Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
28 Мб
Скачать
310 Глава 8
А
В
Рис. 8.15. Развитие зубного налета: А. Сферические бак терии (кокки) первыми заселяют зуб и, размножаясь, об разуют пленку. Б. Микроорганизмы внедряются в эту пленку, состоящую из бактериальных секретов и ве ществ, содержащихся в слюне. В. Сообщество микроорга низмов растет и становится все более сложным; появля ются популяции палочковидных и нитевидных бактерий. Г. В «климаксовом» сообществе можно увидеть самые необычные ассоциации между различными популяциями, в том числе и напоминающие кукурузные початки.
Б
Г
гигиены полости рта и низкий уровень фтора в питьевой воде. Предупреждению развития карие са способствует добавление фтора к питьевой воде и некоторым продуктам питания, например к мо локу; употребление детьми таблеток, содержащих фтор; использование фторированных зубных паст; тщательное соблюдение правил гигиены по лости рта; регулярное посещение зубного врача и специалиста по гигиене полости рта, а также со блюдение сбалансированной и здоровой диеты.
8.3.3. Ротовая полость
Ротовая полость представляет собой камеру, рас положенную сразу же за ротовым отверстием; в ней происходит пережевывание пищи. В про цессе пережевывания язык, состоящий из
А
Рис. 8.16. А. Микрофотография поверхности языка трехнедельного щенка, полученная с помощью сканиру ющего электронного микроскопа. Вкусовые луковицы находятся в бороздке, окружающей сосочек. Б. Верти кальный разрез языка; видны вкусовые луковицы.
Б
Гетеротрофное питание 311
мышц, перемещает пищу по рту, перемешивая ее и смачивая слюной. На поверхности языка рас положены вкусовые луковицы (рис. 8.16), содер жащие рецепторы, распознающие сладкие, соле ные, горькие и кислые вещества. Простые (врожденные) и условные (приобретенные) ре флексы стимулируют секрецию слюны слюнными железами. В запуске рефлексов слюноотделения важную роль играют рецепторы глаза и обоня тельные рецепторы носа (разд. 8.4.1).
За день слюнные железы человека выделяют около 1,5 л слюны. Слюна — это водный секрет, содержащий ферменты амилазу и лизоцим, а также слизь и различные минеральные соли, в том числе хлориды, которые повышают активность фермен тов. Слизь увлажняет и смазывает пищу, облегчая ее проглатывание. Амилаза слюны начинает пере варивание крахмала сначала до более коротких полисахаридных цепей, а затем до дисахарида мальтозы. Лизоцим убивает болезнетворные бак терии, катализируя разрушение их клеточных сте нок (разд. 5.10.6). В конце концов полутвердые, частично переваренные кусочки пищи склеива ются вместе и превращаются в пищевой комок, ко торый проталкивается по направлению к глотке. Оттуда в результате рефлекторного акта он про глатывается и попадает в пищевод.
8.3.5. Перистальтика
Пищевой комок проталкивается по пищевари тельному тракту в результате сокращений мышц наружной мышечной оболочки стенки пищева рительного тракта. Она состоит из наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев мышц (рис. 8.12). Позади пищевого комка со кращаются кольцевые мышцы, сжимая стенки пищеварительного тракта, а перед пищевым комком сокращаются продольные мышцы, уко рачивая и расширяя таким образом отрезок пи щеварительного тракта; в результате пища про талкивается вперед (рис. 8.18); это так называе мая ритмическая сегментация.
В желудке и тонком кишечнике возможен другой тип движений — маятникообразные дви жения, когда стенки этих отделов пищевари тельной трубки неожиданно и быстро укорачи
А
Б
8.3.4. Пищевод
Пищевод представляет собой узкую трубку, име ющую мышечные стенки и выстланную много слойным плоским эпителием (разд. 6.3.2), в кото ром расположены железы, выделяющие слизь (рис. 8.17). Его длина у человека составляет около 25 см. Благодаря перистальтическим движениям пищевода пищевой комок и жидкость быстро транспортируются по нему из глотки в желудок.
Рис. 8.17. Поперечный разрез пищевода.
Рис. 8.18. А. Схема перистальтических движений пи
щевода. Б. Рентгеновский снимок пищевода человека. Пациент предварительно выпил «бариевую кашу», ко торая непроницаема для рентгеновского излучения. Мышцы участка пищевода, находящегося над «барие вой кашей» сокращаются и проталкивают ее по на правлению к кишечнику.
312 Глава 8
ваются, бросая пищу от одной стенки к другой, таким образом тщательно ее перемешивая. Строго говоря, этот тип движений не относится к перистальтическому. Пищеварительный тракт сокращается одновременно в нескольких местах (сегментальные движения).
8.3.6. Желудок
У человека желудок расположен под диафрагмой в левой стороне брюшной полости (рис. 8.11). Он представляет собой мышечный мешок, спо собный растягиваться для принятия пищи. В не растянутом состоянии стенки желудка образуют складки; в полностью растянутом состоянии же лудок способен вместить около 5 л пищи. Ниже перечислены основные функции желудка.
1. После приема пищи она временно хранит ся в желудке, из которого медленно высво бождается, поступая в другие отделы пи щеварительного тракта.
2. В желудке продолжается механический процесс переваривания пищи. Этому способствует тот факт, что в отличие от остальных отделов пищеварительного тракта, содержащих только два слоя глад ких мышц, в желудке имеются три таких слоя — наружный продольный, средний кольцевой и внутренний косой.
3. Толстая слизистая оболочка содержит эпителиальные клетки, секретирующие слизь. Слизь создает барьер между слизи стой желудка и желудочным соком (см. ниже), тем самым препятствуя самопере вариванию стенок желудка.
4. Основная часть желудка усеяна многочис ленными желудочными ямками (рис. 8.19 и 8.20). В каждую ямку открываются длин ные трубчатые железы, секретирующие желудочный сок. Клетки желез подразде ляются на париетальные и главные.
Главные клетки (называемые также зи могенными) секретируют неактивные ферменты пепсиноген и прореннин. (Неак тивные формы ферментов называют зи могенами.)
Париетальные, или обкладочные, клет ки секретируют разбавленный раствор со ляной кислоты, которая имеет ряд важных функций. Благодаря соляной кислоте зна чение рН желудочного сока составляет
Рис. 8.19. Поперечный срез стенки желудка млекопи тающего; видны желудочные ямки.
Рис. 8.20. Схема продольного среза стенки желудка в области желудочной железы. В стенке железы распо лагаются также клетки, секретирующие гормон гас трин.
1—2,5 — идеальное значение для опти мальной активности желудочных фермен тов. Кроме того, кислота убивает многие бактерии, выполняя таким образом защит ную роль. Под действием соляной кислоты денатурируются многие белки: их третич ная структура разрушается, молекулы рас кручиваются и становятся более доступны ми для переваривания. Особенно важное значение это имеет для волокнистых бел ков, таких, например, как коллаген, входя щих в состав соединительных тканей животных. Помимо этого соляная кислота
Гетеротрофное питание 313
разрыхляет волокна и клеточные компо ненты тканей. Она участвует в превраще нии пепсиногена и прореннина в свои ак тивные формы пепсин и реннин и в гидро лизе сахарозы до глюкозы и фруктозы.
5. Пепсин расщепляет белки на более корот кие полипептиды. В присутствии ионов кальция под воздействием реннина проис ходит коагуляция казеина, растворимого белка молока, с образованием его нераст воримой кальциевой соли. В виде кальцие вой соли казеин переваривается пепсином.
8.3. Почему необходимо, чтобы пепсин секретировался в неактивном состоянии?
6. В желудке содержатся эндокринные клет ки, секретирующие гормон гастрин. Этот вопрос обсуждается в разд. 8.4.
Кардиальный сфинктер, находящийся в мес те перехода пищевода в желудок, и пилориче ский сфинктер, расположенный между желуд ком и двенадцатиперстной кишкой, предотвра щают неконтролируемый выброс пищи из же лудка. Оба сфинктера работают как клапаны и сохраняют пищу в желудке до четырех часов. Расслабление пилорического сфинктера через регулярные промежутки времени приводит к вы свобождению небольших количеств пищи в две надцатиперстную кишку.
Благодаря сокращениям мышц стенок желуд ка пища хорошо перемешивается с желудочным соком, превращаясь в полужидкую массу, назы ваемую химусом. Время от времени пилорический сфинктер, имеющий форму кольца, открывается и небольшое количество химуса выталкивается из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Кроме того, слизистая оболочка имеет много численные пальцевидные выросты, называемые ворсинками. Стенки ворсинок обильно снабжены кровеносными и лимфатическими капилляра ми, а также содержат волокна гладких мышц (рис. 8.21, Г, Д). Ворсинки, постоянно сокраща ются и расслабляются, обеспечивая таким обра зом тесный контакт с пищей, находящейся в тонком кишечнике. Свободные поверхности эпителиальных клеток ворсинок покрыты тон чайшими микроворсинками (рис. 8.21, Е; 6.16 и разд. 5.10.8). Благодаря микроворсинкам пло щадь поверхности тонкого кишечника значи тельно увеличивается (табл. 8.2).
Таблица 8.2. Структурные особенности, увеличи­вающие площадь поверхности тонкого кишечника
8.3.7. Тонкий кишечник
Первый отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой, длина которой со ставляет около 25 см. В нее открываются прото ки поджелудочной железы и желчного пузыря. Двенадцатиперстная кишка переходит в под вздошную кишку, длина которой при жизни со ставляет примерно 3 м (после смерти она рас слабляется и ее длина увеличивается) (рис. 8.11 и
8.21). Подслизистая основа слизистой и слизи стая имеют складчатую структуру (рис. 8.21, А).
8.4. а) Опишите особенности строения тонкого кишечника, которые увеличивают
площадь его поверхности.
б) Каковы преимущества такого строения?
А
Г
Б
Д
В
Е
Рис. 8.21. А. Вертикальный срез подвздошной кишки. Б. Либеркюновы крипты подвздошной кишки. В. Схематиче ское изображение поперечного среза тонкого кишечника. Г. Схема поперечного среза подвздошной кишки, на кото рой видно строение ворсинки. Д. Микрофотография ворсинок, расположенных на поверхности тонкого кишечни ка, полученная с помощью микроскопа ( торых видны микроворсинки (
u
8 000).
u
200). Е. Электронная микрофотография эпителиальных клеток, на ко
Гетеротрофное питание 315
Между ворсинками имеются длинные труб чатые углубления, называемые либеркюновыми криптами (рис. 8.21, Г ). Именно здесь образуются новые эпителиальные клетки, которые замеща ют постоянно отшелушивающиеся клетки вор синок (средняя продолжительность жизни таких клеток около пяти дней). Помимо этого, клетки крипт секретируют кишечный сок — слабо щелоч ную жидкость, содержащую воду и слизь и спо собствующую увеличению объема содержимого пищеварительного тракта. Клетки Панета, распо ложенные в основании крипт, секретируют ли зоцим — антибактериальный фермент, о кото ром уже упоминалось при рассказе о слюне.
На всем протяжении тонкого кишечника рас положены особые эпителиальные клетки, назы ваемые бокаловидными клетками; эти клетки сек ретируют слизь, функции которой уже обсужда лись в разд. 8.3.1 (см. описание слизистой обо лочки). Двенадцатиперстная кишка тоже секре
тирует щелочную жидкость, нейтрализующую кислоту желудочного сока и обеспечивающую поддержание значения рН 7—8, что оптимально для работы ферментов тонкого кишечника.
8.5. Что произошло бы с активностью кишечных ферментов, если бы в тонком кишечнике значение рН оставалось равным 2?
8.3.8. Переваривание с помощью ферментов в тонком кишечнике
На рис. 8.22 представлены общие пути перевари вания углеводов, белков и липидов. Все пищева рительные ферменты тонкого кишечника, кроме ферментов поджелудочной железы, связаны с плазматической мембраной микроворсинок эпителия (рис. 8.21, Е) или расположены внутри
Рис. 8.22. Общие пути ферментативного переваривания в пищеварительном тракте человека.
316 Глава 8
Таблица 8.3. Пищеварительные ферменты и их действие
Секрет Источник Фермент Место Оптимальное Субстрат Продукты
действия значение рН
Слюна
Желудочный сок
Связанные с мем браной ферменты микроворсинок тонкого кишечника
Панкреатический сок
Слюнные железы
Слизистая желудка (желудочные железы)
Слизистая тонкого кишечника
Поджелудоч ная железа
Амилаза слюны
Реннин (у молодых)
Пепсин Соляная
кислота (не является ферментом)
Амилаза Мальтаза Лактаза Сахараза Экзопептида
зы пептидаза, дипептидаза)
Энтероки наза
**
**
*
(амино
Амилаза
Эндопепти
*
дазы (трипсин
эластаза
химотрип син
Экзопепти даза
(карбокси пептидаза)
Липаза
**
**
)
*
полость
Желудок
Желудок Желудок
Микроворсин ки эпители альных клеток тонкого ки шечника
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник
Тонкий кишечник
6,5–7,5Ротовая
2,0
2,0 —
8,5 8,5 8,5 8,5
8,5 8,5
8,5
7,0
7,0
7,0
7,0
7,0
7,0
крахмала
Казеин
Белки Пепсиноген Прореннин
Амилоза Мальтоза Лактоза Сахароза
Пептиды и дипептиды
Трипсино ген
Амилоза
}
Белки Химотрип
синоген Белки
Белки
Пептиды
Липиды
МальтозаАмилоза
Нерастворимые соли казеина
Пептиды Пепсин Реннин
Мальтоза Глюкоза Глюкоза+Галактоза Глюкоза +Фруктоза
Аминокислоты Аминокислоты
Трипсин
Мальтоза
Пептиды Химотрипсин
Пептиды
Аминокислоты
Аминокислоты
Жирные кислоты + глицерол
ПеченьЖелчь
*
Экзопептидазы отщепляют концевую аминокислоту от белков (полипептидов). Эндопептидазы разрушают связи между аминокислотами в белке, что приводит к образованию более мелких пептидов, В результате совместного действия эти ферменты расщепляют полипептиды на составляющие их аминокислоты, которые всасываются ворсинками подвздошной кишки.
**
Реннин и пепсин секретируются в неактивной форме в виде прореннина и пепсиногена.
Трипсин секретируется в неактивной форме в виде трипсиногена, а химотрипсин в виде неактивного химотрипсиногена.
Желчные со ли (не явля ются фермен тами)
кишечник
Липидные каплиЛипиды7,6—8,6Тонкий
Гетеротрофное питание 317
Рис. 8.23. Схематическое строение эпителиальной клетки подвздошной кишки, несущей микроворсинки. Слева по казаны конечные стадии переваривания белков и последующее всасывание аминокислот. Справа — соответству ющие процессы для углеводов.
самих эпителиальных клеток. Именно в этих ме стах протекает окончательный гидролиз дисаха ридов, дипептидов и некоторых трипептидов (рис. 8.23). Конечными продуктами такого гид
ролиза являются соответственно моносахариды и аминокислоты. Перечень ферментов, прини мающих участие в пищеварении, приведен в табл. 8.3.
318 Глава 8
Помимо собственных ферментов в тонкий кишечник поступают щелочной поджелудоч ный сок из поджелудочной железы и желчь из печени. Желчь образуется в гепатоцитах и хра нится в желчном пузыре. Она содержит смесь солей (желчных солей), которые, попадая в тонкий кишечник, действуют как природные детергенты, уменьшая поверхностное натяже ние жировых глобул. При этом происходит об разование более мелких капель, что увеличива ет общую площадь их поверхности. (Этот про цесс называется эмульгирование.) Эти мелкие капли более эффективно подвергаются воздей ствию липаз (ферментов, расщепляющих ли пиды). Более подробная информация относи тельно строения и функции печени приведена в гл. 19.
Поджелудочная железа является крупной же лезой, расположенной за желудком (рис. 8.11). В ней находятся группы клеток, секретирующих целый ряд пищеварительных ферментов, кото рые попадают в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы (рис. 5.29). К ним относятся следующие ферменты:
1) амилаза — превращает амилозу в мальтозу;
2) липаза — расщепляет липиды (жиры и мас ла) на жирные кислоты и глицерол;
3) трипсиноген — под действием энтерокиназы превращается в трипсин, который расщеп ляет белки на более короткие полипепти ды, а также превращает избыток трипси ногена в трипсин;
4) химотрипсиноген — превращаясь в химо трипсин, расщепляет белки до аминокис лот;
5) карбоксипептидаза — превращает пептиды в аминокислоты.
8.3.9. Всасывание пищи в тонком кишечнике
Всасывание конечных продуктов переваривания осуществляется ворсинками подвздошной киш ки. Как было показано на рис. 8.21 Г, Д, Е, стро ение ворсинок идеально подходит для выполне ния этой функции. Моносахариды, дипептиды и аминокислоты попадают в кровеносные капилля ры либо путем диффузии, либо путем активного транспорта (рис. 8.23 и 5.22).
8.6. Каково преимущество активного транспорта в процессе всасывания моносахаридов, дипептидов и аминокислот?
Кровеносные капилляры, выходящие из вор синок, соединяясь, образуют воротную вену пе чени, по которой всосавшиеся продукты перева ривания поступают в печень.
Жирные кислоты и глицерол попадают внутрь ци линдрических клеток ворсинок. Здесь они вновь превращаются в липиды. Присутствующие в эпи телиальных клетках белки покрывают липидные молекулы тонким слоем, образуя липопротеино вые глобулы, называемые хиломикронами. Они по кидают эпителиальные клетки путем экзоцитоза и попадают в лимфатические сосуды ворсинок (рис.
8.21, Г). Их присутствие делает лимфу, оттекаю щую от кишечника, белой, поэтому ее иногда на зывают хилусом (от лат. chylus — млечный сок). Хиломикроны транспортируются вместе с лим фой по лимфатическим сосудам и около сердца поступают в кровеносные сосуды, где попадают в жидкую часть крови — плазму. Здесь ферменты плазмы снова гидролизуют липиды до жирных кислот и глицерола, которые усваиваются клетка ми и в такой форме могут использоваться для ды хания или хранения в виде жира в печени, мыш цах, брыжейке, подкожном слое.
В тонком кишечнике происходит всасывание и других важных веществ: неорганических солей, витаминов и воды.
Мышцы сфинктера, находящегося между подвздошной и слепой кишками, время от вре мени сокращаются и расслабляются, позволяя таким образом небольшому количеству материа ла попадать из тонкого кишечника в толстый.
8.3.10. Толстый кишечник
В толстом кишечнике переваривания пищи уже не происходит. Большая часть жидкостей (около 90%) и солей всасывается в тонком кишечнике. В ободочной кишке и слепой кишке поглощает ся около 90% оставшейся жидкости. Некоторые неорганические ионы, особенно кальций и же лезо, содержащиеся в избытке в организме, вы деляются в виде солей, также как и некоторые конечные продукты обмена. Эпителиальные клетки толстого кишечника секретируют слизь, которая смазывает становящиеся все более плот ными непереваренные остатки пищи, называе
Гетеротрофное питание 319
мые каловыми массами (фекалиями). В толстом кишечнике присутствует множество симбиоти ческих бактерий, синтезирующих аминокисло ты и некоторые витамины, в том числе витамин K, которые всасываются в кровяное русло.
У человека червеобразный отросток пред ставляет собой слепо заканчивающийся карман слепой кишки, предназначение которого в на стоящее время неизвестно. У травоядных живот ных он, однако, имеет весьма важное значение (разд. 8.6.2). Каловые массы в основном состоят из мертвых бактерий, целлюлозы и других расти тельных волокон, отмерших эпителиальных кле ток, слизи, холестерола, производных желчных
пигментов и воды. Они могут оставаться в тол стой кишке в течение 36 ч, прежде чем достигнут прямой кишки, в которой хранятся уже непро должительное время, а затем эвакуируются через анальное отверстие. Вокруг анального отверстия имеются два сфинктера: внутренний, образован ный гладкими мышцами и находящийся под контролем вегетативной нервной системы, и на ружный, образованный поперечнополосатой мышечной тканью и находящийся под контро лем центральной нервной системы.
В таблице 8.4 суммированы структурные раз личия между основными участками пищевари тельного канала человека.
Таблица 8.4. Сравнение структурных различий между основными участками пищеварительного трак­та человека
Слой Пищевод Желудок Тонкий кишечник Толстый кишечник
Слизистая оболочка
а) эпителий
б) собственная пла стинка
в) мышечная пла стинка слизистой
Подслизистая основа
Наружная мышечная пластинка
(внутренний слой — кольцевые; наружный — про дольные мышцы)
Специализация– некоторое коли чество слизистых желез, располо женных в собст венной пластин ке и подслизи стой основе
Многослойный плоский (рис. 6.19)
Присутствуют слизистые железы
Имеется
кие слизистые железы
Переходят от поперечнопо лосатых (произ вольных) мышц в верхнем отде ле к гладким (непроизволь ным) мышцам нижнего отдела
Специализация — желудочные желе зы, расположен ные в собственной пластинке, четыре типа клеток:
1) слизистые
2) париетальные
3) главные
4) эндокринные
Однослойный цилиндрический (рис. 6.16)
Множество желу дочных желез
Имеется
ИмеетсяИмеются глубо
женный дополни тельный слой ко сых мышц; кольце вые мышцы обра зуют кардиальный и пилорический сфинктеры
Специализация —
1) кишечные железы в либеркюновых криптах
2) клетки Панета
3) эндокринные клетки
Однослойный ци линдрический, вса сывающие и слизи стые клетки (рис.
6.16)
Кишечные железы и хорошо заметные лимфатические со суды для транспорта липидов
Имеется
перстной кишки
Специализация — ки шечные железы в соб ственной пластинке
Однослойный цилинд рический, всасываю щие и слизистые клет ки (рис. 6.16)
Трубчатые железы
Имеется
Кишечные железыЖелезы двенадцати
ИмеетсяИмеетсяГлубоко располо
НеполнаяИмеетсяИмеетсяИмеетсяСерозная оболочка