Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
28 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
340 Глава 8
Маразм (общее истощение)
Еще одним известным состоянием, вызываемым недоеданием, является маразм (общее истоще ние). Первоначально полагали, что это состоя ние возникает при потреблении низкокалорий ной пищи, но, возможно, все не так просто (см. обсуждение ниже). Ребенок, страдающий мараз мом показан на рис. 8.30, Б и его можно сравнить с ребенком, больным квашиоркором. Признаки и симптомы маразма следующие:
1) сморщенные и высохшие черты лица, де лающие его похожим на лицо старика, глаза впалые;
2) дистрофия мышц, изза чего руки и ноги становятся тонкими; низкое содержание жира в организме.
3) волосы не поражены;
4) отеков нет;
5) очень низкий вес; по некоторым оценкам, ребенок может терять более 60% массы, характерной для его возраста;
6) пониженная сопротивляемость инфек циям;
7) болезни дефицита витаминов, как при квашиоркоре.
По мере того как наши знания о неправиль ном питании, вызванном недоеданием, попол няются, различия между маразмом и квашиор кором становятся все менее и менее четкими. В одной и той же семье у одних детей может развиться маразм, а у других — квашиоркор, несмотря на то, что они питаются одинаковой пищей; иногда маразм развивается у ребенка после квашиоркора. У ребенка, показанного на рис. 8.30, Б, можно видеть тонкие конечности, характерные для маразма, и вздутый живот, ха рактерный для квашиоркора. В настоящее время считают, что оба состояния следует относить к последствиям неправильного питания, или белковоэнергетической недостаточности. При этом всегда наблюдается задержка роста и понижен ная сопротивляемость инфекциям.
9
9

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

гл. 7 мы уже коснулись вопроса о том, что такое энергия и почему она необходима
В
ных там примеров видно, что энергия существует в различных формах — химической, электриче ской, механической, световой и тепловой. Чита тель должен знать, как используются эти различ ные формы энергии в живых организмах и при водить примеры этого (если он не в состоянии сделать это, то полезно вернуться к разд. 7.1).
важнейших в биологии. Все живые системы — от клетки до экосистем — нуждаются в энергии для
всем живым организмам. Из приведен
Вопросы, связанные с энергией — одни из
того, чтобы выполнять свою работу. Как погиб нет очень быстро любая клетка, если лишить ее притока энергии (ниже мы увидим, что это легко сделать с аэробными клетками, если воздейство вать на них цианидом), так погибнет и любая экосистема, если прервется непрерывно посту пающий в нее поток солнечной энергии.
9.1. Объясните, как зависят от световой энергии животные.
Рис. 9.1. Поток энергии от Солнца к клетке (часть энергии рассеивается в виде тепла). Показан также круговорот углерода.
342 Глава 9
Питание — это тот процесс, который постав ляет живому организму необходимую ему энер гию. Из пищи же организм черпает и материалы для построения и репарации клеточных струк тур. Однако энергия, заключенная в питатель ных веществах, должна быть переведена в фор му, которую способны использовать клетки. Эту функцию выполняет дыхание — процесс, рас смотрению которого и посвящена данная глава. О взаимосвязи между автотрофным питанием, гетеротрофным питанием и дыханием мы гово рили в гл. 7 (см. рис. 7.1). В несколько иной фор ме представление об обмене энергией между средой и живыми клетками дает рис. 9.1.

9.1. Что такое дыхание

Дыханием называют процесс, при котором в ре зультате окисления органических веществ вы свобождается энергия. Эта энергия становится доступной для живых клеток в форме АТФ. Ког да данный биохимический процесс протекает в клетках, его называют клеточным дыханием. Если для него требуется кислород, то дыхание называ ют аэробным; если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании.
Субстратами для клеточного дыхания служат по большей части углеводы (например, глюкоза) или жиры. Они расщепляются последовательно в ряде ферментативных реакций. В каждой такой реакции высвобождается небольшое количество энергии и часть этой энергии запасается в моле кулах вещества, называемого аденозинтрифосфа том (АТФ), а остальная энергия рассеивается в виде тепла. АТФ в клетках играет роль носителя энергии. Заключенная в его молекулах энергия используется в реакциях, идущих с потреблени ем энергии.

9.2. АТФ

9.2.1. Структура АТФ
На рис. 9.2 представлены два способа изображе ния структуры АТФ. Аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозин трифосфат (АТФ) относятся к классу соедине ний, называемых нуклеотидами. Молекула нукле отида состоит из пятиуглеродного сахара, азоти стого основания и фосфорной кислоты (разд.
5.6.1). В молекуле АМФ сахар представлен рибо зой, а основание — аденином. В молекуле АДФ две фосфатные группы, а в молекуле АТФ — три.
Рис. 9.2. Строение АТФ (два способа изображения).
9.2.2. Значение АТФ
При расщеплении АТФ на АДФ и неорганиче ский фосфат (Ф
АТФ + H2O АДФ + Фн+ Энергия
Реакция идет с поглощением воды, т. е. пред ставляет собой гидролиз (в гл. 3 мы много раз встречались с этим весьма распространенным типом биохимических реакций). Отщепившаяся от АТФ третья фосфатная группа остается в клетке в виде неорганического фосфата ( Выход свободной энергии при этой реакции со ставляет 30,6 кДж на 1 моль АТФ.
Из АДФ и фосфата может быть вновь синте зирован АТФ, но для этого требуется затратить 30,6 кДж энергии на 1 моль вновь образованного АТФ.
30,6 кДж + АДФ + Ф
В этой реакции, называемой реакцией конден сации, вода выделяется. Присоединение фосфата к АДФ называется реакцией фосфорилирования. Оба приведенных выше уравнения можно объе динить:
АТФ + H2O АДФ + Фн+ 30,6 кДж
) высвобождается энергия:
н
Гидролиз
(30,6 кДж на 1 моль АТФ)
Конденсация
н
Гидролиз
Конденсация
АТФ + H2O
(на 1 моль АТФ)
Фн).
Использование энергии 343
Катализирует данную обратимую реакцию
фермент, называемый АТФазой.
Всем клеткам, как уже было сказано, для вы полнения их работы необходима энергия и для всех клеток любого организма источником этой энергии служит АТФ. Поэтому АТФ называют
«универсальным носителем энергии» или «энергетиче ской валютой» клеток. Подходящей аналогией
служат электрические батарейки. Вспомните, для чего только мы их не используем. Мы можем по лучать с их помощью в одном случае свет, в дру гом звук, иногда механическое движение, а иног да нам нужна от них собственно электрическая энергия. Удобство батареек в том, что один и тот же источник энергии — батарейку — мы можем использовать для самых разных целей в зависи мости от того, куда мы ее поместим. Эту же роль играет в клетках АТФ. Он поставляет энергию для таких различных процессов, как мышечное сокращение, передача нервных импульсов, ак тивный транспорт веществ или синтез белков, и для всех прочих видов клеточной активности. Для этого он должен быть просто «подключен» к соответствующей части аппарата клетки.
Аналогию можно продолжить. Батарейки требуется сначала изготовить, а некоторые из них (аккумуляторные) так же, как и АТФ, можно перезарядить. При изготовлении батареек на фабрике в них должно быть заложено (и тем са мым израсходовано фабрикой) определенное количество энергии. Для синтеза АТФ тоже тре буется энергия; источником ее служит окисле ние органических веществ в процессе дыхания. Поскольку для фосфорилирования АДФ энер гия высвобождается в процессе окисления, такое фосфорилирование называют окислительным. При фотосинтезе АТФ образуется за счет свето
вой энергии. Этот процесс называют фотофос форилированием (см. разд. 7.6.2). Есть в клетке и «фабрики», производящие б'ольшую часть АТФ. Это митохондрии; в них размещаются химиче ские «сборочные линии», на которых образуется АТФ в процессе аэробного дыхания. Наконец, в клетке происходит и перезарядка разрядивших ся «аккумуляторов»: после того как АТФ, высво бодив заключенную в нем энергию, превратится
Ф
в АДФ и зирован из АДФ и
, он может быть вновь быстро синте
н
Ф
за счет энергии, получен
н
ной в процессе дыхания от окисления новой порции органических веществ.
Количество АТФ в клетке в любой данный момент очень невелико. Поэтому в АТФ следует видеть только носителя энергии, а не ее депо. Для длительного хранения энергии служат такие вещества, как жиры или гликоген. Клетки весь ма чувствительны к уровню АТФ. Как только скорость его использования возрастает, одно временно возрастает и скорость процесса дыха ния, поддерживающего этот уровень.
Роль АТФ в качестве связующего звена меж ду клеточным дыханием и процессами, идущими с потреблением энергии, видна из рис. 9.3. Схе ма эта выглядит простой, но она иллюстрирует очень важную закономерность.
Можно, таким образом, сказать, что в целом функция дыхания заключается в том, чтобы вы рабатывать АТФ.
9.2. Дополните схему на рис. 9.3 в левой ее части, чтобы показать, как в конечном счете в виде глюкозы запасается солнечная энергия.
Рис. 9.3. Извлекаемая из глюкозы энергия направляется — через АТФ — на выполнение полезной работы. Прежде чем энергия, заключенная в АТФ, будет утрачена (рассеяна в виде тепла), она может использоваться в клетке для разных целей. АТФ непрерывно образуется в процессе дыхания и используется в различных реакциях, протека ющих в клетке. Непрерывно идет в клетке также ресинтез АТФ.
344 Глава 9
Суммируем вкратце сказанное выше.
1. Для синтеза АТФ из АДФ и неорганиче ского фосфата требуется 30,6 кДж энер гии на 1 моль АТФ.
2. АТФ присутствует во всех живых клетках и является, следовательно, универсаль ным носителем энергии. Другие носители энергии не используются. Это упрощает дело — необходимый клеточный аппарат может быть более простым и работать бо лее эффективно и экономно.
3. АТФ легко доставляет энергию в любую часть клетки к любому нуждающемуся в энергии процессу.
4. АТФ быстро высвобождает энергию. Для этого требуется всего лишь одна реакция — гидролиз.
5. Скорость воспроизводства АТФ из АДФ и неорганического фосфата (скорость про цесса дыхания) легко регулируется в соот ветствии с потребностями.
6. АТФ синтезируется во время дыхания за счет химической энергии, высвобождае мой при окислении таких органических веществ, как глюкоза, и во время фото синтеза — за счет солнечной энергии. Образование АТФ из АДФ и неорганиче ского фосфата называют реакцией фос форилирования. Если энергию для фос форилирования поставляет окисление, то говорят об окислительном фосфорилиро вании (этот процесс протекает при дыха нии), если же для фосфорилирования используется световая энергия, то про цесс называют фотофосфорилированием (это имеет место при фотосинтезе).

9.3. Клеточное дыхание

9.3.1. Дыхательные субстраты
Дыхание — это окисление органического веще ства, являющегося субстратом дыхания. Суб стратами для дыхания служат углеводы, жиры и белки.
УГЛЕВОДЫ. При наличии углеводов большинст
во клеток использует в качестве субстратов именно их. Полисахариды (крахмал у растений и гликоген у животных и грибов) вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносахаридов.
ЛИПИДЫ (ЖИРЫ ИЛИ МАСЛА). Липиды составляют
«главный резерв» и пускаются в дело в основном тогда, когда запас углеводов исчерпан. Предва рительно они должны быть гидролизованы до глицерола и жирных кислот. Жирные кислоты богаты энергией и некоторые клетки, например мышечные, в норме получают именно от них часть необходимой им энергии.
БЕЛКИ. Поскольку белки выполняют ряд дру
гих важных функций, они используются для производства энергии лишь после того, как бу дут израсходованы все запасы углеводов и жи ров, например при длительном голодании (разд.
8.9.3). Белки предварительно гидролизуются до аминокислот, а аминокислоты дезаминируются (лишаются своих аминогрупп). Образовавшаяся в результате дезаминирования кислота вовлека ется в цикл Кребса (разд. 9.3.5) или превращает ся сначала в жирную кислоту, чтобы затем под вергнуться окислению (разд. 9.3.5).
9.3.2. Некоторые ключевые реакции
Главную роль в клеточном дыхании играют два типа реакций — окисление и декарбоксилирова ние.
Окисление
В клетке происходят окислительные реакции трех типов.
1. ОКИСЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫМ КИСЛОРОДОМ.
A + O
2
2. ОТЩЕПЛЕНИЕ ВОДОРОДА (ДЕГИДРИРОВАНИЕ). При
аэробном дыхании окисление глюкозы происхо дит путем последовательных реакций дегидриро вания. Отщепляемый при каждом дегидрирова нии водород используется для восстановления кофермента, называемого в этом случае пере носчиком водорода:
AH
2
Восстановленный Кофермент Окисленный Восстановленный дыхательный (переносчик дыхательный кофермент субстат водорода) субстат
Дегидрогеназа
+ B A + BH
Б'ольшая часть этих реакций происходит в митохондриях, где переносчиком водорода слу жит обычно кофермент НАД (никотинамидаде ниндинуклеотид):
AO
2
2
Использование энергии 345
НАД + 2Н НАД
•Н
2
или, в более точной записи,
НАД++ 2Н НАД•
Н+ Н
+
НАД•Н (восстановленный НАД) затем вновь подвергается окислению с высвобожде нием энергии (разд. 9.3.5). Ферменты, катали зирующие реакции дегидрирования, называют ся дегидрогеназами. В ряде последовательных ре акций дегидрирования весь отщепляемый от глюкозы водород передается переносчикам во дорода. Этот водород окисляется затем кисло родом до воды, а высвобождаемая при этом энергия используется для синтеза АТФ. Фено мен выделения энергии при окислении (горе нии) водорода можно наблюдать, если подне сти горящую свечку к пробирке с водородом. При этом раздастся легкий короткий хлопок, вроде миниатюрного взрыва. В клетке выделя ется такое же количество энергии, но выделяет ся оно в ряде окислительновосстановительных реакций при переходе водорода от одного пере носчика к другому по так называемой дыхатель ной цепи.
3. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ. Это происходит, напри
мер, при переходе одной ионной формы железа
2+
) в другую (Fe3+)
(Fe
Рис. 9.4. Схема процесса дыхания.
9.3.3. Общее представление о клеточном дыхании
Прежде чем изучать клеточное дыхание подроб но, полезно ознакомиться с ним в общих чертах. На рис. 9.4 указаны пути аэробного и анаэробно го дыхания. Отметим, что аэробный путь только один, тогда как анаэробных два. Отметим также, что первый этап у всех этих путей общий. Этот этап — гликолиз.
9.3.4. Гликолиз
2+ Fe3+
Fe
+ e
–
Электроны могут передаваться от одного сое динения к другому, как водород в реакциях опи санных выше (см. п. 2). Соединения, между ко торыми совершается этот перенос, называются переносчиками электронов. Протекает этот про цесс в митохондриях (разд. 9.3.5).
Декарбоксилирование
Декарбоксилирование — это отщепление угле рода от данного соединения с образованием
. В молекуле глюкозы, помимо водорода и
CO
2
кислорода, содержится еще шесть атомов угле рода. Поскольку для описанных выше реакций нужен только водород (см. выше п. 2), углерод удаляется в реакциях декарбоксилирования. Образующийся при этом диоксид углерода представляет собой «побочный продукт» аэроб ного дыхания.
Гликолизом называется окисление глюкозы до пировиноградной кислоты. Как это видно из рис. 9.5, из одной молекулы глюкозы (6угле
Рис. 9.5. Схема гликолиза. Показано только три эта па — именно они играют ключевую роль.
346 Глава 9
родного соединения, 6С) образуются две моле кулы пировиноградной кислоты (3углеродного соединения, 3С). Процесс протекает не в мито хондриях, а в цитоплазме клетки, и кислород для него не требуется. Процесс может быть подраз делен на три этапа:
1. Фосфорилирование сахара. В результате этой реакции сахар «активируется», т. е. его реакционная способность возрастает. При активации потребляется некоторое количество АТФ и, поскольку весь смысл дыхания состоит в том, чтобы поставлять АТФ, его расходование может показаться нецелесообразным. Это следует, однако, рассматривать как своего рода «инвести ции», благодаря которым позже смогут произойти реакции, приводящие к обра зованию АТФ.
2. Расщепление фосфорилированного 6Сса хара на два 3Ссахарофосфата. С этим свя зано и происхождение названия «глико лиз» (от греч. l'ysis — разложение, распад), Два образующихся сахарофосфата — изо меры. Прежде чем подвергнуться дальней шему превращению, один из них перехо дит в другой, так что получается два иден тичных 3Ссахарофосфата.
3. Окисление путем отщепления водорода. Каж дый 3Ссахарофосфат превращается в пи ровиноградную кислоту. При этом проис ходит дегидрирование с образованием од ной молекулы восстановленного НАД и двух молекул АТФ. Общий выход (от двух молекул 3Ссахарофосфата) составляет: две молекулы восстановленного НАД и четыре молекулы АТФ (рис. 9.5).
Итак, на первом этапе гликолиза в реакциях фосфорилирования потребляются, две молеку лы АТФ, а на третьем — образуются четыре мо лекулы. Таким образом, чистый выход АТФ при гликолизе равен двум молекулам. Кроме того, при гликолизе отщепляются и передаются НАД четыре атома водорода. Их судьбу мы рассмот рим позднее. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:
C6H12O6+ 2HАД
Глюкоза Пировиног
+
2С3H4O3+ 2АТФ + 2НАД•H + 2H
радная
кислота
Потребление и выход различных веществ в процессе гликолиза указаны в табл. 9.1.
Таблица 9.1. Баланс гликолиза (АДФ, Фни H2O не учтены)
Общее потребление Общий выход
1 молекула глюкозы (6С) 2 молекулы пировиног
2 АТФ 4АТФ 2 uНАД
Итого: 2АТФ + 2(
+
НАД•H + H
радной кислоты (2 u3С)
2u(НАД
•H + H
+
)
При использовании в процессе дыхания ли пидов глицерол легко превращается в 3Ссаха рофосфат, который и вступает на путь гликоли за. При этом расходуется одна молекула АТФ и три молекулы образуются.
Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисле ния до CO
и воды (аэробное дыхание). Если же
2
кислорода нет, то она превращается либо в эта нол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыха ние) (рис. 9.4).
9.3.5. Аэробное дыхание
При аэробном дыхании образующаяся в процес се гликолиза пировиноградная кислота в конеч ном итоге полностью окисляется кислородом до
и воды. В первой фазе пировиноградная
CO
2
кислота расщепляется с образованием CO дорода. Этот процесс протекает в матриксе ми тохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса. Во второй фазе отщепившийся водород через ряд окисли тельновосстановительных реакций в так назы ваемой дыхательной цепи окисляется в конеч ном счете молекулярным кислородом до воды. Это происходит на так называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий).
Начальные этапы аэробного дыхания пред ставлены на рис. 9.6.
Переходный этап между гликолизом
+
и циклом Кребса
Каждая молекула пировиноградной кислоты по ступает в матрикс митохондрий и здесь в виде ацетильной группы (CH
COO–) соединяется
3
+
)
и во
2
Использование энергии 347
с веществом, которое называется коферментом А (или сокращенно КоА), в результате чего обра зуется ацетилкофермент А (ацетилКоА). Аце тильная группа содержит два атома углерода (2С), поэтому для того чтобы она могла образо ваться, пировиноградная кислота (3С) должна утратить атом углерода.
Отщепление атома углерода в виде CO
на
2
зывается реакцией декарбоксилирования. Это — окислительное декарбоксилирование, поскольку оно сопровождается окислением путем дегидри рования, в результате чего образуется восстанов ленный НАД.
Цикл Кребса
Этот цикл назван так в честь открывшего его в 1930х годах исследователя — сэра Ганса Креб са. Его называют также «циклом трикарбоновых кислот» и «циклом лимонной кислоты», по скольку именно эти кислоты в нем участвуют.
Цикл Кребса (рис. 9.6) протекает в матриксе митохондрий. Ацетильные группы (2С) вовлека ются в цикл, присоединяясь к 4Ссоединению — щавелевоуксусной кислоте, в результате чего об разуется лимонная кислота (6С). Далее следует
цикл реакций, в которых поступившие в цикл ацетильные группы декарбоксилируются с обра зованием двух молекул CO
и дегидрируются с
2
высвобождением четырех пар атомов водорода, присоединяющихся к переносчикам, в результате чего образуются три молекулы восстановленного НАД и одна молекула восстановленного ФАД. Каждый оборот цикла дает также одну молекулу АТФ. (Напомним, что из одной молекулы глюко зы образуются две ацетильные группы, и значит, для окисления каждой молекулы глюкозы требу ются два оборота цикла.) В конце цикла щавеле воуксусная кислота регенерирует и может теперь присоединить к себе новую ацетильную группу.
Общий баланс аэробного дыхания на этом
этапе приведен в табл. 9.2.
Таблица 9.2. Общий баланс окисления одной мо­лекулы глюкозы при аэробном дыхании. Напоми­наем, что для окисления одной молекулы глюкозы требуются два оборота цикла Кребса
CO2АТФ НАД•H + H+ ФАД•H + H
Гликолиз — 2 2 — Пировиноград
ная кислота o oАцетилКоА 2 — 2 — Цикл Кребса 4 2 6 2
Итого: 6CO
*
Поступает в дыхательную цепь на кристах митохондрий.
4АТФ 10(НАД•H + H+ )
2
*
2(ФАД•H+ H+)
+
*
Рис. 9.6. Упрощенная схема цикла Кребса. Представле на также реакция, связывающая гликолиз с циклом Кребса (реакция между пировиноградной кислотой и коферментом А, в результате которой образуется ацетилкофермент А). Данная схема служит продол жением схемы рис. 9.5.
Суммарное уравнение может быть записано
в следующем виде:
C6H12O6+ 6H2O 6CO2+ 4АТФ + 12H
Весь водород из молекулы глюкозы оказыва
ется в конечном счете у переносчиков (НАД и
CO
ФАД). Весь углерод теряется в виде
. (Может
2
вызвать удивление присутствие в этом уравне нии шести молекул воды. Вода нужна в качестве источника кислорода в реакциях декарбоксили рования — именно такое происхождение имеет часть кислорода в
CO2. Это, впрочем, деталь,
которую можно и не учитывать.)
Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование
Водород на двух переносчиках (10 молекулах восстановленного НАД и двух молекулах восста новленного ФАД) направляется теперь к внут
2
348 Глава 9
Рис. 9.7. Упрощенная схема дыхательной цепи. Водород переходит от восстановленного НАД к ФАД. Далее атомы водорода расщепляются на ионы водорода (
+
H
) и электроны. Электроны передаются от восстановленного ФАД железу (Fe), меди (Сu) и, наконец, кислороду, где они соединяются с ионами водорода, образуя воду. (Присоедине ние электрона есть восстановление, а его утрата — окисление; разд. 9.3.2.) Железо входит в состав гемогруппы белка, называемого цитохромом. Подобно гемоглобину, другому железосодержащему белку, цитохром окрашен (в розовый цвет). Медь входит в состав группы белков, носящих собирательное название цитохромоксидазы. Цитохромы переносят не водород, а электроны.
ренней мембране митохондрий. Эта мембрана образует складки, так называемые кристы, увели чивающие площадь ее поверхности (рис. 9.12). Водород — это топливо. Мы уже отмечали, что при его окислении молекулярным кислородом образуется вода и выделяется энергия:
держащий переносчик, называемый цитохро моксидазой. Цианид (или моноксид углерода) блокирует клеточное дыхание на этом этапе. Ци анид связывается с медью, после чего кислород уже не может с ней соединиться.
На рис. 9.7 видно, что на каждую молекулу вос
становленного НАД, поступающую в дыхатель
2H2+ O
2
Часть этой энергии используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата при окислительном фосфорилировании (разд. 9.2.2.). Энергия не выделяется вся сразу в одной какой нибудь реакции. Процесс разбит на ряд неболь ших этапов и среди них есть такие, на которых выделяется достаточно энергии для синтеза АТФ. Данная последовательность реакций изве стна как дыхательная цепь. В дыхательной цепи участвует ряд переносчиков водорода и электро нов, заканчивается же она кислородом. Водород
2H2O + Энергия
Таблица 9.3. Баланс дыхательной цепи. Каждая молекула восстановленного НАД дает 3 молекулы АТФ и высвобождает водород, который соединяет­ся с кислородом, образуя воду (H
O). 10 молекул
2
восстановленного НАД дают, следовательно, 30 молекул АТФ и 10 молекул воды. При этом исполь­зуются 10 атомов кислорода, т. е. 5 его молекул. Каждая молекула восстановленного ФАД дает 2 молекулы АТФ
Поступает в Образуется Используется дыхательную цепь
или электроны переходят от одного переносчика к другому, двигаясь в энергетическом смысле «вниз» до тех пор, пока на конечном этапе они не восстановят молекулярный кислород до воды. На каждом этапе выделяется некоторое количество энергии, причем в нескольких пунктах этот пере ход сопряжен с синтезом АТФ (эти пункты отме чены стрелками на рис. 9.7). В подписи к рис. 9.7 сказано о дыхательной цепи несколько более подробно. На конечном этапе действует медьсо
12H2в форме 30АТФ + 10H2O5O 10НАД•H + H
и 2ФАД•H+ H
Итого: 34АТФ + 12H2O*6O
*
Образуется 12H2O, но 6H2O используются на более ранних этапах дыхания (см. уравнение в конце разд. 9.3.5), поэтому общий выход составляет 6H
+
+
4АТФ + 2H2OO
O.
2
2
2
2
Рис. 9.8. Схема аэробного дыхания.
Использование энергии 349
ную цепь, при переходе водорода или электро нов к кислороду образуются 3 молекулы АТФ. Однако на каждую молекулу восстановленного ФАД образуется всего лишь две молекулы АТФ, потому что восстановленный ФАД поступает в дыхательную цепь на более низком энергетиче ском уровне.
Общий баланс для дыхательной цепи приве
ден в табл. 9.3.
Суммарное уравнение для дыхательной цепи
имеет вид:
12H2+ 6O
2
12H2O + 34АТФ
Объединим два приведенных ниже уравне
ния, 1 и 2:
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности