Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
Рис. 6.29. Клеточные тела нейронов с синапсами и тельцами Ниссля.
Рис. 6.30. Схематическое изображение миелинизи
рованного нервного волокна.
быми шванновскими клетками. Наружная обо
лочка этих клеток растягивается и многократ
но обертывает нервное волокно, подобно свер
нутому ковру (рис. 6.30), образуя миелиновую
оболочку. Эта оболочка состоит в основном из
липидов; белок, содержащийся обычно в мем
бранах, в ней отсутствует. Цитоплазма сохра
няется в области, называемой неврилеммой, ко
торая окружает миелиновую оболочку. Эта
оболочка, будучи липидной, препятствует дви
+
жению ионов Na
и K+из клетки и в клетку.
Приток и отток этих ионов необходим для про
ведения нервных импульсов, так что если бы
оболочка была непрерывной, передача нерв
ных импульсов была бы невозможна. Однако
миелиновая оболочка прерывается через регу
лярные промежутки (примерно через 1 мм)
перехватами Ранвье (см. рис. 6.28). Эти перехва
ты расположены между шванновскими клет
ками, так что между каждыми двумя перехва
тами можно видеть одно ядро шванновской
клетки.
Нервные волокна, окруженные миелиновой
оболочкой (например, спинномозговые нервы),
называют миелинизированными, а лишенные та
кой оболочки, — немиелинизированными. У по
следних нет перехватов Ранвье и они окружены
шванновскими клетками лишь частично. При
некоторых болезнях, например при болезни
Тея–Сакса, происходит разрушение миелино
вых оболочек.
Гистология 251
6.6.2. Нервы
Нервы состоят из пучков нервных волокон, ок
руженных соединительнотканной оболочкой —
эпиневрием. Направленные внутрь выросты эпи
неврия, называемые периневрием, делят пучок
нервных волокон на более мелкие пучки, а каж
дое отдельное волокно покрыто собственной со
А
Б
Рис. 6.31. Схематические изображения миелинизи
рованного нервного волокна в поперечном разрезе (А)
и участка такого волокна (Б).
252 Глава 6
единительнотканной оболочкой — эндоневрием
(рис. 6.31). Нервы делят на два типа в зависимо
сти от того, в каком направлении они передают
импульсы. Сенсорные, или афферентные, нервы,
такие как обонятельный, зрительный, слуховой,
передают импульсы в центральную нервную си
стему, а эфферентные, или моторные, нервы, такие
как глазодвигательный, отводящий или блоко
вый, — от центральной нервной системы. Сме
шанные нервы передают импульсы в обоих на
правлениях (например, все спинномозговые,
или спинальные, нервы).
Проведение нервных импульсов рассматри
вается в гл. 17.
7
7
АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ
лавы 7 и 8 посвящены питанию — процессу
приобретения энергии и веществ. В гл. 9
Г
рого из богатых энергией соединений,
полученных в результате потребления пищи, вы
свобождается энергия.
мы рассмотрим дыхание, в процессе кото
7.1. Почему живые организмы
нуждаются в энергии?
Понятие энергии можно определить как способ
ность производить работу. Все живые организмы
можно рассматривать как работающие машины,
постоянно нуждающиеся в притоке энергии. Это
необходимо им для того, чтобы продолжать ра
ботать и, таким образом, поддерживать свою
жизнь. Энергия не исчезает и не создается вновь,
а из одной формы переходит в другую (закон
сохранения энергии). Формы энергии могут быть
самые разнообразные: химическая, тепловая,
электрическая, световая или звуковая. В качест
ве простого примера перехода энергии из одной
формы в другую можно привести горение спич
ки, при котором в спичечной головке происхо
дит трансформация химической энергии в теп
ловую, световую и звуковую
Перечислим некоторые процессы, для кото
рых живым организмам требуется энергия:
1) синтез веществ для роста и репарации, на
пример синтез белков;
2) активный транспорт веществ в клетку и из
нее против градиентов диффузии, напри
мер работа (Na
3) фагоцитоз, пиноцитоз и экзоцитоз (разд.
5.9.8).
+
, K+)насоса (разд. 5.9.8);
4) электрическая передача нервных импуль
сов;
5) механическое сокращение мышц и биение
жгутиков и ресничек;
6) тепловая энергия, высвобождаемая при
дыхании, идет на поддержание постоян
ной температуры тела у птиц и млекопита
ющих;
7) биолюминесценция — образование света
живыми организмами, такими как светля
ки и некоторые морские глубоководные
животные;
8) электрический разряд, например у элект
рического угря.
Роль АТФ как переносчика энергии в клетках
описывается в разд. 9.2.
7.2. Классификация организмов в соответствии с источниками энергии и углерода
Как было сказано выше, питание это — приобре
тение и энергии, и вещества. Самым главным эле
ментом, необходимым всем живым организмам,
является углерод (разд. 3.1). Живые организмы
могут быть сгруппированы на основе источников
энергии или углерода.
Источники энергии
Несмотря на многообразие форм существования
энергии, только две из них — световая и химиче
ская — пригодны для живых организмов. Орга
254 Глава 7
низмы, использующие световую энергию, назы
ваются фотосинтезирующими, или фототрофными
(pho–t'оs — свет; trophе–c— питание); организмы,
использующие химическую энергию, называют
ся хемотрофными. Фототрофы содержат пигмен
ты, в том числе некоторые формы хлорофилла,
способные поглощать световую энергию и пре
вращать ее в химическую.
Источники углерода
Организмы, которые используют неорганиче
ские источники углерода, а именно диоксид угле
рода (CO
сам), а организмы, использующие органические
источники углерода — гетеротрофными (h'eteros —
), называются автотрофными (aut'оs —
2
другой). В отличие от гетеротрофов автотрофы
синтезируют собственные органические вещест
ва из простых неорганических соединений.
Данные понятия уже обсуждались в разд. 2.3.4.
и суммированы в табл. 2.3. Важный принцип, ко
торый из этого следует, состоит в том, что хемо
трофы полностью зависят от фотосинтезирующих
организмов, поскольку они обеспечивают их
энергией, а гетеротрофы полностью зависят от ав
тотрофных организмов, так как эти последние по
ставляют им углерод.
Самыми значительными группами являются
фотосинтезирующие организмы (зеленые растения
и водоросли) и хемогетеротрофные организмы
(животные и грибы).
7.1. Дайте определение фотоавтотрофным
и хемогетеротрофным организмам.
Более детальные взаимоотношения между
двумя основными группами организмов пред
ставлены на рис. 7.1. На этом рисунке схематич
но показаны направления потоков энергии и
круговорот углерода в природе — темы, которые
занимают важное место в экологии (гл. 10).
Рис. 7.1. Потоки энергии (белые стрелки) между фо
тоавтотрофами и хемогетеротрофами, круговорот
углерода (черные стрелки) и баланс между фотосин
тезом и дыханием. В процессе фотосинтеза световая
энергия превращается в химическую, а затем вместе
с диоксидом углерода и водой используется для обра
зования органических соединений из неорганических
веществ. Органические соединения являются источ
никами энергии и углерода для хемогетеротрофов.
Энергия и диоксид углерода высвобождаются вновь
при дыхании — процессе, характерном для всех жи
вых организмов. Любое превращение энергии сопро
вождается некоторой ее потерей в виде тепла, явля
ющегося в данном случае бесполезным.
7.3. Значение фотосинтеза
Почти все живое на Земле прямо или косвенно
(как в случае с животными) зависит от фотосин
теза. В процессе фотосинтеза создаются источ
ники углерода и энергии, доступные для живых
организмов; кроме того, выделяется кислород,
жизненно необходимый для аэробных форм
жизни. Человечество тоже зависит от фотосинте
за, поскольку пользуется созданными в течение
миллионов лет ископаемыми видами топлива.
Из общего количества солнечной радиации,
посылаемой к Земле, около половины достигает
ее поверхности, остальное поглощается, отража
ется или рассеивается в атмосфере. При этом
только около 50% достигшей Земли радиации мо
жет возбуждать фотосинтез и, по приблизитель
ным оценкам, примерно 0,2% используется рас
тениями для синтеза веществ (около 0,5% той
энергии, которая фактически достигает листа).
Этой небольшой частью доступной энергии, в
сущности, поддерживается вся жизнь. Около 40%
всего фотосинтеза приходится на мельчайшие во
доросли — фитопланктон, живущий в океане.
Автотрофное питание 255
7.4. Строение листа
У цветковых растений основным фотосинтези
рующим органом является лист. В листе, как и во
всех живых органах, структура и функция тесно
взаимосвязаны. Из уравнения фотосинтеза
CO2+ H2O
Диоксид Вода Хлорофилл Углевод Кислород
углерода
Солнечный свет
(CH2O)Vn + O
клетки палисадной паренхимы мезофилла лис
та. На рис. 7.5 схематично изображен попе
речный срез листа двудольного растения. (Ре
комендации по зарисовке объектов в световом
микроскопе приведены в разд. 5.13.) Строение
эпидермиса различных типов листьев представ
лено на рис. 6.3, а детали строения и функции
2
устьиц обсуждаются в гл. 13.
Строение и функции различных тканей листа
двудольного растения представлены в табл. 7.1.
можно заключить, что, вопервых, листу требу
ются источники диоксида углерода и воды, во
вторых, лист должен содержать хлорофилл и
быть способным поглощать солнечный свет, в
7.2. Перечислите особенности строения листа,
третьих, кислород улетучивается как побочный
продукт, и, наконец, углевод как полезный про
дукт должен транспортироваться в другие части
растения или запасаться. Структура листа пре
красно адаптирована для удовлетворения этих
требований. На рис. 7.2 показано внешнее стро
ение листа. Рис. 7.3 дает представление о мик
роскопическом строении листа двудольного
растения. На рис. 7.4 показаны детали строения
Таблица 7.1. Строение и функции листа двудольного растения
И последнее, что следует отметить — это рас
положение листьев, обеспечивающее их мини
мальное перекрывание. Такое мозаичное распо
ложение особенно заметно у некоторых расте
ний, например у плюща.
которые обеспечивают его успешное
функционирование.
Ткань Строение Функция
Верхний и нижний
эпидермис
Палисадная
паренхима мезофилла
Губчатая
паренхима мезофилла
Толщина в одну клетку. Клетки плоские, в
них нет хлоропластов. Наружные стенки по
крыты восковой кутикулой, образованной
кутином. Эпидермис содержит устьица (по
ры), более многочисленные в нижнем эпи
дермисе. Каждое устьице образовано парой
замыкающих клеток
Столбчатые клетки с большим количеством
хлоропластов в тонком слое цитоплазмы
Клетки неправильной формы, расположе
ны свободно, с большими воздушными
пространствами между ними (межклетни
ками)
Сильно разветвленная сеть по всему листу Проводящая ткань
Защитная
Кутин водоустойчив, защищает ткани
листа от потери влаги и инфекций.
Через устьица происходит газообмен с
окружающей средой. Размеры устьиц ре
гулируются замыкающими клетками —
специальными эпидермальными клетка
ми, содержащими хлоропласты
Основная фотосинтезирующая ткань.
Хлоропласты способны перемещаться к
свету
Фотосинтезирующая ткань, но содержа
щая меньше хлоропластов, чем столбча
тая
Газообмен осуществляется через боль
шие межклетники и устьица
Содержит запасы крахмала
Проводит воду и минеральные соли по
ксилеме в лист
Отводит продукты фотосинтеза (в ос
новном сахарозу) по флоэме. Служит
«скелетом», поддерживающим листовую
пластинку (за счет колленхимы средней
жилки листа, тургесцентности клеток
мезофилла и в некоторых случаях скле
ренхимы)
256 Глава 7
Рис. 7.2. Внешнее строение листа двудольного растения.
Рис. 7.3. Поперечный срез листа бирючины (Ligustrum) в области средней жилки. Бирючина — типичное двудоль
ное растение.
Рис. 7.4. Электронная микрофотография клетки па
лисадной паренхимы мезофилла (
u
3000).
Автотрофное питание 257
7.4.1. Хлоропласты
У эукариот фотосинтез протекает в органеллах,
называемых хлоропластами. Их число может
варьировать от одного (как у одноклеточной во
доросли Chlorella) до примерно ста (как в клет
ках палисадной паренхимы). Диаметр хлоропла
стов составляет 3–10 мкм (в среднем около
5 мкм), поэтому они хорошо видны в световой
микроскоп (рис. 5.2 и 7.3). Хлоропласты окруже
ны двойной мембраной, которая образует обо
лочку хлоропласта. Они всегда содержат хлоро
филл и другие фотосинтетические пигменты, распо
ложенные на системе мембран. Мембраны по
гружены в основное вещество, или строму. Дета
ли строения хлоропластов можно выявить при
помощи электронного микроскопа. На элект
ронной микрофотографии низкого разрешения
(рис. 5.11, 5.13 и 7.4) показан типичный вид хло
ропластов в клетке мезофилла. На рис. 7.6 и 7.8
показаны электронные микрофотографии хло
ропластов, а на рис. 7.7 схема строения хлоро
пласта и его мембранных систем. На мембранах
протекают световые реакции фотосинтеза (разд.
7.6.2). Здесь расположены хлорофилл и другие
Рис. 7.5. Схема поперечного среза листа типичного двудольного растения.
Рис. 7.6. Электронная микрофотография хлоропласта (u15 800).
Рис. 7.7. Строение хлоропласта. Для упрощения рисунка система мембран несколько сокращена по своим разме
*
рам (
— белоксинтезирующий аппарат, подобный прокариотическому).
пигменты, ферменты и переносчики электро
нов. Система состоит из множества заполнен
ных жидкостью плоских мешочков, называемых
тилакоидами; тилакоиды образуют стопки, или
граны, которые соединены друг с другом ламел
лами (одиночными гранами). Каждая грана на
поминает стопку монет, а ламелла — пластинку
(рис. 7.8). В световом микроскопе граны едва
видны в виде мелких зерен.
В строме происходят темновые реакции фото
синтеза (разд. 7.6.3). Структура стромы напоми
нает гель; в ней содержатся растворимые фермен
ты, в частности ферменты цикла Кальвина, а
также сахара и органические кислоты. Избыток
углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза,
запасается в виде крахмальных зерен. С мембра
нами часто связаны сферические липидные кап
ли. Они становятся крупнее по мере разрушении
мембран в процессе их старения. Повидимому, в
этих каплях аккумулируются липиды из мембран.
Белоксинтезирующий аппарат
и теория эндосимбиоза
Интересной особенностью хлоропластов поми
мо фотосинтеза, является их белоксинтезирую
щий аппарат. В шестидесятых годах XX в. было
показано, что и хлоропласты, и митохондрии со
держат ДНК и рибосомы. Это навело на мысль,
что хлоропласты и митохондрии, возможно, яв
ляются прокариотическими организмами, внед
рившимися в эукариотическую клетку на ранних
этапах развития жизни. Таким образом, в соот
ветствии с эндосимбиотической теорией эти орга
Автотрофное питание 259
Рис. 7.8. Электронная микрофотография «голого»
хлоропласта (с удаленной наружной оболочкой),
полученная с помощью сканирующего электронного
микроскопа. Вид сверху. Ламеллы и граны показаны в
трехмерном изображении. Обратите внимание, что
ламеллы плоские, как листы бумаги, и соединяют
между собой граны. Для приготовления препарата
использовалась реплика с напылением.
неллы представляют крайнюю форму симбиоза.
Некоторые данные в пользу этой теории приве
дены в табл. 7.2.
Таблица 7.2. Сравнение прокариот, хлоропластов и митохондрий с эукариотами
Прокариоты, хлоропласты, митохондрии Эукариоты
ДНК Кольцевая Линейная
Рибосомы Небольшие (70 S) Крупные (80 S)
Устойчивость Синтез белка ингибируется хлорамфениколом, Синтез белка ингибируется циклогек
к антибиотикам но не циклогексимидом симидом, но не хлорамфениколом
Средний диаметр Прокариотическая клетка: 0,5–10 мкм Эукариотическая клетка: 10–100 мкм
Не организована в хромосомы Организована в хромосомы
Не находится в ядре Находится в ядре
Хлоропласт: 1–10 мкм
Митохондрия: 1 мкм