Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
X
- •Благодарности
- •Глава 1. Введение в биологию
- •2.1.6. Определение организмов и ключи
- •2.2. Пять царств
- •2.3. Прокариоты
- •2.1. Классификация
- •2.1.1. Для чего она нужна?
- •2.1.2. Таксономия
- •2.1.3. Таксономическая иерархия
- •2.1.4. Виды
- •2.1.5. Искусственная и естественная классификации
- •2.3.1. Строение бактерий
- •2.3.2. Форма клеток
- •2.3.3. Размножение
- •2.3.4. Питание
- •2.3.5. Рост популяции бактерий
- •2.4. Вирусы
- •2.4.1. Открытие
- •2.4.2. Свойства вирусов
- •2.4.3. Жизненный цикл бактериофага
- •2.4.4. Вирусы как возбудители болезней
- •2.5. Царство грибов
- •2.5.1. Систематика и основные признаки грибов
- •2.5.2. Строение
- •2.5.3. Питание
- •2.6. Царство Protoctista
- •2.6.1. Систематика и свойства протоктистов
- •2.6.2. Отдел Oomycota
- •2.6.3. Водоросли
- •2.6.4. Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли)
- •2.6.5. Отдел Phaeophyta (бурые водоросли)
- •2.6.6. Простейшие
- •2.6.7. Отдел Ciliophora (ресничные)
- •2.6.8. Отдел Apicomplexa
- •2.7. Царство растений
- •2.7.2. Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)
- •2.7.3. Семенные растения
- •2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)
- •2.7.7. Краткое перечисление адаптаций семенных растений к жизни на суше
- •2.8. Царство Animalia (животные)
- •2.8.1. Эволюционные тенденции
- •2.8.2. Тип Cnidaria
- •2.8.4. Тип Nematoda (нематоды, или круглые черви)
- •2.8.5. Тип Annelida (аннелиды, или кольчатые черви)
- •2.8.6. Тип Arthropoda (членистоногие)
- •2.8.7. Тип Mollusca (моллюски)
- •2.8.8. Тип Echinodermata (иглокожие)
- •2.8.9. Тип Chordata (хордовые)
- •3.1. Введение в биохимию
- •3.1.2. Биологические молекулы
- •3.1.3. Макромолекулы
- •3.2. Углеводы
- •3.2.1. Моносахариды
- •3.2.2. Дисахариды
- •3.2.3. Полисахариды
- •3.2.4. Вещества, близкие к полисахаридам
- •3.3. Липиды
- •3.3.1. Компоненты липидов
- •3.3.2. Образование липидов
- •3.3.3. Свойства и функции триглицеридов
- •3.3.4. Фосфолипиды
- •3.3.5. Гликолипиды
- •3.4. Аминокислоты
- •3.4.2. Амфотерность аминокислот
- •3.4.3. Связи, встречающиеся в молекулах белков
- •3.5. Белки
- •3.5.1. Размеры белковых молекул
- •3.5.2. Классификация белков
- •3.5.3. Структура белков
- •3.5.4. Денатурация и ренатурация белков
- •3.6.1. Строение нуклеотидов
- •3.6.2. Образование динуклеотидов и полинуклеотидов
- •3.6.3. Структура ДНК
- •3.6.4. Структура РНК
- •3.7. Определение биомолекул
- •Глава 4. Ферменты
- •4.1. Свойства ферментов
- •4.1.1. Энергия активации
- •4.1.2. Механизм действия ферментов
- •4.2. Скорость ферментативных реакций
- •4.3.1. Концентрация фермента
- •4.3.2. Концентрация субстрата
- •4.3.3. Температура
- •4.3.4. pH
- •4.3.5. Лабораторные работы
- •4.4. Ингибирование ферментов
- •4.4.1. Конкурентное ингибирование
- •4.4.2. Неконкурентное обратимое ингибирование
- •4.4.3. Неконкурентное необратимое ингибирование
- •4.4.4. Аллостерические ферменты
- •4.5. Кофакторы ферментов
- •4.5.1. Неорганические ионы (активаторы ферментов)
- •4.5.2. Простетические группы (например, ФАД, гем)
- •4.5.3. Коферменты (например, НАД, НАДФ, ацетилкофермент А, АТФ)
- •Глава 5. Клетки
- •5.1. Концепция клеточного строения
- •5.1.1. Почему именно клетки?
- •5.2. Клетки в световом микроскопе
- •5.3. Прокариоты и эукариоты
- •5.4. Компартменты клеток и разделение труда
- •5.5. Единицы измерения
- •5.6. Электронная микроскопия
- •5.6.1. Электронный микроскоп
- •5.6.4. Сканирующий электронный микроскоп
- •5.7. Фракционирование клеток
- •5.8. Ультраструктура животных и растительных клеток
- •5.9. Клеточные мембраны
- •5.9.1. Мембраны обладают избирательной проницаемостью
- •5.9.2. Мембраны содержат белки и липиды
- •5.9.3. Фосфолипиды
- •5.9.4. Белки
- •5.9.5. Гликолипиды и холестерол
- •5.9.6. Жидкостно-мозаичная модель мембраны
- •5.9.7. Функции мембран
- •5.9.8. Транспорт через плазматическую мембрану
- •5.10. Клеточные структуры
- •5.10.1. Ядро
- •5.10.2. Цитоплазма
- •5.10.3. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
- •5.10.4. Рибосомы
- •5.10.5. Аппарат Гольджи
- •5.10.6. Лизосомы
- •5.10.7. Микротрубочки
- •5.10.8. Микроворсинки
- •5.10.9. Митохондрии
- •5.10.10. Клеточные стенки
- •5.10.11. Плазмодесмы
- •5.10.12. Вакуоли
- •5.10.13. Хлоропласты
- •5.11. Использование ручной лупы и микроскопа
- •5.11.1. Ручная лупа
- •5.11.2. Световой микроскоп
- •5.12. Микроскопические методы
- •5.12.2. Постоянные препараты
- •5.12.3. Временные препараты
- •5.13. Рисунки в биологии
- •Глава 6. Гистология
- •6.1.1. Паренхима
- •6.1.2. Колленхима
- •6.1.3. Склеренхима
- •6.2.1. Ксилема
- •6.2.2. Флоэма
- •6.3. Эпителиальная ткань животных
- •6.3.1. Простые эпителии
- •6.3.2. Сложные эпителии
- •6.3.3. Железистый эпителий
- •6.4. Соединительная ткань животных
- •6.4.1. Ареолярная, волокнистая соединительная и жировая ткани
- •6.4.2. Скелетные ткани
- •6.5. Мышечная ткань
- •6.6. Нервная ткань
- •6.6.1. Нейроны
- •6.6.2. Нервы
- •Глава 7. Автотрофное питание
- •7.2. Классификация организмов в соответствии с источниками энергии и углерода
- •7.3. Значение фотосинтеза
- •7.4. Строение листа
- •7.4.1. Хлоропласты
- •7.5. Пигменты фотосинтеза
- •7.5.1. Хлорофиллы
- •7.5.2. Каротиноиды
- •7.5.4. Возбуждение хлорофилла светом
- •7.5.5. Фотосистемы
- •7.6. Биохимия фотосинтеза
- •7.6.1. Источник кислорода
- •7.6.2. Световые реакции
- •7.6.3. Темновые реакции
- •7.6.4. Краткое изложение процесса фотосинтеза
- •7.7. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата
- •7.8.1. Лимитирующие факторы
- •7.8.2. Графики интенсивности фотосинтеза
- •7.9.1. Путь Хэтча–Слэка
- •7.9.4. Хлоропласты клеток мезофилла и клеток обкладки проводящего пучка
- •7.10.1. Дефицит минеральных веществ
- •7.11. Лабораторные работы
- •7.11.1. Измерение интенсивности фотосинтеза
- •7.12. Точки компенсации
- •Глава 8. Гетеротрофное питание
- •8.1.1. Голозойное питание
- •8.1.2. Сапротрофное питание
- •8.1.3. Симбиоз: мутуализм, паразитизм и комменсализм
- •8.2. Механизмы питания у животных
- •8.2.1. Фильтрование
- •8.2.2. Питание с помощью щупалец
- •8.2.3. Питание детритом
- •8.2.4. Кусающие и жующие ротовые части
- •8.2.5. Питание жидкой пищей
- •8.3.2. Зубной аппарат человека
- •8.3.3. Ротовая полость
- •8.3.4. Пищевод
- •8.3.5. Перистальтика
- •8.3.6. Желудок
- •8.3.7. Тонкий кишечник
- •8.3.8. Переваривание с помощью ферментов в тонком кишечнике
- •8.3.9. Всасывание пищи в тонком кишечнике
- •8.3.10. Толстый кишечник
- •8.4. Нервная и гормональная регуляция функций пищеварительных желез
- •8.4.1. Слюна
- •8.4.2. Желудочный сок
- •8.4.3. Панкреатический сок и желчь
- •8.6. Травоядные
- •8.6.1. Зубы
- •8.6.2. Переваривание целлюлозы у жвачных
- •8.7. Питание человека
- •8.7.1. Питание, питательные вещества, пища и диета
- •8.7.2. Сбалансированная диета
- •8.7.3. Вода
- •8.7.4. Пищевые волокна
- •8.7.5. Энергия
- •8.7.6. Углеводы
- •8.7.7. Липиды (жиры и масла)
- •8.7.8. Белки
- •8.7.9. Витамины
- •8.7.10. Минеральные вещества
- •8.7.11. Молоко
- •8.8. Рекомендуемые нормы потребления питательных веществ и их стандартные значения
- •8.8.1. Стандартные нормы питания (СНП)
- •8.8.2. Использование СНП
- •8.8.3. Влияние роста, пола и активности на СНП
- •8.9. Неправильное питание
- •8.9.1. Нервная анорексия
- •8.9.2. Ожирение
- •8.9.3. Голод и общее недоедание
- •Глава 9. Использование энергии
- •9.1. Что такое дыхание
- •9.2. АТФ
- •9.2.1. Структура АТФ
- •9.2.2. Значение АТФ
- •9.3. Клеточное дыхание
- •9.3.1. Дыхательные субстраты
- •9.3.2. Некоторые ключевые реакции
- •9.3.3. Общее представление о клеточном дыхании
- •9.3.4. Гликолиз
- •9.3.5. Аэробное дыхание
- •9.3.6. Анаэробное дыхание
- •9.3.9. Использование процессов брожения в промышленных целях
- •9.3.10. Митохондрии
- •9.4. Газообмен
- •9.4.2. Потребность в специализированных дыхательных структурах и пигментах
- •9.4.3. Кольчатые черви, например дождевой червь
- •9.4.4. Насекомые, например саранча
- •9.4.5. Костные рыбы, например сельди
- •9.5. Газообмен у млекопитающих
- •9.5.1. Строение дыхательной системы
- •9.5.2. Газообмен в альвеолах
- •9.5.3. Плевральная полость
- •9.5.4. Механизм вентиляции (дыхания)
- •9.5.5. Регуляция дыхания
- •9.5.7. Измерение дыхания при помощи спирометра
- •9.5.8. Основной обмен
- •9.5.9. Дыхательный коэффициент (ДК)
- •9.6. Газообмен у цветковых растений
- •9.7. Болезни органов дыхания
- •9.7.1. Непосредственное влияние курения на легочную вентиляцию и газообмен
- •9.7.2. Бронхиальная астма
- •9.7.3. Эмфизема легких
- •9.7.4. Бронхит
- •9.7.5. Рак легких
- •10.1. Подходы в экологии
- •10.2. Экосистемы
- •10.2.1. Определения и основные понятия
- •10.2.2. Общая структура экосистем
- •10.3. Экосистемы и поток энергии
- •10.3.1. Солнце как источник энергии
- •10.3.3. Пищевые сети
- •10.3.4. Экологические пирамиды
- •10.3.5. Эффективность переноса энергии: продуктивность
- •10.4. Биогеохимические циклы — круговороты воды и биогенных элементов
- •10.4.1. Круговорот азота
- •10.4.2. Круговорот углерода
- •10.4.3. Круговорот воды (гидрологический цикл)
- •10.5.1. Абиотические факторы
- •10.5.2. Почва
- •10.5.3. Биотические факторы
- •10.6.1. Первичная и вторичная сукцессия
- •10.6.2. Ход сукцессии
- •10.6.4. Зональность
- •10.7. Популяционная экология
- •10.7.1. Рождаемость и смертность
- •10.7.2. Кривые выживания
- •10.7.3. Увеличение размеров (рост) популяции и кривые роста
- •10.7.5. Межвидовые взаимодействия, влияющие на размеры популяций
- •10.8.1. Загрязнение воздуха
- •10.8.2. Загрязнение воды
- •10.8.3. Разрушение наземных экосистем
- •10.8.4. Пестициды и окружающая среда
- •10.9. Охрана окружающей среды
- •10.9.1. Для чего сохранять природу?
- •10.9.2. Сохранение генетического разнообразия
- •10.9.3. Практический пример сохранения вида: африканский слон
- •10.9.4. Планы на будущее
- •10.9.5. Устойчивая эксплуатация растительных и животных ресурсов
- •10.9.6. Реутилизация отходов
- •Оглавление

290 Глава 7
Рис. 7.25. Аппарат для измерения скорости выделения кислорода водным растением в процессе фотосинтеза.
до 10, 15, 20, 30, 40 и 80 см. В каждом случае
давайте растению возможность привыкнуть
к новой освещенности. Для всех значений
запишите следующие параметры: а) рассто
яние между растением и источником света;
б) время, ушедшее на сбор газа; в) длину со
бранных пузырьков газа (это значение пря
мо пропорционально объему).
7.31. Каковы основные источники
погрешностей в данном эксперименте?
7.32. Если бы собранный газ был проанализирован,
то оказалось бы, что это
не чистый кислород
Как Вы можете это объяснить?
7.33. Почему до начала эксперимента воду
желательно аэрировать?
Результаты
.
Освещенность данного объекта обратно пропор
циональна квадрату расстояния от источника
света. Другими словами, увеличение расстояния
между растением и источником света приведет
к уменьшению освещенности растения не в два,
а в четыре раза.
LI vd
где LI — освещенность, d — расстояние между
объектом и источником света. Постройте гра
фик, где по вертикальной оси отложите значе
ния интенсивности фотосинтеза (как длину
пузырьков газа, проходящих по капилляру в еди
ницу времени), а по горизонтальной —
2
или, что более удобно, — 1000/d2).
d
2
LI (в виде
7.30. а) Установите, какую закономерность между
образованием газа и освещенностью
демонстрируют результаты
проведенных вами опытов?
б) Для чего необходимо поддерживать
постоянными температуру и затемненность
лаборатории?
Существует более простая и быстрая (хотя и
менее точная) методика определения скорости об
разования кислорода: подсчет пузырьков газа, вы
деляемых со срезанного конца веточки элодеи за
определенный промежуток времени. В результате
такого опыта получаются вполне удовлетвори
тельные данные, хотя изза различных размеров
пузырьков могут возникать ошибки. Эту проблему
можно решить, добавив следовые количества де
тергента для снижения поверхностного натяже
ния (см. пункт 5 выше). Элодею можно закрепить
на дне пробирки при помощи пластилина.
7.12. Точки компенсации
Результатом фотосинтеза является поглощение
диоксида углерода и выделение кислорода. Вме
сте с тем при дыхании кислород потребляется,
а диоксид углерода — выделяется. Если постоян
но увеличивать освещенность с нулевого значе
ния, то соответственно будет расти и интен
сивность фотосинтеза (рис. 7.20). Через какоето
время наступит такой момент, когда фотосинтез
и дыхание будут точно уравновешивать друг
друга, так что видимый обмен кислорода и CO
2

Автотрофное питание 291
прекратится. Такое состояние называется точкой
компенсации или точнее, световой точкой компенса
ции. Эта точка соответствует такой интенсив
ности освещения, при которой суммарный газо
обмен равен нулю.
Поскольку концентрация диоксида углерода
также влияет на интенсивность фотосинтеза, су
ществует и углекислотная точка компенсации. Это
значение представляет собой такую концентра
цию диоксида углерода, при которой суммарный
газообмен равен нулю при данной интенсивности
освещения. Увеличение концентрации диоксида
–1
углерода приблизительно до 0,1% (1000 ч
•млн.
приводит к росту интенсивности фотосинтеза.
Для большинства растений умеренного климата
значение углекислотной точки компенсации, ни
же которого фотосинтез превышает дыхание,
составляет 50–100 ч
•млн.
, если свет не является
–1
лимитирующим фактором. Концентрация атмос
ферного диоксида углерода в норме составляет
300–400 ч
•млн.
, поэтому при нормальных осве
–1
щенности и атмосферных условиях она заведомо
выше значения точки компенсации.
Опыт 7.5. Изучение газообмена в листьях
Материалы и оборудование
Четыре тщательно вымытые пробирки с резиновыми
пробками
Пинцет
Штатив для пробирок
Шприц на 2 мл
Алюминиевая фольга
Неотбеленная ватасырец
Сверло для пробки №12
Водяная баня с зажимами для пробирок
Настольная лампа
Свежесорванные листья
Гидрокарбонатный индикатор
мывалку, на носик которой надевается шланг,
свободный конец которого выбрасывается за ок
но. К этой системе подключают водоструйный
насос и пропускают пузырьки воздуха до тех пор,
пока не перестанет наблюдаться изменение ок
раски индикатора. На этой стадии индикатор
имеет темнокрасный цвет, а в пробирках он бу
дет оранжевокрасным. Эта процедура требует
времени, что необходимо предусмотреть заранее
(для аэрирования 100 мл индикатора требуется
по крайней мере 20 мин).
Метод
)
1. Пометьте четыре пробирки (А, В, C и D).
2. Сполосните эти пробирки и шприц на
2 мл небольшим количеством раствора ин
дикатора.
3. Шприцем добавьте по 2 мл раствора инди
катора в каждую пробирку. Не берите про
бирки за края, так как находящаяся в со
ставе пота кислота может повлиять на
индикатор. Старайтесь дышать в сторону,
чтобы выдыхаемый вами воздух не попал в
открытую пробирку.
4. Пробирки А и C оберните алюминиевой
фольгой.
5. Подготовьте пробирки, как показано на
рис. 7.26, используя по две высечки из ли
стьев на пробирку (высечки делайте при
помощи сверла № 12 для пробок).
До начала опыта раствор гидрокарбонатного
(бикарбонатного) индикатора необходимо урав
новесить с окружающей атмосферой, продувая
через него воздух до тех пор, пока раствор не
приобретет вишневокрасную окраску. Гидро
карбонатный индикатор поставляется в виде
концентрированного раствора и до начала опы
тов его необходимо развести в десять раз. Для
уравновешивания раствора с атмосферным ди
оксидом углерода воздух извне лаборатории про
качивается через раствор индикатора. Для этого
раствор помещается в чистую стеклянную про
Рис. 7.26. Эксперимент по изучению газообмена в лис
тьях.

292 Глава 7
6. Расположите пробирки таким образом,
чтобы они равномерно освещались на
стольной лампой.
7. Для предотвращения повышения темпе
ратуры во время эксперимента между про
бирками и источником света поместите
тепловой фильтр, например стеклянный
сосуд с водой. Можно еще закрепить про
бирки в водяной бане.
8. Заметьте, какой цвет индикатора в каждой
пробирке.
9. Периодически аккуратно перемешивайте
пробирки. Оставьте их по крайней мере на
2 ч, а лучше на всю ночь. Запишите конеч
ную окраску (на белом фоне) индикатора
в каждой из пробирок.
Результаты
Результаты можно объяснить на основе приве
денной ниже схемы:
Желтый Оранжевый Красный Фиолетовый
Чистая продукция CO
Увеличение кислотности
Увеличение щелочности
2
Чистое потребление CO
2
Если кислотность среды повышается, то это
может быть результатом выделения углекислого
газа и его растворения в индикаторе. А если сре
да становится более щелочной, то это указывает
на снижение концентрации углекислого газа.
7.34. Какие выводы вы можете сделать
на основе полученных результатов
и для чего необходим контроль?
Модификации данного эксперимента
1. Сравнение интенсивностей фотосинтеза. Ис
пользуя высечки из листьев, а не целый
лист, можно провести ряд сравнительных
исследований: влияния различной осве
щенности или, например, возраста листь
ев (для чего берут старые и молодые лис
тья одного и того же растения), окраски
листа (берут листья разных растений, на
пример, C
тосинтез»). Изучая интенсивность фото
синтеза, цвет индикатора можно сравни
вать во время или в конце эксперимента.
Если изучается влияние освещенности, то
необходимо использовать ртутную лампу.
Интересным может быть сравнение тене
любивых растений, таких как двулепест
ник (Circaea lutetiana) с другими растения
ми. В ходе этого эксперимента можно
выяснить, протекает ли в первом расте
нии фотосинтез при низкой освещенно
сти (т. е. насколько ниже у них точка
компенсации).
2. Использование водных растений вместо
высечки из листьев. Если в опыте использу
ются водные растения, такие как элодея,
то их необходимо предварительно тща
тельно промыть дистиллированной водой,
для того чтобы отмыть остатки грязи и
озерной воды и уменьшить влияние мик
роорганизмов на результаты. Эти растения
помещают прямо в раствор индикатора
так, чтобы они были им полностью по
крыты. Сам индикаторный раствор за вре
мя эксперимента не влияет на растение.
и C4растений — см. «C4фо
3
7.35. Как называется точка равновесия,
при которой нет ни дальнейшего
потребления, ни образования диоксида
углерода в пробирке Б, содержащей
высечки листьев?

8
8
ГЕТЕРОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ
ак отмечалось в начале гл. 7, питание
представляет собой процесс получения
К
болизма, в том числе для репарации и роста
клеток. Гетеротрофные организмы, или гетеротро
фы — это организмы, которые используют орга
нические источники углерода (рис. 8.1). Было бы
весьма полезным, если вы еще не сделали этого,
прочитать разд. 7.1 и 7.2 на этом этапе.
но зависит от активности автотрофов. Все
животные, грибы и большинство бактерий явля
ются гетеротрофами (табл. 2.3). Практически все
они получают энергию, потребляя пищу; имен
но вопросам, связанным с питанием гетеротро
фов, будет посвящена данная глава. Существу
ют, однако, некоторые бактерии, способные
использовать энергию света для синтеза собст
венных органических соединений из другого
органического сырья. Такие бактерии называют
фотогетеротрофами (табл. 2.3).
образными способами. Однако пути превраще
ния пищи в удобную для усвоения форму у мно
гих организмов сходны и состоят из следующих
процессов:
энергии и веществ для клеточного мета
Выживание гетеротрофов прямо или косвен
Гетеротрофы получают пищу самыми разно
1) переваривание — расщепление крупных и
сложных молекулярных комплексов, со
ставляющих пищу, до более простых и
растворимых форм;
2) всасывание — поглощение растворимых
молекул, полученных в результате перева
ривания, тканями организма;
А
Б
Рис. 8.1. А. Зебры, поедающие траву. Трава содержит
энергию, полученную от солнечного света, и углерод,
полученный из диоксида углерода в процессе фотосин
теза (автотрофное питание). Зебра получает энер
гию и углерод из травы (гетеротрофное питание).
Б. Лев, поедающий зебру. Лев — плотоядное живот
ное, а зебра — травоядное.

294 Глава 8
3) ассимиляция — использование поглощен
ных молекул для тех или иных целей.
Для удобства можно выделить следующие
типы гетеротрофного питания: голозойное, сап
ротрофное, мутуализм и паразитизм, хотя иногда
довольно трудно провести четкую границу между
перечисленными формами. В разд. 8.1 будут рас
смотрены все эти типы.
8.1. Типы гетеротрофного
питания
8.1.1. Голозойное питание
Термин голозойное применим в основном к ди
ким животным, со специализированным пищева
рительным трактом, или каналом. Большинство
животных голозойные.
Голозойное питание включает следующие
процессы.
1. Заглатывание обеспечивает захват пищи.
2. Переваривание — это расщепление крупных
органических молекул на более мелкие и
легче растворимые в воде. Переваривание
можно разделить на два этапа. Механиче
ское переваривание, или механическое раз
рушение пищи, например зубами. Химиче
ское переваривание — это переваривание
при помощи ферментов. Реакции, осуще
ствляющие химическое переваривание,
называются гидролитическими. Переварива
ние может быть как внеклеточным (происхо
дит вне клетки), так и внутриклеточным
(происходит внутри клетки).
3. Всасывание представляет собой перенос
растворимых молекул, полученных в ре
зультате расщепления питательных ве
ществ, через мембрану в соответствующие
ткани. Эти вещества могут попадать либо
непосредственно в клетки, либо сначала в
кровяное русло, а уже затем переноситься
в разные органы.
4. Усвоение (ассимиляция) — это использова
ние поглощенных молекул для обеспече
ния энергией или веществами всех тканей
и органов.
5. Выделение (экскреция) — эвакуация из орга
низма непереваренных остатков пищи и
выведение конечных продуктов обмена.
Животные, питающиеся растениями, назы
ваются растительноядными, питающиеся другими
животными — плотоядными, а питающиеся сме
шанной пищей, т. е. и животной, и раститель
ной, — всеядными. Некоторые животные (микро
фаги) питаются мельчайшими частицами, на
пример дождевые черви или фильтрующие орга
низмы, такие как двустворчатые моллюски. Дру
гие поглощают пищу в жидком виде, как, напри
мер, тли, бабочки и комары. Бывают животные,
которые используют в пищу относительно круп
ные частицы, например гидра и актинии, захва
тывающие добычу щупальцами, или же крупные
плотоядные, например акулы.
8.1.2. Сапротрофное питание
_
(sapros — гнилой, trophe
Организмы, питающиеся мертвыми или разлага
ющимися органическими остатками называются
сапротрофами. Для обозначения таких организ
мов иногда используют другие термины, означа
ющие, однако, то же самое — сапрофиты (сапро
фитное питание) и сапробионты (сапробионтное
питание). Многие грибы и бактерии являются
сапротрофами, например грибы Mucor, Rhizopus
и дрожжи. Для переваривания сапротрофы выде
ляют в пищу ферменты, а затем поглощают и
усваивают продукты этого внеклеточного пере
варивания. Сапротрофы питаются мертвыми
органическими остатками растений и животных.
Таким образом, сапротрофы уничтожают орга
нические остатки путем их разложения. Многие
из образующихся простых веществ не использу
ются самими сапротрофами, поэтому они посту
пают в пищу растениям. Следовательно, актив
ность сапротрофов обеспечивает весьма важные
связи между круговоротами биогенных элемен
тов, делая возможным возврат этих элементов
живым организмам.
’
— пища, питание)
Сапротрофное питание грибов Mucor и Rhizopus
Mucor и Rhizopus относятся к обычным плесе
ням. Их можно обнаружить на хлебе, хотя они
могут жить и в почве. Mucor был подробно опи
сан в разд. 2.5.2. Rhizopus встречается даже чаще и
по своему строению и образу жизни очень похож
на Mucor. Оба гриба легко выращивать в лабора
торных условиях. Их гифы проникают в пита
тельную среду, на которой они растут, и из кон
чиков гиф секретируются гидролизующие фер

Рис. 8.2. Внеклеточное переваривание и всасывание на
примере грибов Mucor и Rhizopus.
менты. На рис. 8.2 приведены результаты такого
внеклеточного переваривания. Амилазы и про
теиназы осуществляют соответственно расщеп
ление крахмала до глюкозы и белков до амино
кислот. Тонкий и хорошо разветвленный мице
лий у Mucor и Rhizopus обеспечивает большую
поверхность всасывания. Глюкоза используется
во время дыхания для обеспечения гриба энер
гией, необходимой для протекания метаболиче
ских процессов. Кроме того, глюкоза и амино
кислоты идут на рост и восстановление тканей
гриба. В цитоплазме хранятся избыток глюкозы,
превращенный в гликоген и жир, и избыток ами
нокислот в виде белковых гранул.
8.1. Кратко опишите, какую пользу приносят
грибы Mucor и Rhizopus человеку.
Гетеротрофное питание 295
подразумевать под ним тесные взаимоотноше
ния между двумя или более организмами различ
ных видов, приносящие выгоду всем партнерам.
С семидесятых годов XX в. симбиоз как раз
дел биологии приобрел большее значение. К на
стоящему времени, например, стало известно,
что б'ольшая часть растений получает необходи
мые питательные вещества с помощью грибов, а
азот фиксируется главным образом симбиотиче
скими бактериями. Открытие того факта, что
ферментация в рубце жвачных животных проис
ходит при содействии симбиотических организ
мов, имеет важное значение для повышения
продуктивности крупного рогатого скота. Вмес
те с тем биологи стали осознавать, что степень
близости взаимоотношений, выгоды или вреда
в подобных случаях может сильно варьировать.
В связи с этим большинство современных био
логов используют определение симбиоза, сход
ное с определением, данным де Бари и одобрен
ное Обществом экспериментальной биологии
в 1975 г.
ления, приведенные ниже. Акцент делается на
том, насколько выгодными для обоих участни
ков являются взаимоотношения между ними.
ном взаимодействии двух или более организмов
различного вида. Многие подобные ассоциации
состоят из трех и более «партнеров» с совмест
ным питанием. Существует три основных типа
симбиотических отношений:
1
В данной книге будут использоваться опреде
Симбиоз — это совместное проживание в тес
1) мутуализм, или взаимовыгодные отноше
ния обоих «партнеров»;
2) паразитизм, при котором выгоду получает
один «партнер», причиняя другому вред;
3) комменсализм, при котором для одного
«партнера» это выгодные отношения, тог
да как для другого они не приносят ни
пользы, ни вреда.
8.1.3. Симбиоз: мутуализм, паразитизм и комменсализм
Термин симбиоз буквально означает «совместная
жизнь». Он был введен немецким ученым де Ба
ри в 1879 г., который описал это явление как
«совместное существование разноименных орга
низмов». Другими словами, симбиоз — это ассо
циация между двумя или большим числом орга
низмов разных видов. Со времени де Бари мно
гие биологи сузили понятие «симбиоз» и стали
Мутуализм
Мутуализм представляет собой тесные отноше
ния между двумя живыми организмами различ
ных видов, взаимовыгодные для обоих «партне
1
Литература: SEB symposia XXIX, Symbiosis, CUP
(1975) D. H. Jennings, D. L. Lee (eds,); G. H. Harper
(1985) «Teaching symbiosis» J. Biol. Ed. 19 (3), 219—23;
D. C. Smith, A. E. Douglas (1987) The Biology of
Symbiosis, Arnold.

296 Глава 8
Рис. 8.3. Актинии прикрепляются к раковине брюхоно
гого моллюска, в которой поселился ракотшельник.
ров». Например, актиния Calliactis прикрепляет
ся к раковине, в которой живет ракотшельник
(рис. 8.3). Актиния питается остатками пищи ра
каотшельника и «путешествует» вместе с ним. В
то же время актиния маскирует жилище рака и
обеспечивает его защиту при помощи стрека
тельных клеток, расположенных в щупальцах.
Повидимому, актиния не может существовать,
не прикрепившись к раковине ракаотшельни
ка, но и тот, если актиния вдруг покинет его, на
чинает искать другую, которую и перенесет на
свою раковину.
Травоядные жвачные животные содержат в
пищеварительном тракте великое множество
бактерий и ресничных инфузорий, переварива
ющих целлюлозу (разд. 8.6.2). Эти микроскопи
ческие организмы способны выживать только в
анаэробных условиях пищеварительного тракта
жвачных животных. Здесь бактерии и инфузо
рии питаются целлюлозой, в большом количест
ве содержащейся в пище хозяина, превращая ее в
более простые соединения, которые жвачные
уже способны переварить дальше и усвоить.
В качестве важного примера мутуализма
можно привести образование корневых клубень
ков бактерией Rhizobium (разд. 7.10.2). Другими
примерами служат микориза (разд. 7.10.2) и эн
досимбиоз (разд. 8.1.3).
Паразитизм (para’ — около; sitos — пища)
Паразитизм представляет собой тесное взаимо
действие между двумя живыми организмами
различных видов, которое выгодно одному из
них (паразиту), но при этом наносит вред другому
(хозяину). От хозяина паразит получает не только
пищу, но и убежище. Удачливый паразит спосо
бен жить с хозяином, не нанося ему большого
вреда. Иногда бывает трудно установить степень
приносимых пользы или вреда.
Паразиты, живущие на наружной поверхно
сти хозяина, называются эктопаразитами (напри
мер, клещи, блохи, пиявки). Они не всегда ведут
исключительно паразитический образ жизни.
Паразиты, обитающие внутри хозяина, получи
ли название эндопаразитов, например Plasmodium
(простейшее, вызывающее малярию; гл. 15),
свиной цепень Taenia и печеночная двуустка
Fasciola. Если организм постоянно ведет парази
тический образ жизни, то его называют облигат
ным паразитом, например Phytophthora, вызываю
щая раннюю гниль картофеля (разд. 2.6.2). К фа
культативным паразитам относятся грибы, кото
рые, помимо паразитического способа питания,
используют и сапротрофный. Примерами таких
организмов могут служить гриб Candida, вызы
вающий молочницу у человека (разд. 2.5.3), и
Pythium, вызывающий выпревание рассады
(разд. 2.5.3). В некоторых случаях факультатив
ные паразиты (например, Pythium) убивают сво
их хозяев, а затем живут сапротрофно на мерт
вых остатках.
Паразиты являются высокоспециализиро
ванными и обладающими многочисленными
адаптациями организмами, многие из которых
связаны со своими хозяевами и их образом жиз
ни. Это особенно хорошо видно на примере сви
ного цепня Taenia, который адаптирован к жиз
ни в кишечнике, а также печеночной двуустки
Fasciola, живущей в желчных протоках. Жизнен
ный цикл печеночной двуустки описан в разд.
2.8.3 и на рис. 2.5.1.
Как и печеночная двуустка свиной цепень
Taenia принадлежит к типу плоских червей. В от
личие от свободноживущих планарий у этих жи
вотных имеется множество адаптаций к их пара
зитическому образу жизни (разд. 2.8.3). Некото
рые из этих адаптаций представлены на
рис. 8.4, а особенности питания обсуждаются
ниже.
В отличие от свободноживущих плоских чер
вей цепни не имеют собственного кишечника
или какихлибо других пищеварительных струк
тур, поскольку они поглощают предварительно
переваренную пищу через кутикулу. (Высокое

Гетеротрофное питание 297
Рис. 8.4. Строение взрослого свиного цепня (Taenia).
отношение площади поверхности к объему у
плоских червей означает отсутствие необходи
мости в специальной внутренней транспортной
системе, например кровеносной, так как пита
тельные вещества могут быстро доставляться ко
всем частям тела.) Ленточным червям не нужны
специальные органы чувств, такие как глаза, по
тому что они живут в темноте, в неизменном ок
ружении и им не нужно перемещаться в поисках
пищи, поэтому у них отсутствуют локомоторные
органы. (Свободноживущие плоские черви име
ют простые глаза и способны перемещаться, со
вершая скользящие движения за счет работы ре
сничек.) Этими различиями обусловлено более
слабое развитие нервной системы ленточных
червей по сравнению с нервной системой сво
бодноживущих плоских червей. Кроме того,
цепни могут выдерживать низкие концентрации
кислорода в кишечнике и дышать анаэробно.
В табл. 8.1 приведены некоторые структур
ные, физиологические и репродуктивные осо
бенности, встречающиеся у различных парази
тов. Микроорганизмы, которые вызывают раз
личные болезни, также можно рассматривать
как паразитов (разд. 8.1.3).
8.2. Перечислите структурные, физиологические
и репродуктивные особенности,
которые делают успешной паразитическую
жизнь печеночной двуустки (Fasciola).

298 Глава 8
Таблица 8.1. Некоторые особенности строения, физиологии и размножения паразитов
Тип модификации Примеры
Структурные
особенности
Физиологические
особенности
Полное отсутствие или частичная дегенера
ция пищеварительного канала и локомотор
ных органов — черты, характерные для ки
шечных паразитов
Высокоспециализированные ротовые части,
как у животных, питающихся жидкой пи
щей
Развитие гаусторий у некоторых паразитов
зеленых растений
Приспособления для внедрения в стенку те
ла хозяина
Органы прикрепления, такие как крючья и
присоски
Покровы тела устойчивы к действию фер
ментов
Редукция органов чувств, связанная с посто
янством внешней среды паразита
Паразит выделяет ферменты наружу для пе
реваривания тканей хозяина
Синтез антикоагулянтов паразитами, питаю
щимися кровью
Чувствительность к химическим веществам,
позволяющая паразиту находить оптималь
ные условия в теле хозяина
Синтез пищеварительных ферментов, спо
собствующих проникновению паразита в тело
хозяина
Способность к дыханию в анаэробных условиях
Fasciola (печеночная двуустка),
Taеnia (свиной цепень)
Pulex (блоха), Aphis (тля)
Cuscuta (повилика) (цветковое растение,
принадлежащее к сем. вьюнковых, не
имеет хлорофилла и паразитирует на
различных зеленых растениях)
Паразитические нематоды
Taenia, Hirudo (пиявки), Fasciola
Taenia, Fasciola
Taenia
Грибы, Plasmodium (простейшее, инфи
цирующее млекопитающих и птиц, а у
человека вызывающее малярию)
Pulex, Hirudo
Plasmodium
Cuscuta
Паразиты кишечника
Гермафродиты, что в случае необходимости
допускает самооплодотворение
Продукция огромного числа яиц, цист и спор
Репродуктивные
особенности
Устойчивость яиц, цист и спор во внешней
среде
Наличие специализированных стадий в жиз
ненном цикле
Наличие промежуточных хозяев, выполняю
щих функцию переносчиков
Комменсализм (com — вместе; mensa — стол)
Комменcализм представляет собой тесную связь
между двумя живыми организмами разных ви
дов, выгодную для одного из них (комменсала) и
никак не влияющую на другого (хозяина). Ины
ми словами, термин комменсализм означает
Taenia, Fasciola
Taenia, Fasciola
Phytophtora (возбудитель фитофтороза
картофеля)
Fasciola
Taenia, Fasciola, Plasmodium
«питание за одним столом» и используется для
описания симбиотических отношений, которые
не подходят под категории мутуализма или пара
зитизма. Примером может служить колониаль
ный полип Hydractinia, который прикрепляется
к раковинам брюхоногих моллюсков, где живут
ракиотшельники. Полип питается остатками

Гетеротрофное питание 299
пищи ракаотшельника. В данном случае раку
совершенно безразлично такое сосуществова
ние. Другими примерами являются орхидные
растения и лишайники (комменсалы), растущие
на деревьях (хозяине).
8.2. Механизмы питания у животных
8.2.1. Фильтрование
Животные, питающиеся таким образом — филь
траторы, — отфильтровывают из воды неболь
шие частицы органического вещества. Так пита
ются многие моллюски, например мидия обык
новенная (Mytilus edulis), которая прикрепляется
к скалам и камням в мелких прибрежных водах
(рис. 8.5). Мидия относится к двустворчатым
моллюскам. Раковина этих моллюсков состоит
из двух соединенных между собой половинок,
или створок. Внутри раковины находятся две
большие жабры, по одной с каждой стороны.
Жабры покрыты тонкими волосками, называе
мыми ресничками. Движение ресничек создает
ток воды, попадающей внутрь животного по
трубке, называемой входным сифоном, и выводя
щейся по трубке, называемой выходным сифоном
(рис. 8.5). Эта вода содержит необходимую мол
люску пищу, такую как микроскопические про
стейшие и водоросли. Многочисленные секре
торные клетки, расположенные среди ресничек,
вырабатывают потоки липкой слизи, захватыва
ющие частицы пищи. Далее эта пища с помощью
лент из особых ресничек продвигается в сторону
рта, который расположен около переднего края
жабры. Ротовое отверстие окружают специаль
ные структуры, также покрытые ресничками,
в которых частицы пищи сортируются до того,
как они попадут в рот. Пищеварительный канал
устрицы состоит из желудка и короткого кишеч
ника, заканчивающийся анальным отверстием,
расположенным около выходного сифона.
8.2.2. Питание с помощью щупалец
К типу Cnidaria относятся животные с очень
простым строением тела (разд. 2.8.2) — это меду
зы, актинии и пресноводная гидра. Все эти жи
вотные плотоядны, и для захвата пищи имеют
щупальца, которые окружают ротовое отверстие
(см. рис. 2.47 и 2.48). У этих животных нет насто
ящего кишечника и его роль выполняет простой
мешок (гастральная полость), открытая со сторо
ны рта. Пища попадает в организм через рот (за
глатывание), но и все непереваренные остатки
выводятся также через рот.
Рис. 8.5. Фильтрующий способ питания у мидии (Mytilus edulis).
Соседние файлы в предмете Биология
