Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
240 Глава 6
А
А
Б
Б
В
Г
Рис. 6.16. Цилиндрический эпителий. А. Схематиче
ское изображение. Б. Бокаловидная клетка. В. Микро
фотография эпителия подвздошной кишки, на
которой видна бокаловидная клетка. Г. Электронная
микрофотография (подвздошная кишка).
В
Рис. 6.17. Мерцательный цилиндрический эпителий.
А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография
цилиндрического эпителия, выстилающего яйцевод.
В. Микрофотография цилиндрического эпителия,
выстилающего трахею.
Гистология 241
кишечнике переваренная пища всасывается че
рез этот эпителий в кровяное русло. Цилиндри
ческий эпителий выстилает и защищает многие
почечные канальцы; он имеется также в щито
видной железе и желчном пузыре.
Мерцательный эпителий
Клетки этого эпителия обычно имеют цилиндри
ческую форму, но несут на своих свобод
ных поверхностях многочисленные реснички
(рис. 6.17). Они всегда ассоциированы с бокало
видными клетками, секретирующими слизь, пе
ретекающую благодаря биению ресничек. Мерца
тельный эпителий выстилает изнутри яйцеводы,
желудочки головного мозга, спинномозговой ка
нал и дыхательные пути (трахею, бронхи и брон
хиолы), обеспечивая перемещение по ним различ
ных веществ. Так, например, в дыхательных путях
реснички перемещают слизь вверх, в горло, что
облегчает заглатывание твердой пищи. Слизь за
держивает бактерии, пыль и другие мелкие части
цы, препятствуя их попаданию в легкие.
А
Б В
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий
При рассмотрении гистологических срезов этого
эпителия создается впечатление, что клеточные
ядра лежат на разных уровнях, потому что не все
клетки доходят до свободной поверхности ткани
(рис. 6.18). Тем не менее этот эпителий состоит
только из одного слоя клеток, каждая из которых
прикреплена к базальной мембране. Псевдомно
гослойный эпителий выстилает мочевые пути и
дыхательные пути (трахею, бронхи, бронхиолы,
где он покрыт ресничками и состоит из цилинд
рических клеток).
6.3.2. Сложные эпителии
Многослойный эпителий
Эта ткань состоит из нескольких слоев клеток,
поэтому она толще, чем простой эпителий, и со
здает относительно прочный непроницаемый
барьер. Клетки многослойного эпителия образу
ются путем митотического деления клеток
Рис. 6.18. Псевдомногослойный
эпителий. А. Цилиндрический.
Б. Мерцательный. В. Микрофо
тография мерцательного эпи
телия дыхательных путей.
Г. Микрофотография ресничек,
полученная с помощью скани
рующего электронного микро
скопа.
Г
242 Глава 6
А
Б
Рис. 6.19. Многослойный плоский эпителий. А. Схе
матическое изображение. Б. Микрофотография мно
гослойного эпителия, выстилающего влагалище.
герминативного слоя, лежащего на базальной
мембране (рис. 6.19). Клетки, возникшие первы
ми, имеют кубическую форму, но по мере про
движения к свободной поверхности ткани, они
уплощаются. Такие клетки называют чешуйками.
В одних областях тела они остаются неороговев
шими, как в пищеводе, где эпителий защищает
нижележащие ткани от механических поврежде
ний, которые могут возникнуть при соприкос
новении с только что заглоченной пищей. В дру
гих областях чешуйки превращаются в неживой
роговой слой кератина, который в конце концов
слущивается. Этот эпителий называют орогове
вающим; он особенно обилен на наружных по
верхностях кожи, выстилая щечные карманы
(ротовую полость) и влагалище, где он создает
защиту от механических повреждений.
В зависимости от формы клеток, образующих
многослойный эпителий, его называют много
слойным плоским (имеется в некоторых частях
пищевода), многослойным кубическим (в про
токах потовых желез), многослойным цилинд
рическим (в протоках млечных желез) и много
слойным переходным (в мочевом пузыре).
Переходный эпителий
Этот эпителий часто рассматривают как модифи
цированный многослойный эпителий. Он состо
ит из 3–4 слоев клеток, одинаковых по величине
и форме, за исключением более уплощенных
клеток, образующих свободную поверхность
(рис. 6.20). Поверхностные клетки не слущива
ются, а при изменении условий все клетки спо
собны менять свою форму. Это свойство приоб
ретает важное значение в тех структурах, которые
подвергаются сильному растяжению, как, напри
мер, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая об
ласть почки. Толщина переходного эпителия
препятствует также просачиванию мочи в окру
жающие ткани.
Рис. 6.20. Переходный эпителий, выстилающий моче
вой пузырь.
6.3.3. Железистый эпителий
Среди эпителиальных клеток могут находиться
отдельные секреторные клетки, такие как бока
ловидные клетки, или скопления секреторных
клеток, образующих многоклеточную железу. Эпи
телий, содержащий много бокаловидных клеток,
называют слизистым.
6.4. Соединительная ткань животных
Соединительная ткань — это главная опорная
ткань организма. К ней относятся ткани, образу
ющие скелет, — костная и хрящевая, а кроме
Таблица 6.3. Типы соединительной ткани
Гистология 243
Клетки широ
ко разбросаны
в полужидком
матриксе с
рассеянными в
нем волокнами
Соединительная
ткань
Рыхлая
соединительная ткань
Плотная волокнистая
соединительная ткань
Больше волокон, чем клеток
Жировая ткань — преобладание жировых клеток (рис. 6.24)
Дентин — сходен с костной тканью, но тверже (выше содержание неорганических веществ);
имеется в зубах, между эмалью и пульпарной областью
Скелетные ткани
Кровь
того, соединительная ткань связывает между со
бой другие ткани. Соединительная ткань покры
вает также снаружи различные органы, как бы
заключая их в мешки и отделяя друг от друга,
с тем чтобы каждый из них не нарушал функции
соседа; кроме того, она окружает кровеносные
сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной
орган и выхода из него. Соединительная ткань —
структура сложная, и построена она из разных
клеток. В нее входят волокна нескольких типов,
продуцируемые этими клетками, погруженными
в жидкое или полужидкое основное вещество,
или матрикс.
Клетки соединительной ткани обычно рас
полагаются довольно далеко друг от друга. В не
которых частях организма, например в дерме ко
жи, имеются обширные сети кровеносных сосу
дов, но они обеспечивают главным образом
снабжение кислородом и питательными вещест
вами не саму соединительную ткань, а другие
структуры, например эпителий. Существуют не
сколько типов соединительной ткани, перечис
ленных в табл. 6.3.
Эта ткань, помимо соединения между собой
и обособления друг от друга разных структур,
выполняет много других функций: защищает
организм от механических повреждений, от про
никновения бактерий (ареолярная соединитель
Ареолярная (рис. 6.21)
Белая волокнистая — преобладание коллаге
новых волокон (рис. 6.22)
Желтая волокнистая — преобладание эласти
ческих волокон (рис. 6.23)
Гиалиновый (рис. 6.25)
Хрящ
Кость
Желтый эластический
Белый волокнистый
Губчатая
Мембранная
Компактная (рис. 6.26)
Клетки крови — эритроци
ты и лейкоциты
ная ткань), обеспечивает теплоизоляцию (жиро
вая ткань), несет опорную функцию (хрящ и
кость) и вырабатывает клетки крови.
6.4.1. Ареолярная, волокнистая соединительная и жировая ткани
Ареолярная ткань изображена на рис. 6.21, во
локнистая соединительная — на рис. 6.22 и 6.23,
а жировая — на рис. 6.24.
6.4.2. Скелетные ткани
Хрящ
Хрящ представляет собой соединительную
ткань, состоящую из клеток, погруженных в ос
новное вещество (матрикс), образованное хонд
рином. Хондрин отлагается клетками, которые
называются хондробластами, и содержит много
численные тонкие волокна, состоящие главным
образом из коллагена. В конечном счете хонд
робласты оказываются заключенными в поло
сти, называемые лакунами. В этом состоянии их
называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт
перихондрием, или надхрящницей, — плотной обо
лочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь
244 Глава 6
Рис. 6.21. Рыхлая ареолярная соединительная ткань,
в которой клетки широко разбросаны. Помимо обоз
наченных здесь клеток, эта ткань содержит жировые
клетки (см. рис. 6.24), тучные клетки, реагирующие
на механические повреждения, и клетки (плаз
моциты), продуцирующие антитела. Ареолярная
ткань окружает все органы тела; ее волокна
беспорядочно разбросаны по всему матриксу.
формируются новые хондробласты, непрерывно
добавляющиеся к внутреннему матриксу хряща.
Хрящ — это твердая, но гибкая ткань. Она
очень хорошо приспособлена к тому, чтобы со
противляться любым деформациям. Матрикс
хряща обладает упругостью и способностью
демпфировать ударные нагрузки, часто возника
ющие между суставными поверхностями костей
в местах их соприкосновения. Коллагеновые
волокна способны сопротивляться достаточно
большим растягивающим нагрузкам, которым
часто подвергается эта ткань.
Различают три типа хряща. Для каждого из
них характерен свой, отличный от других, состав
органических компонентов матрикса.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ (РИС. 6.25). «Гиалин» означает
стекловидный или блестящий. Матрикс этого
хряща представляет собой полупрозрачное
вещество, в котором проходят тонкие коллаге
новые волокна. Периферические хондроциты
уплощены, а расположенные ближе к центру
имеют угловатую форму. Каждый хондроцит ок
ружен свободным пространством, называемым
лакуной, в каждой из которых могут находиться
один, два, четыре или восемь хондроцитов.
В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет
отростков, выступающих из лакун в основное ве
щество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен
веществами между хондроцитами и матриксом
происходит путем диффузии.
Гиалиновый хрящ — эластичная ткань, рас
положенная на концах костей и в носу. Собраз
ные кольца из гиалинового хряща поддерживают
стенки воздухоносных путей дыхательной систе
мы (трахея, бронхи и крупные бронхиолы), не
давая им спадаться. Из этого хряща состоит так
Рис. 6.22. Белая волокнистая ткань. Состоит главным образом из параллельных пучков коллагеновых волокон. Это
прочная и гибкая, но не эластичная ткань. Сухожилия, посредством которых мышцы прикрепляются к костям
скелета, состоят почти из одних белых волокон. Белая волокнистая ткань находится также в связках, в склере,
в роговице и везде, где необходима прочность.
Гистология 245
Рис. 6.23. Желтая эластическая ткань образована из переплетений эластических волокон, состоящих из белка
эластина. Эти волокна обычно присутствуют в структурах, которым необходима эластичность, — в стенках
артерий и в альвеолах легких, а также в связках.
Рис. 6.24. Жировая ткань. Эта ткань содержится
в дерме, а также окружает почки и сердце. Она
служит энергетическим депо организма, амортиза
тором и предохраняет от потери тепла.
Рис. 6.25. Гиалиновый хрящ.
246 Глава 6
же скелет хрящевых рыб (например, акул) и ске
лет позвоночных с костным скелетом на эмбрио
нальных стадиях развития.
ЖЕЛТЫЙ ЭЛАСТИЧЕСКИЙ ХРЯЩ. Матрикс желтого
эластического хряща полупрозрачный и содер
жит переплетение желтых эластических волокон.
Они делают этот хрящ более гибким, чем гиали
новый хрящ, и придают ему способность быстро
восстанавливать прежнюю форму в случае ее на
рушения. Эластический хрящ образует ушную
раковину, евстахиеву трубу и надгортанник.
БЕЛЫЙ ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ. Этот хрящ образован
из многочисленных пучков плотно упакованных
белых коллагеновых волокон, погруженных в
матрикс. Он обладает большей прочностью, чем
гиалиновый хрящ, но меньшей гибкостью. Бе
лый волокнистый хрящ образует межпозвоноч
ные диски, где играет роль амортизатора. Он со
держится также в лобковом сращении (область
между двумя лобковыми костями таза) и в сустав
ных сумках.
Кость
Кость — это основной материал, из которого по
строен скелет большинства позвоночных живо
тных; она несет опорные, защитные и некоторые
метаболические функции. Клетки кости погружены
в плотный кальцифицированный матрикс, со
стоящий примерно на 30% из органических сое
динений, главным образом из коллагеновых во
локон и гликопротеидов, и на 70%— из неорга
нических солей. Основной неорганический ком
понент кости составляют игловидные кристаллы
гидроксиапатита, Ca
форм фосфата кальция. В ней содержатся также в
различных количествах натрий, магний, калий,
хлор, фтор, гидрокарбонат и цитратионы.
Костные клетки, называемые остеобластами,
находятся в лакунах, распределенных по всему
матриксу. Эти клетки откладывают неорганиче
ские компоненты кости. Лакуны соединяются
между собой тонкими канальцами, содержащи
ми цитоплазму; через эти канальцы проходят
кровеносные сосуды, обеспечивающие обмен
различными веществами между остеобластами.
Строение костей приспособлено к тому, что
бы выдерживать деформации сжатия и сопро
тивляться растягивающим нагрузкам. Благодаря
процессам резорбции и реконструкции строение
каждой отдельной кости хорошо соответствует
(PO4)6 (OH)2— одной из
10
любому изменению механических воздействий,
которым подвергается животное в процессе сво
его развития. Высвобождение кальция и фосфа
та в кровь по мере необходимости регулируется
двумя гормонами — паратгормоном и кальцитони
ном (гл. 17).
КОМПАКТНАЯ, ИЛИ ПЛОТНАЯ, КОСТЬ (РИС. 6.26). Ком
пактная кость образует длинный диафиз и эпи
физы трубчатых костей (костей конечностей).
На поперечном срезе компактной кости можно
видеть, что она состоит из многочисленных ци
линдров; по центру каждого цилиндра проходит
гаверсов канал. Один такой цилиндр вместе со
своим каналом образует гаверсову систему, или ос
теон. Каждый цилиндр сам состоит из несколь
ких концентрических слоев, называемых кост
ными пластинками, и также имеющих цилинд
рическую форму; такая структура повышает
прочность кости.
Между костными пластинками имеются
многочисленные лакуны (пространства), содер
жащие живые костные клетки — остеобласты.
Каждая такая клетка способна откладывать
кость. По мере своего созревания остеобласты
становятся менее активными и в них уменьшает
ся число клеточных органелл. Теперь их называ
ют остеоцитами. Если возникает необходимость в
структурных изменениях костей, остеоциты ак
тивизируются и быстро превращаются в остеоб
ласты.
От каждой лакуны отходит много тонких ка
нальцев, по которым проходят цитоплазматиче
ские тяжи — отростки остеобластов; эти каналь
цы могут соединяться с центральным гаверсо
вым каналом, с другими лакунами или тянуться
от одной костной пластинки к другой.
Через каждый гаверсов канал проходят одна
артерия и одна вена, которые разветвляются на
капилляры и подходят по канальцам к лакунам
данной гаверсовой системы. Они обеспечивают
поступление в клетки питательных веществ
и отток конечных продуктов метаболизма и
и O
2
. Каждый гаверсов канал содержит также
CO
2
лимфатический сосуд и нервные волокна. Попе
речные гаверсовы каналы сообщаются с костно
мозговой полостью, а также с продольными га
версовыми каналами. Последние содержат более
крупные кровеносные сосуды и не окружены
концентрическими костными пластинками.
Матрикс компактной кости состоит из
коллагена, вырабатываемого остеобластами,
и гидроксиапатита; кроме того, в него входят
Гистология 247
А
Б
Костные пластинки расположены таким
образом, чтобы кость могла выдерживать дейст
вующие на нее силы и те нагрузки, которые ей
приходится нести.
Снаружи кость покрыта слоем плотной со
единительной ткани — надкостницей, или пери
остом. Пучки коллагеновых волокон, идущих
от надкостницы, врастают в кость, прочно свя
зывая ее с надкостницей, и создают надежную
основу для прикрепления сухожилий. Внутрен
няя область надкостницы содержит большое
число кровеносных сосудов, и в ней формиру
ется слой клеток, которые могут дифференци
роваться в остеобласты.
ГУБЧАТАЯ КОСТЬ. Губчатая кость представляет со
бой сеть из тонких анастомозирующих костных
элементов, называемых трабекулами. Ее матрикс
содержит меньше неорганического материала
(60–65%), чем матрикс компактной кости. Орга
нический материал образован в основном колла
геновыми волокнами. Пространства между тра
бекулами заполнены мягким костным мозгом.
Трабекулы ориентированы в направлении,
в котором на кость воздействует нагрузка. Это
придает кости устойчивость к напряжению
и сжатию при минимальной массе.
Губчатая кость имеется у зародышей и расту
щих организмов, а также в эпифизах длинных
костей у взрослых организмов.
Рис. 6.26. А. Фрагмент поперечного среза длинной
трубчатой кости. Б. Схематическое изображение
гаверсовой системы на поперечном срезе. Эта система
образует цилиндр. Наличие в каждом цилиндре
многочисленных пластинок придает кости, несмотря
на ее небольшой вес, большую прочность.
магний, натрий, карбонаты и нитраты. Такое
сочетание органических и неорганических ма
териалов создает очень прочную структуру.
6.5. Мышечная ткань
На долю мышечной ткани приходится до 40%
массы тела млекопитающего. Она состоит из
высокоспециализированных сократимых кле
ток или волокон, соединенных между собой со
единительной тканью. В организме имеется три
типа мышц: поперечнополосатые (произвольные
или скелетные), гладкие (непроизвольные)
и сердечная мышца. Более подробные сведения
о поперечнополосатых мышцах можно найти
в гл. 18, а о сердечной мышце — в гл. 14.
6.6. Нервная ткань
Нервная ткань состоит из плотно упакованных
нервных клеток (или нейронов), которые специа
лизируются на проведении нервных импульсов.
Кроме того, имеются также рецепторные клетки
и шванновские клетки (см. ниже). Нервная
ткань часто бывает окружена соединительной
тканью, содержащей кровеносные сосуды.
248 Глава 6
6.6.1. Нейроны
Функциональными единицами нервной систе
мы служат нейроны. Они способны передавать
нервные импульсы, что делает возможной ком
муникацию между рецепторами (клетками или
органами, воспринимающими раздражение) и
эффекторами (тканями или органами, отвечаю
щими на раздражение, например мышцы или
железы; рис. 6.27). Нейроны, передающие им
пульсы в центральную нервную систему (голов
ной и спинной мозг), называют сенсорными ней
ронами, тогда как моторные нейроны передают
импульсы от центральной нервной системы.
Нередко сенсорные нейроны бывают связаны
с моторными при помощи вставочных (промежу
точных) нейронов. Строение этих нейронов и их
альтернативные названия представлены на
рис. 6.28.
Каждый нейрон состоит из тела клетки
(рис. 6.28), содержащего ядро и основную часть
других органелл клетки, и из различного числа
отходящих от него нервных отростков. В теле клет
ки находится также вещество (или тельца)
Ниссля, состоящее из рибосом и гранулярного
эндоплазматического ретикулума, связанных
с белковым синтезом, и аппарат Гольджи
(рис. 6.29).
Нервные отростки, проводящие импульсы
к телу клетки, называют дендронами (см.
рис. 6.27). Это небольшие, относительно корот
кие отростки, разветвляющиеся на концах на
тонкие терминальные веточки — дендриты (от
греч. d'endron — дерево). Нервные отростки, про
водящие импульсы от тела нейрона к другим
клеткам или органам, называют аксонами; они
тоньше дендритов и могут достигать нескольких
метров в длину.
Дистальный участок аксона распадается на
многочисленные тонкие веточки со вздутиями
на концах, называемыми синаптическими бляшка
ми. Эти бляшки непосредственно не контактиру
ют c телом соседней нервной клетки. Между си
наптической бляшкой и телом соседней клетки
остается узкая щель, через которую должно
пройти химическое вещество — нейромедиатор,
чтобы стимулировать эту нервную клетку (или
эффектор). Нейромедиатор выделяется из си
наптической бляшки в ответ на нервный им
пульс, проходящий по аксону. Такой специали
зированный функциональный контакт между
двумя возбудимыми клетками называется синап
сом (см. рис. 6.27).
Некоторые нервные волокна целиком по
крыты жироподобной миелиновой оболочкой,
играющей роль изолятора. Она образуется осо
Рис. 6.27. Упрощенная схема прохождения нервного импульса. Альтернативные названия нейронов: сенсорный
нейрон — афферентный нейрон, рецепторный нейрон; моторный нейрон — эфферентный нейрон, эффектор;
интернейрон — промежуточный нейрон, контактный нейрон, вставочный нейрон. Пользуйтесь лишь одним
названием для каждого!
Гистология 249
А
Рис. 6.28. Схематическое изображение сенсорного нейрона (А), моторного нейрона (Б) и промежуточного
нейрона (В).