Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
X
- •Благодарности
- •Глава 1. Введение в биологию
- •2.1.6. Определение организмов и ключи
- •2.2. Пять царств
- •2.3. Прокариоты
- •2.1. Классификация
- •2.1.1. Для чего она нужна?
- •2.1.2. Таксономия
- •2.1.3. Таксономическая иерархия
- •2.1.4. Виды
- •2.1.5. Искусственная и естественная классификации
- •2.3.1. Строение бактерий
- •2.3.2. Форма клеток
- •2.3.3. Размножение
- •2.3.4. Питание
- •2.3.5. Рост популяции бактерий
- •2.4. Вирусы
- •2.4.1. Открытие
- •2.4.2. Свойства вирусов
- •2.4.3. Жизненный цикл бактериофага
- •2.4.4. Вирусы как возбудители болезней
- •2.5. Царство грибов
- •2.5.1. Систематика и основные признаки грибов
- •2.5.2. Строение
- •2.5.3. Питание
- •2.6. Царство Protoctista
- •2.6.1. Систематика и свойства протоктистов
- •2.6.2. Отдел Oomycota
- •2.6.3. Водоросли
- •2.6.4. Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли)
- •2.6.5. Отдел Phaeophyta (бурые водоросли)
- •2.6.6. Простейшие
- •2.6.7. Отдел Ciliophora (ресничные)
- •2.6.8. Отдел Apicomplexa
- •2.7. Царство растений
- •2.7.2. Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)
- •2.7.3. Семенные растения
- •2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)
- •2.7.7. Краткое перечисление адаптаций семенных растений к жизни на суше
- •2.8. Царство Animalia (животные)
- •2.8.1. Эволюционные тенденции
- •2.8.2. Тип Cnidaria
- •2.8.4. Тип Nematoda (нематоды, или круглые черви)
- •2.8.5. Тип Annelida (аннелиды, или кольчатые черви)
- •2.8.6. Тип Arthropoda (членистоногие)
- •2.8.7. Тип Mollusca (моллюски)
- •2.8.8. Тип Echinodermata (иглокожие)
- •2.8.9. Тип Chordata (хордовые)
- •3.1. Введение в биохимию
- •3.1.2. Биологические молекулы
- •3.1.3. Макромолекулы
- •3.2. Углеводы
- •3.2.1. Моносахариды
- •3.2.2. Дисахариды
- •3.2.3. Полисахариды
- •3.2.4. Вещества, близкие к полисахаридам
- •3.3. Липиды
- •3.3.1. Компоненты липидов
- •3.3.2. Образование липидов
- •3.3.3. Свойства и функции триглицеридов
- •3.3.4. Фосфолипиды
- •3.3.5. Гликолипиды
- •3.4. Аминокислоты
- •3.4.2. Амфотерность аминокислот
- •3.4.3. Связи, встречающиеся в молекулах белков
- •3.5. Белки
- •3.5.1. Размеры белковых молекул
- •3.5.2. Классификация белков
- •3.5.3. Структура белков
- •3.5.4. Денатурация и ренатурация белков
- •3.6.1. Строение нуклеотидов
- •3.6.2. Образование динуклеотидов и полинуклеотидов
- •3.6.3. Структура ДНК
- •3.6.4. Структура РНК
- •3.7. Определение биомолекул
- •Глава 4. Ферменты
- •4.1. Свойства ферментов
- •4.1.1. Энергия активации
- •4.1.2. Механизм действия ферментов
- •4.2. Скорость ферментативных реакций
- •4.3.1. Концентрация фермента
- •4.3.2. Концентрация субстрата
- •4.3.3. Температура
- •4.3.4. pH
- •4.3.5. Лабораторные работы
- •4.4. Ингибирование ферментов
- •4.4.1. Конкурентное ингибирование
- •4.4.2. Неконкурентное обратимое ингибирование
- •4.4.3. Неконкурентное необратимое ингибирование
- •4.4.4. Аллостерические ферменты
- •4.5. Кофакторы ферментов
- •4.5.1. Неорганические ионы (активаторы ферментов)
- •4.5.2. Простетические группы (например, ФАД, гем)
- •4.5.3. Коферменты (например, НАД, НАДФ, ацетилкофермент А, АТФ)
- •Глава 5. Клетки
- •5.1. Концепция клеточного строения
- •5.1.1. Почему именно клетки?
- •5.2. Клетки в световом микроскопе
- •5.3. Прокариоты и эукариоты
- •5.4. Компартменты клеток и разделение труда
- •5.5. Единицы измерения
- •5.6. Электронная микроскопия
- •5.6.1. Электронный микроскоп
- •5.6.4. Сканирующий электронный микроскоп
- •5.7. Фракционирование клеток
- •5.8. Ультраструктура животных и растительных клеток
- •5.9. Клеточные мембраны
- •5.9.1. Мембраны обладают избирательной проницаемостью
- •5.9.2. Мембраны содержат белки и липиды
- •5.9.3. Фосфолипиды
- •5.9.4. Белки
- •5.9.5. Гликолипиды и холестерол
- •5.9.6. Жидкостно-мозаичная модель мембраны
- •5.9.7. Функции мембран
- •5.9.8. Транспорт через плазматическую мембрану
- •5.10. Клеточные структуры
- •5.10.1. Ядро
- •5.10.2. Цитоплазма
- •5.10.3. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
- •5.10.4. Рибосомы
- •5.10.5. Аппарат Гольджи
- •5.10.6. Лизосомы
- •5.10.7. Микротрубочки
- •5.10.8. Микроворсинки
- •5.10.9. Митохондрии
- •5.10.10. Клеточные стенки
- •5.10.11. Плазмодесмы
- •5.10.12. Вакуоли
- •5.10.13. Хлоропласты
- •5.11. Использование ручной лупы и микроскопа
- •5.11.1. Ручная лупа
- •5.11.2. Световой микроскоп
- •5.12. Микроскопические методы
- •5.12.2. Постоянные препараты
- •5.12.3. Временные препараты
- •5.13. Рисунки в биологии
- •Глава 6. Гистология
- •6.1.1. Паренхима
- •6.1.2. Колленхима
- •6.1.3. Склеренхима
- •6.2.1. Ксилема
- •6.2.2. Флоэма
- •6.3. Эпителиальная ткань животных
- •6.3.1. Простые эпителии
- •6.3.2. Сложные эпителии
- •6.3.3. Железистый эпителий
- •6.4. Соединительная ткань животных
- •6.4.1. Ареолярная, волокнистая соединительная и жировая ткани
- •6.4.2. Скелетные ткани
- •6.5. Мышечная ткань
- •6.6. Нервная ткань
- •6.6.1. Нейроны
- •6.6.2. Нервы
- •Глава 7. Автотрофное питание
- •7.2. Классификация организмов в соответствии с источниками энергии и углерода
- •7.3. Значение фотосинтеза
- •7.4. Строение листа
- •7.4.1. Хлоропласты
- •7.5. Пигменты фотосинтеза
- •7.5.1. Хлорофиллы
- •7.5.2. Каротиноиды
- •7.5.4. Возбуждение хлорофилла светом
- •7.5.5. Фотосистемы
- •7.6. Биохимия фотосинтеза
- •7.6.1. Источник кислорода
- •7.6.2. Световые реакции
- •7.6.3. Темновые реакции
- •7.6.4. Краткое изложение процесса фотосинтеза
- •7.7. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата
- •7.8.1. Лимитирующие факторы
- •7.8.2. Графики интенсивности фотосинтеза
- •7.9.1. Путь Хэтча–Слэка
- •7.9.4. Хлоропласты клеток мезофилла и клеток обкладки проводящего пучка
- •7.10.1. Дефицит минеральных веществ
- •7.11. Лабораторные работы
- •7.11.1. Измерение интенсивности фотосинтеза
- •7.12. Точки компенсации
- •Глава 8. Гетеротрофное питание
- •8.1.1. Голозойное питание
- •8.1.2. Сапротрофное питание
- •8.1.3. Симбиоз: мутуализм, паразитизм и комменсализм
- •8.2. Механизмы питания у животных
- •8.2.1. Фильтрование
- •8.2.2. Питание с помощью щупалец
- •8.2.3. Питание детритом
- •8.2.4. Кусающие и жующие ротовые части
- •8.2.5. Питание жидкой пищей
- •8.3.2. Зубной аппарат человека
- •8.3.3. Ротовая полость
- •8.3.4. Пищевод
- •8.3.5. Перистальтика
- •8.3.6. Желудок
- •8.3.7. Тонкий кишечник
- •8.3.8. Переваривание с помощью ферментов в тонком кишечнике
- •8.3.9. Всасывание пищи в тонком кишечнике
- •8.3.10. Толстый кишечник
- •8.4. Нервная и гормональная регуляция функций пищеварительных желез
- •8.4.1. Слюна
- •8.4.2. Желудочный сок
- •8.4.3. Панкреатический сок и желчь
- •8.6. Травоядные
- •8.6.1. Зубы
- •8.6.2. Переваривание целлюлозы у жвачных
- •8.7. Питание человека
- •8.7.1. Питание, питательные вещества, пища и диета
- •8.7.2. Сбалансированная диета
- •8.7.3. Вода
- •8.7.4. Пищевые волокна
- •8.7.5. Энергия
- •8.7.6. Углеводы
- •8.7.7. Липиды (жиры и масла)
- •8.7.8. Белки
- •8.7.9. Витамины
- •8.7.10. Минеральные вещества
- •8.7.11. Молоко
- •8.8. Рекомендуемые нормы потребления питательных веществ и их стандартные значения
- •8.8.1. Стандартные нормы питания (СНП)
- •8.8.2. Использование СНП
- •8.8.3. Влияние роста, пола и активности на СНП
- •8.9. Неправильное питание
- •8.9.1. Нервная анорексия
- •8.9.2. Ожирение
- •8.9.3. Голод и общее недоедание
- •Глава 9. Использование энергии
- •9.1. Что такое дыхание
- •9.2. АТФ
- •9.2.1. Структура АТФ
- •9.2.2. Значение АТФ
- •9.3. Клеточное дыхание
- •9.3.1. Дыхательные субстраты
- •9.3.2. Некоторые ключевые реакции
- •9.3.3. Общее представление о клеточном дыхании
- •9.3.4. Гликолиз
- •9.3.5. Аэробное дыхание
- •9.3.6. Анаэробное дыхание
- •9.3.9. Использование процессов брожения в промышленных целях
- •9.3.10. Митохондрии
- •9.4. Газообмен
- •9.4.2. Потребность в специализированных дыхательных структурах и пигментах
- •9.4.3. Кольчатые черви, например дождевой червь
- •9.4.4. Насекомые, например саранча
- •9.4.5. Костные рыбы, например сельди
- •9.5. Газообмен у млекопитающих
- •9.5.1. Строение дыхательной системы
- •9.5.2. Газообмен в альвеолах
- •9.5.3. Плевральная полость
- •9.5.4. Механизм вентиляции (дыхания)
- •9.5.5. Регуляция дыхания
- •9.5.7. Измерение дыхания при помощи спирометра
- •9.5.8. Основной обмен
- •9.5.9. Дыхательный коэффициент (ДК)
- •9.6. Газообмен у цветковых растений
- •9.7. Болезни органов дыхания
- •9.7.1. Непосредственное влияние курения на легочную вентиляцию и газообмен
- •9.7.2. Бронхиальная астма
- •9.7.3. Эмфизема легких
- •9.7.4. Бронхит
- •9.7.5. Рак легких
- •10.1. Подходы в экологии
- •10.2. Экосистемы
- •10.2.1. Определения и основные понятия
- •10.2.2. Общая структура экосистем
- •10.3. Экосистемы и поток энергии
- •10.3.1. Солнце как источник энергии
- •10.3.3. Пищевые сети
- •10.3.4. Экологические пирамиды
- •10.3.5. Эффективность переноса энергии: продуктивность
- •10.4. Биогеохимические циклы — круговороты воды и биогенных элементов
- •10.4.1. Круговорот азота
- •10.4.2. Круговорот углерода
- •10.4.3. Круговорот воды (гидрологический цикл)
- •10.5.1. Абиотические факторы
- •10.5.2. Почва
- •10.5.3. Биотические факторы
- •10.6.1. Первичная и вторичная сукцессия
- •10.6.2. Ход сукцессии
- •10.6.4. Зональность
- •10.7. Популяционная экология
- •10.7.1. Рождаемость и смертность
- •10.7.2. Кривые выживания
- •10.7.3. Увеличение размеров (рост) популяции и кривые роста
- •10.7.5. Межвидовые взаимодействия, влияющие на размеры популяций
- •10.8.1. Загрязнение воздуха
- •10.8.2. Загрязнение воды
- •10.8.3. Разрушение наземных экосистем
- •10.8.4. Пестициды и окружающая среда
- •10.9. Охрана окружающей среды
- •10.9.1. Для чего сохранять природу?
- •10.9.2. Сохранение генетического разнообразия
- •10.9.3. Практический пример сохранения вида: африканский слон
- •10.9.4. Планы на будущее
- •10.9.5. Устойчивая эксплуатация растительных и животных ресурсов
- •10.9.6. Реутилизация отходов
- •Оглавление

140 Глава 3
вые кислоты ядра бывают очень хорошо видны в
световом микроскопе.
Выяснение структуры ДНК (дезоксирибо
нуклеиновой кислоты) — одного из двух суще
ствующих типов нуклеиновых кислот — откры
ло новую эпоху в биологии, так как позволило,
наконец, понять, каким образом живые орга
низмы хранят информацию, необходимую для
регулирования их жизнедеятельности и каким
образом передают эту информацию своему по
томству. Выше (см. рис. 3.4) мы уже отметили,
что нуклеиновые кислоты состоят из мономер
ных единиц, называемых нуклеотидами. Из
нуклеотидов строятся чрезвычайно длинные
молекулы — полинуклеотиды. Чтобы понять
структуру полинуклеотидов, необходимо, сле
довательно, сначала ознакомиться с тем, как
построены нуклеотиды.
3.6.1 Строение нуклеотидов
Молекула нуклеотида состоит из трех частей —
пятиуглеродного сахара, азотистого основания
и фосфорной кислоты.
А
САХАР. Сахар, входящий в состав нуклеотида,
содержит пять углеродных атомов, т. е. представ
ляет собой пентозу. В зависимости от вида пен
тозы, присутствующей в нуклеотиде, различают
два типа нуклеиновых кислот — рибонуклеино
вые кислоты (РНК), которые содержат рибозу, и
дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), со
держащие дезоксирибозу. В дезоксирибозе —
OHгруппа при 2м атоме углерода заменена на
атом H, т. е. в ней на один атом кислорода мень
ше, чем в рибозе (рис. 3.37).
ОСНОВАНИЯ. В обоих типах нуклеиновых кислот
содержатся основания четырех разных видов: два
из них относятся к классу пуринов и два — к
классу пиримидинов. Основной характер этим
соединениям придает включенный в кольцо азот.
К числу пуринов относятся аденин (А) и гуанин
(Г), а к числу пиримидинов — цитозин (Ц) и ти
мин (Т) или урацил (У) (соответственно в ДНК
или РНК). Тимин химически очень близок к ура
цилу (он представляет собой 5метилурацил, т. е.
урацил, в котором у 5го углеродного атома стоит
метильная группа). В молекуле пуринов имеется
два кольца, а в молекуле пиримидинов — одно.
Основания принято обозначать первой бук
вой их названия: А, Г, Т, У и Ц.
Б
В
Рис. 3.37. Компоненты нуклеотидов.
ФОСФОРНАЯ КИСЛОТА (рис. 3.37). Нуклеиновые
кислоты являются кислотами потому, что в их
молекуле содержится фосфорная кислота.
На рис. 3.38 показано, как сахар, основание и
фосфорная кислота, объединяясь, образуют мо
лекулу нуклеотида. Соединение сахара с основа
нием происходит с выделением молекулы воды,
т. е. представляет собой реакцию конденсации.
Для образования нуклеотида требуется еще одна
реакция конденсации — между сахаром и фос
форной кислотой.
Разные нуклеотиды отличаются друг от друга
природой сахаров и оснований, которые входят в
их состав.
Роль нуклеотидов в организме не ограничи
вается тем, что они служат строительными бло
ками нуклеиновых кислот; некоторые важные
коферменты также представляют собой нуклео
тиды. Таковы, например, аденозинтрифосфат
(АТФ), циклический аденозинмонофосфат
(цАМФ), кофермент А, никотинамидаденинди
нуклеотид (НАД), никотинамидадениндинукле
отидфосфат (НАДФ) и флавинадениндинуклео
тид (ФАД) (разд. 4.5).

Рис. 3.38. Образование нуклеотида.
Химические компоненты живого 141
3.6.2. Образование динуклеотидов и полинуклеотидов
Два нуклеотида, соединяясь, образуют динуклео
тид в результате реакции конденсации между
Рис. 3.39. Строение динуклеотида.
фосфатной группой одного нуклеотида и саха
ром другого, как это показано на рис. 3.39. При
синтезе полинуклеотидов этот процесс повторя
ется несколько миллионов раз. Таким путем

142 Глава 3
Рис. 3.40. Образование полинуклеотида.
работы по приготовлению чистых препаратов
солей ДНК, для которых удавалось получать
сложные дифракционные картины (рис. 3.41).
С помощью этих картин можно было, однако,
выявить лишь общую структуру молекулы ДНК,
не столь детализованную, как та, которую давали
возможность получить чистые кристаллы белка.
Тем временем Джеймс Уотсон и Фрэнсис
Крик (James Watson, Francis Crick) в Кавендиш
ской лаборатории Кембриджского университета
избрали иной подход, который в конечном счете
и обеспечил успешное решение проблемы. Ис
пользуя все физические и химические данные,
какие оказались в их распоряжении, Уотсон и
Крик стали строить пространственные модели
ДНК в надежде на то, что рано или поздно им
удастся получить достаточно убедительную
структуру, согласующуюся со всеми этими дан
ными. История их поисков увлекательно описа
на Уотсоном в его книге «Двойная спираль».
Два обстоятельства оказались для Уотсона и
Крика решающими. Вопервых, они имели воз
можность регулярно знакомиться с результатами
строится неразветвленный сахарофосфатный
остов полинуклеотида (рис. 3.40).
3.6.3. Структура ДНК
Нуклеиновые кислоты, подобно белкам, облада
ют первичной структурой (под которой подразу
мевается их нуклеотидная последовательность)
и трехмерной структурой. Интерес к структуре
ДНК усилился, когда в начале XX в. возникло
предположение, что ДНК, возможно, представ
ляет собой генетический материал. С данными,
подтверждающими эту роль ДНК, мы познако
мимся в гл. 23.
В начале пятидесятых годов американский
химик лауреат Нобелевской премии Лайнус По
линг (Linus Pouling), уже изучивший к тому вре
мени Dспиральную структуру, характерную для
многих фибриллярных белков, обратился к ис
следованию структуры ДНК, которая, по имею
щимся в то время сведениям, также представля
лась фибриллярной молекулой. Одновременно
в Королевском колледже в Лондоне Морис Уил
кинс и Розалинда Франклин (Maurice Wilkins,
Rosalind Franklin) пытались решить ту же пробле
му методом рентгеноструктурного анализа. Их
исследования требовали долгой и трудоемкой
Рис. 3.41. Рентгенограмма нити ДНК. По таким
рентгенограммам было впервые сделано заключение
о двухспиральной структуре ДНК. (С разрешения
J. M. Squire.)

Химические компоненты живого 143
Таблица 3.10. Относительные количества оснований в ДНК разных организмов
Нуклеотидный состав, мол. %
Организм аденин гуанин тимин цитозин
Человек 30,9 19,9 29,4 19,8
Овца 29,3 21,4 28,3 21,0
Курица 28,8 20,5 29,2 21,5
Черепаха 29,7 22,0 27,9 21,3
Лосось 29,7 20,8 29,1 20,4
Морской еж 32,8 17,7 32,1 17,3
Саранча 29,3 20,5 29,3 20,7
Пшеница 27,3 22,7 27,1 22,8
Дрожжи 31,3 18,7 32,9 17,1
Eschericha coli
(бактерия) 24,7 26,0 23,6 25,7
Бактериофаг
IX174 (вирус) 24,6 24,1 32,7 18,5
работ Уилкинса и, сопоставляя с его рентгено
граммами свои модели, могли таким образом
проверять эти модели. Рентгенограммы же Уил
кинса убедительно свидетельствовали в пользу
спиральной структуры (рис. 3.41) с периодично
стью 0,34 нм вдоль оси. Вовторых, Уотсон и
Крик отдавали себе отчет в важном значении за
кономерностей, касающихся соотношения раз
личных оснований в ДНК. Обнаружил эти зако
номерности и сообщил о них в 1951 г. Эрвин
Чаргафф (Erwin Chargaff). Это открытие, однако,
при всей своей важности не привлекло к себе
должного внимания. В табл. 3.10 мы приводим
некоторые из данных Чаргаффа, дополнив их ре
зультатами более поздних исследований.
нования удерживаются вместе водородными
связями.
3.14. Если эта модель верна, можно ли
на основе данных Чаргаффа
предсказать, какие основания должны
соединяться друг с другом в пары?
Как основания соединяются в пары с по
мощью водородных связей, показано на
рис. 3.42. Аденин спаривается с тимином, а гуа
нин — c цитозином; АТпара соединяется дву
мя водородными связями, а ГЦпара — тремя.
Уотсон попытался представить себе такой по
рядок спаривания оснований и позже вспоми
нал об этом так: «От радости я почувствал себя
на седьмом небе, ибо тут я уловил возможный
ответ на мучившую нас загадку: почему число
остатков пуринов в точности равно числу остат
ков пиримидинов?»
ком сочетании основания оказываются очень
точно подогнанными друг к другу и что общий
размер и форма двух этих пар оснований одина
ковы, так как обе пары содержат по три кольца
1
Уотсон увидел, что при та
3.13. Ознакомьтесь с таблицей. Какой вывод
она позволяет сделать о соотношении
различных оснований в молекулах ДНК?
Уотсон и Крик задались целью проверить
предположение, что молекула ДНК состоит из
двух спиральных полинуклеотидных цепей,
удерживаемых вместе благодаря спариванию ос
нований, принадлежащих соседним цепям. Ос
Рис. 3.42. Спаривание оснований — аденина с тимином
и гуанина с цитозином.
1
Из «The Double Helix» James D. Watson,
Weidenfeld, Nicolson, 1968.

144 Глава 3
(рис. 3.42). Водородные связи при других соче
таниях оснований в принципе возможны, но
они гораздо слабее. После того как все эти
обстоятельства выяснились, можно было нако
нец приступить к созданию достоверной
модели ДНК, той, которая изображена на
рис. 3.43–3.45.
Строение молекулы ДНК
Уотсон и Крик показали, что ДНК состоит из
двух полинуклеотидных цепей. Каждая цепь за
кручена в спираль вправо, и обе они свиты вме
сте, т. е. закручены вправо вокруг одной и той же
оси, образуя двойную спираль (рис. 3.43). Цепи
антипараллельны, т. е. направлены в противопо
ложные стороны. Каждая цепь состоит из саха
рофосфатного остова, вдоль которого перпенди
кулярно длинной оси двойной спирали распола
Рис. 3.43. Схематическое изображение структуры
ДНК. На один полный оборот спирали приходится 10
пар оснований (расстояние между соседними парами
оснований равно 0,34 нм).
Рис. 3.44. ДНК (схематическое изображение развернутых цепей).

Химические компоненты живого 145
нм
Рис. 3.45. Пространственная модель ДНК. Стрелки указывают направление антипараллелльных сахарофосфат
ных остовов двух полинуклеотидных цепей.

146 Глава 3
гаются основания; находящиеся друг против
друга основания двух противоположных цепей
двойной спирали связаны между собой водород
ными связями (рис. 3.44). Сахарофосфатные ос
товы двух цепей двойной спирали хорошо видны
на пространственной модели ДНК (рис. 3.45).
Расстояние между сахарофосфатными остовами
двух цепей постоянно и равно расстоянию, зани
маемому парой оснований, т. е. одним пурином
и одним пиримидином. Два пурина занимали бы
слишком много места, а два пиримидина —
слишком мало для того,чтобы заполнить проме
жутки между двумя цепями. Вдоль оси молекулы
соседние пары оснований располагаются на рас
стоянии 0,34 нм одна от другой, чем и объясняет
ся обнаруженная на рентгенограммах периодич
ность. Полный оборот спирали приходится на
3,4 нм, т. е. на 10 пар оснований. Никаких огра
ничений относительно последовательности нук
леотидов в одной цепи не существует, но в силу
правила спаривания оснований эта последова
тельность в одной цепи определяет собой после
довательность нуклеотидов в другой цепи. Поэ
тому мы говорим, что две цепи двойной спирали
комплементарны друг другу.
Уотсон и Крик опубликовали сообщение о
своей модели ДНК в журнале «Nature» в 1953 г.,
а в 1962 г. они вместе с Морисом Уилкинсом бы
ли удостоены за эту работу Нобелевской премии.
В том же году получили Нобелевскую премию
Кендрью и Перуц за свои работы по определе
нию трехмерной структуры белков, также вы
полненные методом рентгеноструктурного ана
лиза. Розалинду Франклин, умершую от рака
раньше присуждения этих премий, не включили
в число лауреатов, поскольку Нобелевская пре
мия посмертно не присуждается.
Для того чтобы признать предложенную
структуру генетическим материалом, требова
лось показать, что она способна: 1) нести в себе
закодированную информацию и 2) точно восп
роизводиться (реплицироваться). Уотсон и
Крик отдавали себе отчет в том, что их модель
удовлетворяет этим требованиям. В конце
своей первой статьи они сдержанно отметили:
«От нашего внимания не ускользнуло, что по
стулированное нами специфическое спарива
ние оснований сразу же позволяет постулиро
вать и возможный механизм копирования для
1
генетического материала»
1
Watson J. D., Crick F. H. C. (1953) Nature, 171, 737.
. Во второй статье,
опубликованной в том же 1953 г., они обсудили
выводы, которые следовали из их модели, в ге
нетическом плане (о них мы будем говорить в
гл. 23). Это открытие, показавшее, сколь явно
структура может быть связана с функцией уже
на молекулярном уровне, дало мощный толчок
развитию молекулярной биологии.
3.6.4. Структура РНК
РНК в отличие от ДНК бывает по большей части
одноцепочечной. Две формы РНК — транспорт
ная (тРНК) и рибосомная (рРНК) — обладают
довольно сложной структурой. Существует и
третья форма — это информационная, или мат
ричная, РНК (мРНК). Все эти формы участвуют
в синтезе белка, и мы рассмотрим их в гл. 23.
3.7. Определение биомолекул
В этом разделе мы опишем некоторые простые
опыты, с помощью которых можно определять
различные вещества, играющие в клетках важ
ную биологическую роль. Существуют и более
сложные методы идентификации и разделения
клеточных компонентов. Первое место среди
них занимают хроматография и электрофорез;
их мы рассмотрим в приложении (т. 3).
Желательно сначала освоить методику ана
лизов, работая с чистыми образцами веществ,
подлежащих определению. Овладев методикой и
научившись различать соответствующие изме
нения окраски, можно затем приступить к ис
следованию различных тканей.
Опыт 3.1. Определение биомолекул
в чистом виде
ВНИМАНИЕ! При всех описанных здесь анализах на
гревание следует проводить на водяной бане при тем
пературе кипения воды. Прямое нагревание пробирок
на огне недопустимо.
Материалы и оборудование
Лакмусовая бумага
Пробирки
Штатив для пробирок
Бунзеновская горелка
Пипетки
Шпатель
Шприц (1 мл)
Раствор иода в иодистом калии
Реактив Бенедикта

Химические компоненты живого 147
Разбавленная серная кислота
Гидрокабронат натрия (питьевая сода)
Судан III
Реактив Миллона
Реактив Фелинга
5%ный раствор гидроксида калия
1%ный раствор сульфата меди
Раствор дихлорфенолиндофенола (ДХФИФ)
1%ный раствор крахмала (желательно из кукурузной
муки)
1%ный раствор глюкозы
1%ный раствор сахарозы (следует использовать хими
чески чистую сахарозу, не содержащую примеси како
голибо редуцирующего сахара)
Оливковое или кукурузное масло
Абсолютный спирт
Яичный альбумин
1%ный раствор лактозы
1%ный раствор фруктозы
Углеводы
РЕДУЦИРУЮЩИЕ САХАРА. К редуцирующим сахарам относятся все моносахариды, например глюкоза и фрук
тоза, и некоторые дисахариды, например мальтоза. Среди наиболее распространенных сахаров единст
венный нередуцирующий сахар — это сахароза (дисахарид). Используйте для анализа 0,1—1%ные раство
ры сахарозы.
Процедура Наблюдаемый результат Объяснение
Реакция Бенедикта
Влить в пробирку 2 мл раство
ра редуцирующего сахара. До
бавить равное количество
раствора Бенедикта. Встрях
нуть и осторожно довести до
кипения, продолжая непре
рывно встряхивать, чтобы
жидкость не выбросило из
пробирки
Синяя окраска раствора сменяется
зеленой, а затем желтоватой; в конце
выпадает кирпичнокрасный осадок
Раствор Бенедикта содержит сульфат ме
ди. Редуцирующие сахара восстанавлива
ют растворимый синий сульфат меди, со
держащий ионы меди(II) [Cu
створимого кирпичнокрасного осадка
оксида меди(I). Оксид меди выпадает в
осадок
2+
], до нера
ПРИМЕЧАНИЕ. Реакция полуколичественная, иначе говоря, она позволяет лишь грубо оценить количество ре
дуцирующего сахара, присутствующего во взятой пробе. Окраска осадка переходит от зеленой к желтой,
оранжевой и кирпичнокрасной с увеличением количества редуцирующего сахара. (Зеленый цвет — это
результат смешения появившегося желтого осадка с синим раствором сульфата меди.)
Процедура Наблюдаемый результат Объяснение
Реакция Фелинга
Влить в пробирку 2 мл раствора
редуцирующего сахара. Доба
вить 1 мл реактива Фелинга А и
1 мл реактива Фелинга В.
Встряхивая, довести до кипе
ния
реходит в зеленую, затем в желтую,
после чего выпадает кирпичнокрас
ный осадок
То же, что и для реакции БенедиктаНачальная синяя окраска смеси пе
ПРИМЕЧАНИЕ. Реакция Фелинга не столь удобна, как реакция Бенедикта, потому что реактивы А и В при
ходится до анализа хранить отдельно. Чувствительность ее также ниже.
НЕРЕДУЦИРУЮЩИЕ САХАРА. Наиболее распространенный из нередуцирующих сахаров — это сахароза, отно
сящаяся к дисахаридам. Если известно, что редуцирующие сахара в исследуемом растворе отсутствуют
(т. е. если предыдущая реакция дала для этого раствора отрицательный результат), то появление кир
пичнокрасного осадка в реакции, описанной ниже, свидетельствует о присутствии какогото нереду
цирующего сахара. Если же было доказано, что в исследуемом растворе содержатся редуцирующие саха
ра, то в описанной ниже реакции будет получен более обильный осадок, нежели в предыдущей реакции,

148 Глава 3
Процедура Наблюдаемый результат Объяснение
сахарозы. Добавить 1 мл раз
Как в реакции БенедиктаВлить в пробирку 2 мл раствора
бавленной соляной кислоты.
Кипятить в течение 1 мин. Ос
торожно нейтрализовать гид
рокарбонатом натрия, прове
ряя лакмусовой бумажкой (ос
торожность требуется потому,
что жидкость вскипает). Про
вести реакцию Бенедикта
При кипячении с разбавленной соляной
кислотой дисахарид гидролизуется до мо
носахаридных единиц. Сахароза расщеп
ляется на глюкозу и фруктозу. Обе они
представляют собой редуцирующие саха
ра и в реакции Бенедикта дают соответст
вующие результаты
КРАХМАЛ. Растворим в воде очень слабо, образует в ней коллоидные суспензии. Анализ можно прово
дить как с суспензией, так и с сухим крахмалом.
Процедура Наблюдаемый результат Объяснение
Иодная реакция
Влить в пробирку 2 мл 1%ного
раствора крахмала. Добавить
несколько капель раствора
I
/KI
2
Второй вариант: нанести раст
вор на сухой крахмал
Под действием раствора I
мал окрашивается в темносиний
цвет
/KI крах
2
Образуется полииодидный комплекс с
крахмалом
ЦЕЛЛЮЛОЗА И ЛИГНИН. См. приложение А2 (окрашивание) в т. 3.
Липиды
К липидам относятся масла (например, кукурузное и оливковое), жиры и воска.
Процедура Наблюдаемый результат Объяснение
Проба с суданом III
Судан III — красный краси
тель. Добавить 2 мл масла к
2 мл воды, налитой в пробир
ку. Добавить несколько капель
судана III и встряхнуть
Эмульсионная проба
Добавить 2 мл жира или масла
в пробирку, содержащую 2 мл
абсолютного спирта. Сильно
встряхнуть для растворения
липида. Добавить равное коли
чество холодной воды
Проба с жировым пятном
Нанести каплю исследуемого
образца на бумагу. Выждать
некоторое время, чтобы дать
испариться воде, которая мог
ла туда попасть. Можно слегка
прогреть бумагу — это ускорит
процесс
Окрасившийся в красный цвет слой
масла располагается поверх воды.
Вода остается неокрашенной
Образуется мутная белая суспензия
На бумаге останется прозрачное
пятно
Жировые глобулы окрашиваются в крас
ный цвет и всплывают, потому что их
плотность ниже плотности воды
Липиды с водой не смешиваются. При до
бавлении воды к спиртовому раствору ли
пида образуется эмульсия; мельчайшие
липидные капельки, взвешенные в воде,
отражают свет, вследствие чего эмульсия
кажется белой и опалесцирует

Химические компоненты живого 149
Белки
Для этих анализов очень подходит альбумин куриного яйца
Процедура Наблюдаемый результат Объяснение
Реакция Миллона
Влить 2 мл раствора или сус
пензии белка в пробирку. До
бавить 1 мл реактива Миллона
и вскипятить.
ВНИМАНИЕ! Реактив Миллона
ядовит — будьте осторожны!
Биуретовая реакция
Влить в пробирку 2 мл раствора
белка. Добавить равный объем
5%ного гидроксида калия и
перемешать. Добавить 2 капли
1%ного раствора сульфата ме
ди и перемешать. Нагревания
не требуется
Выпадает белый осадок, который
при кипячении коагулирует и окра
шивается в красный или оранжево
розовый цвет
Медленно появляется розоватофи
олетовая или пурпурная окраска
Реактив Миллона — это раствор ртути(II) в
азотной кислоте, содержащей примесь
азотистой кислоты. Аминокислота тиро
зин содержит фенильную группу, реакция
которой с реактивом Миллона приводит к
образованию красного комплекса рту
ти(II). Это неспецифическая реакция, ха
рактерная для всех фенолов. Белок при на
гревании обычно коагулирует, т. е. дает
плотный осадок. Из всех белков, использу
емых для такого анализа, не содержит ти
розина один только желатин
Это реакция на соединения, содержащие
пептидные связи. В присутствии разбав
ленного раствора сульфата меди в щелоч
ной среде атомы азота пептидной цепи
образуют окрашенный в пурпурный цвет
комплекс с ионами меди(II) [Cu
рет (производное мочевины) тоже содер
жит группу —CONH— и поэтому дает та
кую реакцию
2+
]. Биу
Витамин С (аскорбиновая кислота)
Данный метод можно при необходимости использовать для количественного определения. В этом слу
чае указанные объемы следует отмерять очень точно. Подходящим источником витамина С может слу
жить свежий апельсиновый или лимонный сок в смеси с дистиллированной водой (1:1). Можно исполь
зовать также имеющиеся в продаже таблетки витамина С.
Процедура Наблюдаемый результат Объяснение
Стандартом служит 0,1%ный
раствор аскорбиновой кислоты.
Влить 1 мл ДХФИФ в пробирку.
Набрать в шприц на 1 мл 0,1%
ный раствор аскорбиновой кис
лоты. Добавить аскорбиновую
кислоту к ДХФИФ по каплям,
слегка помешивая иглой шпри
ца. (Не встряхивать
жить это до тех пор, пока синий
раствор ДХФИФ не обесцве
тится. Отметить израсходован
ный объем аскорбиновой кис
лоты
1
Встряхивание раствора может привести к окислению аскорбиновой кислоты кислородом воздуха. Можно проверить само
му, как отразится на результатах опыта встряхивание и кипячение.
1
.) Продол
Исчезновение синей окраски — рас
твор обесцвечивается
ДХФИФ — синий краситель — восстанав
ливается аскорбиновой кислотой (силь
ным восстановителем) до бесцветного со
единения
Соседние файлы в предмете Биология
