Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
320 Глава 8
8.4. Нервная и гормональная регуляция функций пищеварительных желез
Секреция пищеварительных ферментов и других
веществ, таких как соляная кислота, требует за
трат энергии. Было бы большим расточительст
вом для организма, как в отношении веществ,
так и в отношении энергии, если бы секреция
происходила непрерывно, тем более в отсутствие
пищи. В действительности же основная масса
пищеварительных соков секретируется только
тогда, когда есть, что переваривать. Общая
координация и регуляция пищеварительной
активности осуществляется нервной системой
и эндокринной системой (система желез, выра
батывающих гормоны). Ниже обсуждаются
некоторые вопросы этой регуляции.
8.4.1. Слюна
Секреция слюны слюнными железами в полость
рта контролируется двумя типами рефлексов:
простым безусловным (врожденным) и услов
ным.
Первый возникает, когда во рту находится
пища. При контакте пищи со вкусовыми луко
вицами языка (рис. 8.16) стимулируются рецеп
торы, чувствительные к сладкому, соленому,
кислому и горькому. От этих рецепторов сенсор
ные нейроны проводят нервные импульсы в
мозг. Из мозга нервные импульсы передаются по
двигательным нейронам в слюнные железы, яв
ляющиеся эффекторами, которые и начинают
секретировать слюну. Рефлексы, проходящие
через головой мозг, носят название краниальных
(черепных). Второй рефлекс — условный —воз
никает при виде, запахе или мыслях о еде. Если
вы расслабитесь и подумаете о лимонном соке,
капающем на язык, то скорее всего у вас начнет
выделяться слюна. Условные рефлексы приобре
таются в результате опыта. Хорошо известным
примером являются эксперименты, проведен
ные И. П. Павловым, в которых каждый раз пе
ред кормлением собак раздавался звонок. В кон
це концов у собак начиналось слюноотделение
даже в ответ на один звонок, не подкрепленный
дачей корма. Иными словами, у собак возник так
называемый условный рефлекс, который также
является краниальным и осуществляется таким
же образом как простой рефлекс, описанный
выше. Важнейшими рецепторами являются ре
цепторы глаза, слуховые и обонятельные (обес
печивающие восприятие запаха).
8.4.2. Желудочный сок
Секреция желудочного сока протекает в три фа
зы. Первая из них — нервная. Присутствие в рото
вой полости пищи и ее глотание запускает нерв
ный импульс, который передается по блуждаю
щему нерву через мозг в желудок. Вид, запах,
вкус и даже мысль о еде может запустить анало
гичный рефлекс. Все эти раздражители стимули
руют желудочные железы к секреции желудоч
ного сока, причем секреция начинается еще до
того, как пища попадает в желудок, следователь
но, желудок подготавливается к приему пищи.
Нервная фаза длится примерно один час.
Вторая — желудочная — фаза происходит тог
да, когда пища непосредственно или косвенно
стимулирует слизистую желудка. Попадая в же
лудок, пища растягивает его и вызывает раздра
жение рецепторов стенки желудка. Эти рецепто
ры посылают нервные импульсы в мейснерово
нервное сплетение (рис. 8.11) подслизистой ос
новы, откуда в свою очередь нервные импульсы
направляются в желудочные железы, стимули
руя выделение желудочного сока. Растяжение
желудка и присутствие пищи в нем также акти
вируют специальные эндокринные клетки сли
зистой, в результате чего происходит выделение
гормона гастрина. Через кровяное русло он до
стигает желудочных желез и стимулирует их к
выработке желудочного сока, обогащенного со
ляной кислотой. Эта фаза продолжается около
четырех часов.
Третья фаза — кишечная — происходит в тон
ком кишечнике. При попадании кислого химуса
в двенадцатиперстную кишку и контакте с ее
стенками запускается нервный и гормональный
ответы. В присутствии пищи стимулируются
рецепторы тонкого кишечника, но рефлексы,
проходящие через мозг, ингибируют секрецию
желудочного сока и замедляют высвобождение
химуса из желудка. Это предотвращает слишком
большой единовременный выброс пищи в тон
кий кишечник. В дополнение слизистая двенад
цатиперстной кишки производит два гормона —
холецистокинин (ХЦК) и секретин. (ХЦК извес
тен также как панкреозимин, однако следует
пользоваться лишь одним из этих названий,
Гетеротрофное питание 321
предпочтительнее — ХЦК). Эти два гормона до
ставляются в желудок, поджелудочную железу и
печень по кровеносному руслу. В желудке секре
тин ингибирует секрецию желудочного сока, а
ХЦК замедляет высвобождение содержимого
желудка.
8.4.3. Панкреатический сок и желчь
При попадании кислого химуса из желудка в
дванадцатиперстную кишку в ней начинают вы
деляться секретин и ХЦК (см. выше). Секретин
выделяется в ответ на поступление кислоты, тог
да как секреция ХЦК стимулируется поступле
нием частично переваренных жиров и белка. Оба
гормона регулируют выработку поджелудочного
сока и желчи. По своему действию секретин яв
ляется противокислотным гормоном. Он стиму
лирует образование гидрокарбонатных ионов в
поджелудочной железе и печени, повышая
щелочность поджелудочного сока и желчи.
Создаваемая щелочная среда нейтрализует по
ступающую из желудка кислоту. ХЦК стимули
рует синтез пищеварительных ферментов под
желудочной железой и вызывает сокращение
желчного пузыря для высвобождения желчи в
двенадцатиперстную кишку (см. рис. 8.11, на ко
тором показано положение поджелудочной же
лезы, печени и желчного пузыря). Желчь образу
ется в печени, но хранится и концентрируется в
желчном пузыре. Значение рН желчи составляет
7,6–8,6.
Секреция поджелудочного сока и желчи так
же стимулируется нервными рефлексами. На
протяжении нервной и желудочной фаз желу
дочного пищеварения (разд. 8.4.2) блуждающий
нерв вызывает секрецию желчи печенью, секре
цию ферментов — поджелудочной железой.
В табл. 8.5 перечислены гормоны, секретиру
емые различными отделами пищеварительного
тракта и те органы, на которые они воздействуют.
8.5. Судьба всосавшихся
питательных веществ
Моносахариды и аминокислоты всасываются
в кровеносные сосуды ворсинок и затем по пече
ночной воротной вене попадают в печень. В пе
чени хранится и большая часть глюкозы, которая
откладывается также в мышцах в виде гликогена
или жира. Некоторое количество глюкозы поки
дает печень по печеночной вене и распределяет
ся по организму, где используется для окисления
во время дыхания или для других функций. Если
в промежутках между приемами пищи организму
требуется дополнительная энергия, то гликоген,
хранящийся в печени, может вновь превращаться
Таблица 8.5. Гормональный контроль выделения секретов в пищеварительном тракте и органы, на
которые воздействуют эти секреты
Гормон Место образования Главные стимулы, Органмишень Ответ
вызывающие секрецию
Гастрин
Холецистокинин
(ХЦК)
Секретин
Слизистая же
лудка
Слизистая две
надцатиперст
ной кишки
Слизистая две
надцатиперст
ной кишки
ка при поступле
нии пищи
Жидкая пища и бе
лок в двенадцати
перстной кишке
Кислый химус в
двенадцатиперст
ной кишке
ЖелудокРастяжение желуд
Поджелудочная же
леза
Желчный пузырь
Поджелудочная же
леза
Печень
Желудок
Увеличение секреции
HCl
Увеличение секреции
панкреатического со
ка, обогащенного фер
ментами
Сокращение желчного
пузыря для высвобож
дения желчи
Увеличение тока гид
рокарбоната в подже
лудочный сок
Синтез желчи, обога
щенной гидрокарбона
том
Ингибирование секре
ции желудочного сока
322 Глава 8
в глюкозу, которая по кровяному руслу достав
ляться к тем тканям, которые в ней нуждаются.
Аминокислоты используются для синтеза бел
ков. Функции белков перечислены в табл. 3.9.
Особенно важную роль белки играют в процессах
роста и репарации, будучи одними из основных
составляющих цитоплазмы. Белками являются
ферменты и некоторые гормоны. Избыток амино
кислот не может храниться, поэтому в печени они
дезаминируются. В процессе дезаминирования от
них отщепляются аминогруппы (NH
), которые
2
превращаются в мочевину. Мочевина с кровью
попадает в почки, откуда выводится в составе
мочи. Оставшиеся части молекул аминокислот
превращаются в гликоген и направляются на
хранение.
Всосавшиеся жиры обходят печень, поступая
в лимфатическую систему, по сосудам которой
через грудной лимфатический проток попадают в
вены вблизи сердца. Жиры являются основным
энергетическим депо организма. В нормальных
условиях организм получает достаточное количе
ство глюкозы, и для образования энергии жиры
не требуются. В этой ситуации они откладывают
ся в подкожной жировой клетчатке, в жировой
ткани, окружающей сердце и почки, и в брыжей
ке. Некоторые липиды (фосфолипиды) встраива
ются в клеточные мембраны.
Более подробно многие из описанных здесь
процессов, будут рассмотрены в других разде
лах книги.
8.6. Травоядные
8.6.1. Зубы
Зубной аппарат травоядных тесно связан с усло
виями их питания и диетой. В качестве примера
рассмотрим овцу. Это животное питается тра
вой, а ее зубная формула имеет следующий вид:
0
0
3
2 [i
c
pm
3
1
Верхние резцы и клыки отсутствуют. На их
месте располагается роговая пластинка, о кото
рую трутся нижние долотовидные резцы и клы
ки, когда овца срезает траву. Между передними
и боковыми зубами находится большая щель,
диастема, позволяющая языку манипулировать
таким образом, что та трава, которая пережевы
вается, оказывается отделенной от новой только
что срезанной порции травы.
Боковые зубы имеют широкие перетирающие
поверхности; площадь поверхности верхних зу
3
m
2
]
3
Рис. 8.24. Челюсти, зубной аппарат и связанные с ними
мышцы у овцы.
бов еще больше увеличивается благодаря Wоб
разным складкам, а площадь поверхности ниж
них зубов — благодаря Mобразным складкам.
Гребни зубов образованы твердой эмалью, а по
верхность между гребнями — дентином. Челюсти
сочленены очень свободно, что позволяет им со
вершать движения вперед, назад и в стороны. Во
время пережевывания травы нижняя челюсть
двигается из стороны в сторону, при этом Wоб
разные гребни верхних коренных зубов плотно
входят в желобки между Мобразными гребнями
нижних зубов, вследствие чего пища хорошо пе
ретирается. Жевательные мышцы, обеспечиваю
щие тщательное перетирание пищи, — очень
мощные, а височные, использующиеся для
срезания травы, — небольшие по размерам
(рис. 8.24). (Прямо противоположная картина
наблюдается у плотоядных животных; височные
мышцы, которые используются для умерщвле
ния добычи и разрывания ее на куски, развиты
очень хорошо, а жевательные — развиты слабо.)
8.6.2. Переваривание целлюлозы у жвачных
Жвачные, к которым относятся олени, жирафы,
антилопы, крупный рогатый скот, овцы и козы,
имеют сложно устроенный пищеварительный
тракт. Истинному желудку у них предшествует
несколько отделов. Первым отделом желудка у
них является рубец (рис. 8.25). Рубец выполняет
роль ферментера, в котором пища, смешанная
со слюной, подвергается ферментации под дей
ствием мутуалистических (симбиотических)
микроорганизмов, таких как бактерии, простей
шие, грибы. Многие из них вырабатывают фер
мент целлюлазу, расщепляющий целлюлозу.
Присутствие симбионтов абсолютно необходи
мо для жвачных животных, неспособных само
Рис. 8.25. Расположение отделов желудка, предшест
вующих тонкому кишечнику, у жвачных животных
стоятельно синтезировать целлюлазу. Конеч
ными продуктами ферментации являются кар
боновые кислоты (в частности, уксусная, пропи
оновая и масляная кислоты), диоксид углерода и
метан. Кислоты всасываются в кровь хозяина и
используются как основной источник энергии
при дыхании. Микроорганизмы в свою очередь
восполняют свои потребности в энергии за счет
химических реакций ферментации, и при этом
имеют оптимальную для их жизнедеятельности
температуру окружающей среды.
Частично переваренная пища затем посту
пает в сетку, где формируются плотные комки,
которые отрыгиваются и вновь тщательно пере
жевываются. Это явление носит название «жева
ние жвачки». Затем пища вновь проглатывается,
и по узкому желобку поступает в книжку и далее
в сычуг, который соответствует желудку у челове
ка (рис. 8.25). Начиная с этого отдела, дальней
шее переваривание пищи происходит под дейст
вием общих для всех млекопитающих пищева
рительных ферментов.
8.7. Питание человека
Нередко говорят, что хорошее питание — это
ключ к здоровью. Из этого следует, что непра
вильное питание может вызвать то или иное забо
левание. В буквальном смысле неправильное пита
ние можно назвать плохим питанием. Мы склон
ны ассоциировать это понятие с недоеданием,
однако в широком смысле слова к неправильному
питанию следует относить и переедание.
Результатом недоедания может быть не толь
ко смерть непосредственно от голода, но и сни
жение сопротивляемости организма, что являет
Гетеротрофное питание 323
ся косвенным следствием недоедания. Этот тип
неправильного питания характерен для развива
ющихся стран. В развитых странах, напротив,
переедание нередко служит причиной преждев
ременной смерти. Именно переедание вносит
немалый вклад в развитие нарушений коронар
ного и мозгового кровообращения. В этом разде
ле мы рассмотрим как правильное, так и непра
вильное питание.
8.7.1. Питание, питательные вещества, пища и диета
Питание — это приобретение энергии и материа
лов, необходимых для поддержания жизни. Пи
тание обеспечивает две основные потребности
живых организмов — потребность в энергии и
потребность в строительных материалах, кото
рые запасаются в виде химических соединений,
называемых питательными веществами. Они могут
быть органическими, такие как углеводы, липи
ды, белки и витамины, и неорганическими, такие
как минеральные соли. Мы потребляем пищу, ко
торая главным образом и содержит эти питатель
ные вещества. В широком смысле диета — это ре
жим питания человека (количество и качество
потребляемой им пищи, а также соблюдение вре
мени приема пищи).
8.7.2. Сбалансированная диета
Сбалансированная диета — это диета, в которой
соблюдены точные пропорции и количество раз
личных питательных веществ, воды и пищевых
волокон, необходимых для поддержания здо
ровья человека. В широком смысле углеводы и
жиры нужны для получения энергии, белки —
для роста и репаративных процессов, витамины
и микроэлементы для «защиты» здоровья и пред
отвращения болезней дефицита.
Потребности в пище каждого человека варь
ируют в зависимости от пола, возраста, активно
сти, размеров тела и температуры окружающей
среды (в теплом климате человеку требуется
меньше пищи).
8.7.3. Вода
В живых клетках вода выполняет целый ряд
функций. Поэтому она не может рассматриваться
просто как питательное вещество. Вода состав
ляет 65—70% общей массы тела. Значение воды
становится ясным из того факта, что лишен
ный воды человек способен выжить в течение
324 Глава 8
нескольких дней, тогда как без пищи он может
существовать более 60 дней.
8.7.4. Пищевые волокна
Пищевые волокна — это сложная смесь непере
вариваемых соединений, получаемых главным
образом из клеточных стенок растений. В основ
ном они состоят из полисахаридов, например
волокон целлюлозы. При поглощении воды объ
ем волокон увеличивается и это стимулирует
продвижение пищи по пищеварительному трак
ту. Существуют данные, свидетельствующие о
том, что волокна способствуют снижению уров
ня холестерола в крови, риска развития рака ки
шечника и желчекаменной болезни.
8.7.5. Энергия
Около 80—85% энергетической составляющей в
усредненной диете взрослого человека покрыва
ется за счет углеводов и липидов, 15—20% — за
счет белков (до 5% может обеспечиваться за счет
спирта). В обычном состоянии фактически ис
пользуется энергия, получаемая в результате
расщепления углеводов и липидов. Энергия не
обходима для:
1) поддержания основного метаболизма, т. е.
метаболизма в состоянии покоя. Сюда же
относится энергия, затрачиваемая при не
обходимости на рост;
2) обеспечения физической активности (мы
шечных сокращений);
3) генерации тепла для поддержания темпе
ратуры тела около 37 °С.
На поддержание основного метаболизма рас
ходуется большая часть приобретенной организ
мом энергии.
8.7. Почему мышь на единицу массы расходует
больше джоулей, чем человек?
8.8. Подсчитано, что при взаимодействии
1 г глюкозы с 774 см
выделяется 15,8 кДж тепла, а при
взаимодействии 1 г длинноцепочечной
жирной кислоты с 2012 см
выделяется 39,4 кДж тепла.
Почему 1 г жирной кислоты высвобождает
в два с лишним раза больше тепла,
чем 1 г глюкозы?
3
кислорода,
3
кислорода,
Единицы энергии
Единицей измерения количества энергии явля
ется джоуль. В прошлом количество энергии из
меряли в калориях.
4,18 Дж = 1 кал
1000 кал = 1 ккал (килокалория) = 1 Кал
1000 Дж = 1 кДж (килоджоуль) = 1 Дж
1000 кДж = 1 Мдж (мегаджоуль)
8.7.6. Углеводы
Углеводы — это сахара и крахмал (полисахари
ды) Они являются главным источником энер
гии, но, кроме того, сахара являются еще и стро
ительными блоками для более сложных молекул,
таких как нуклеиновые кислоты, нуклеотиды
(т. е. АТФ, НАД) и гликоген.
8.7.7. Липиды (жиры и масла)
К липидам относятся жиры, твердые при ком
натной температуре, и масла, жидкие при ком
натной температуре. Как и углеводы, липиды
представляют собой главный источник энергии.
Жировые ткани формируют долгосрочный запас
энергии в организме. Жиры, содержащиеся в пи
ще, являются предшественниками жирораство
римых витаминов (А, D, E, K).
Ниже приведены основные характеристики
липидов.
1. Липиды, содержащиеся в пище, представ
ляют собой главным образом триглицери
ды, состоящие из глицерола и трех жир
ных кислот.
2. В пище содержится огромное число жир
ных кислот, но все они являются либо на
сыщенными, либо ненасыщенными.
3. Насыщенные жирные кислоты не имеют
двойных связей (они насыщены водоро
дом). Жиры богаты насыщенными жир
ными кислотами. Именно присутствие
большого количества насыщенных жир
ных кислот связывают с риском возникно
вения сердечнососудистых заболеваний
(гл. 15).
4. Ненасыщенные жирные кислоты имеют в
своей структуре одну или несколько двой
ных связей. Ненасыщенными жирными
кислотами богаты масла.
Гетеротрофное питание 325
5. Ненасыщенные жирные кислоты могут
быть мононенасыщенными (одна двойная
связь) и полиненасыщенными (больше, чем
одна двойная связь).
6. Ненасыщенные жирные кислоты могут
превращаться в насыщенные при взаимо
действии с водородом; этот процесс назы
вается гидрированием. Именно таким обра
зом растительное масло делается твердым
и получается маргарин.
7. Большая часть природных жирных кислот
существуют в цисформе, при которой мо
лекулы совершенно прямые. Когда нена
сыщенные жирные кислоты частично гид
рированы, некоторые из остающихся
двойных связей переходят в трансформу,
при которой молекулы изогнуты. Такие
молекулы в организме проявляют такие же
свойства, как и насыщенные кислоты.
Сбалансированная диета должна содержать
как насыщенные, так и ненасыщенные жирные
кислоты. Однако поскольку была показана связь
насыщенных кислот с возникновением сердеч
нососудистых заболеваний (гл. 15), большинст
ву людей рекомендовано снизить потребление
насыщенных жирных кислот.
Незаменимые жирные кислоты
Незаменимые жирные кислоты (НЖК) обязательно
должны содержаться в потребляемой пище, по
скольку организм не способен самостоятельно их
синтезировать. Недостаток таких кислот приводит
к возникновению болезней. Строго говоря, неза
менимыми являются только две жирные кисло
ты — линолевая и Dлиноленовая. Обе они явля
ются полиненасыщенными жирными кислотами
(ПНЖК) и существуют в цисформе. Линолевая
кислота имеет две двойных связи, а линоленовая —
три. Эти кислоты имеют ряд важных функций:
1. НЖК используются для образования фос
фолипидов, которые входят в состав мем
бран.
2. Эти кислоты участвуют в транспорте, рас
щеплении и выведении холестерола. Хо
лестерол является важным компонентом
мембран и необходим для синтеза стерои
дов, в том числе половых гормонов и вита
мина D. Однако избыток холестерола мо
жет быть опасным для здоровья, посколь
ку он способствует развитию атеросклеро
за (жировые отложения в артериях), кото
рый в свою очередь ведет к сердечнососу
дистым заболеваниям. Таким образом, не
обходима четкая регуляция метаболизма
холестерола. Линолевая и некоторые дру
гие ПНЖК снижают уровень холестерола
в крови, тогда как насыщенные жирные
кислоты, напротив повышают его. Наи
лучшая рекомендация в данном случае —
по возможности меньшее потребление с
пищей насыщенных жирных кислот.
3. Линоленовая кислота уменьшает сверты
вание крови, связанное с атеросклерозом,
а также снижает риск развития повторного
инфаркта миокарда.
4. НЖК необходимы для синтеза других
весьма важных жирных кислот, например
простагландинов, обладающих широким
спектром физиологических эффектов. На
пример, они влияют на активность неко
торых гормонов, стимулируют воспали
тельные ответы и регулируют приток кро
ви к органам. Они участвуют в родовом
процессе и входят в состав противозача
точных таблеток как антипрогестероновое
средство, предотвращающее импланта
цию оплодотворенного яйца.
5. Линоленовая кислота является одной из
жирных кислот, необходимых для нор
мального развития и функционирования
сетчатки глаза и головного мозга.
Дефицит НЖК встречается редко, поскольку
в организме существует их запас в виде жира, а
их ежедневное потребление в виде жиров обыч
но более чем достаточно.
8.7.8. Белки
Белки в основном необходимы для роста и репа
ративных процессов. Эти соединения несут са
мые разнообразные функции (разд. 3.5). Если
диета содержит недостаточное количество угле
водов и жиров, то белки могут служить источни
ком энергии.
Белки состоят из аминокислот. Обычно в со
став белков входят 20 различных аминокислот,
причем подобно жирам, аминокислоты можно
разделить на два типа — незаменимые и замени
мые.
Незаменимые аминокислоты обязательно долж
ны содержаться в пище, поскольку они либо со
326 Глава 8
всем не синтезируются организмом, либо синте
зируются с такой малой скоростью, что это не
отвечает потребностям организма. Недостаток
этих аминокислот может служить причиной раз
вития разных болезней. Восемь из 20 аминокис
лот незаменимы для взрослых и 10 — для детей.
Заменимые аминокислоты могут синтезировать
ся в организме из незаменимых. Белки, в составе
которых много незаменимых аминокислот, на
зываются белками первого класса или высокока
чественными белками. К таким белкам относят
широко известные животные белки, содержа
щиеся в молоке и молочных продуктах, мясе,
рыбе и яйцах. Вегетарианцам в качестве белка
первого класса можно рекомендовать белок сои.
Другие белки относят ко второму классу или
низкокачественным белкам.
8.7.9. Витамины
Витамины — это органические соединения, не
обходимые здоровому человеку в небольших
количествах. Они не синтезируются в организ
ме, поэтому обязательно должны содержаться в
пище.
При недостатке того или иного витамина на
чинает проявляться целый ряд симптомов, изве
стных под названием болезней дефицита. В табл.
8.6 перечислены некоторые источники и функ
ции основных витаминов и болезни дефицита,
вызываемые их недостатком. Витамины A, D, E
и K относятся к жирорастворимым витаминам,
остальные — к водорастворимым.
Витамин А (ретинол)
Правильное химическое название витамина А —
ретинол. Он обнаружен в продуктах животного
происхождения. Пигмент каротин (оранжевого
цвета), присутствующий в моркови, и схожие
пигменты, называемые каротинами, часто встре
чающиеся в растениях, могут преобразовываться
в витамин А в процессе пищеварения. Структура
каротинов и витамина А особенно хорошо адап
тирована для поглощения света, как в растениях
в форме каротинов, так и у животных, у которых
витамин А превращается в светопоглощающую
молекулу ретиналь. Три группы животных, у ко
торых имеются глаза (моллюски, членистоногие
и позвоночные), используют ретиналь в качестве
светопоглощающей части фоторецепторных мо
лекул. Свет вызывает довольно большие измене
ния в структуре ретиналя, достаточные для гене
рации нервного импульса.
Помимо этого витамин А играет важную роль
в сохранении нормального состояния кожи и
других эпителиальных (поверхностных) тканей,
а маленьким детям он требуется для нормально
го роста.
НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ВИТАМИНА A (ГИПОВИТАМИНОЗ A).
Дефицит витамина А приводит к нарушению
темновой адаптации (иными словами, нарушает
работу палочек, реагирующих на интенсивность
света). На первых порах возникает так называе
мая «куриная слепота», когда человек не видит в
сумерках. Это состояние развивается в условиях
недостатка ретиналя в палочках. В конечном
счете палочки разрушаются. Одновременно воз
никает сухость конъюнктивы и роговицы (ксе
рофтальмия; xer'оs — сухой, ophthalm'оs — глаз), и
нарушаются их функции. На роговице появля
ются язвы (кератомаляция) и как следствие этого
— слепота.
При дефиците витамина А у детей замедляет
ся их рост. Продолжительный дефицит этого ви
тамина может привести к смерти. Подобная кар
тина все еще характерна для некоторых развива
ющихся стран, где изза недостатка витамина А у
детей нередко наступает слепота. Около 3 млн.
детей в возрасте до 10 лет в этих странах слепы
именно по этой причине. У человека витамин А
хранится в печени, в которой при условии пол
ноценной диеты существует примерно двухлет
ний его запас. По рекомендации британских ди
етологов среднесуточное потребление этого
витамина должно в два раза превышать потреб
ности организма в нем.
ГИПЕРВИТАМИНОЗ А. Известны редкие случаи от
равления, явившиеся результатом приема избы
точного количества витамина А. Обычно это бы
вает при длительном употреблении витаминных
препаратов. Проявляется гипервитаминоз А в
ломкости костей, выпадении волос, двоении в
глазах, рвоте и других осложнениях. Прием
большого количества (более 3300 мкг в день) ви
тамина А во время беременности может приве
сти к возникновению врожденных пороков раз
вития у детей. В Соединенном Королевстве
беременным женщинам не рекомендуют прини
мать витамины, содержащие витамин А, без кон
сультации с врачом.
Суточное потребление при регулярном при
еме не должно превышать 6000 мкг для подрост
ков, 7500 мкг — для взрослых женщин и 9000 мкг
для взрослых мужчин.
Гетеротрофное питание 327
Таблица 8.6. Источники и функции основных витаминов, необходимых человеку, и болезни дефицита,
возникающие при их недостатке
Название витамина Основные источники Функция Болезни дефицита
и его обозначение и их симптомы
Жирорастворимые витамины
А (ретинол)
D (кальциферол)
Е (токоферол)
Рыбий жир, печень, мо
локо и молочные продук
ты, морковь, шпинат,
кресссалат
Рыбий жир, яичный жел
ток, молочные продукты,
маргарин, кожа, в кото
рой он образуется из про
изводных холестерола
под воздействием сол
нечного света
Зародыши пшеницы,
ржаная мука, печень, зе
леные овощи
Обеспечивает нормальное
строение эпителиальных
тканей и рост. Используется
для синтеза ретиналя, из ко
торого образуется зритель
ный пигмент родопсин. Уча
ствует в «ночном видении»
Регулирует всасывание и ме
таболизм кальция. Участвует
в формировании костей и зу
бов. Способствует усвоению
фосфора
У крыс влияет на работу мы
шечной и репродуктивной
систем, препятствует разру
шению эритроцитов. У чело
века функции до конца не
выяснены
Кожа и роговица становятся
сухими (ксерофтальмия), по
вреждается эпителий легких,
желудочнокишечного тракта,
мочевых путей. Слабое ночное
видение. Острый дефицит
приводит к полной ночной
слепоте. При отсутствии в ди
ете может наступить непрохо
дящая слепота
Рахит — нарушение кальци
фикации растущих костей.
Характерным признаком ра
хита являются кривые ноги у
маленьких детей и вывернутые
колени в более старшем возра
сте. Деформация тазовых кос
тей у девушек может привести
к осложнениям при родах
Остеомаляция встречается у
взрослых и выражается в кост
ных болях и спонтанных пере
ломах
У крыс может привести к сте
рильности, мышечной дист
рофии
Анемия — повышенное разру
шение эритроцитов
К (филлохинон)
Водорастворимые витамины
В
(тиамин)
1
Шпинат, капуста, брюс
сельская капуста, синте
зируется в кишечнике
бактериями
Зародыши пшеницы или
риса, экстракт дрожжей,
непросеянная мука, пе
чень, почки, сердце
Необходим на заключитель
ных стадиях синтеза про
тромбина в печени. Незаме
ним в механизме свертыва
ния крови
Функционирует как кофер
мент при декарбоксилирова
нии в процессе дыхания,
особенно в цикле Кребса
Небольшой дефицит приво
дит к увеличению времени
свертываемости крови. При
серьезной недостаточности
кровь вообще перестает свер
тываться
Берибери — заболевание нерв
ной системы. Мышцы стано
вятся слабыми и болезненны
ми. Возможен паралич.
Сердечная недостаточность.
Отек (в результате нарушения
проницаемости стенок капил
ляров и выхода жидкости в ок
ружающие ткани). У детей за
медляется рост
В крови накапливаются кето
кислоты (пировиноградная)
328 Глава 8
Таблица 8.6. Продолжение
Название витамина Основные источники Функция Болезни дефицита
и его обозначение и их симптомы
В
(рибофлавин)
2
В
(пиридоксин)
6
(пантотеновая
5
кислота)
В
(никотиновая
3
кислота (ниацин)
или РР)
В
(цианкобаламин)
12
Фолиевая кислота
(М или Вс)
Н (биотин)
Экстракт дрожжей, пе
чень, яйца, молоко, сыр
Яйца, печень, почки, му
ка грубого помола, ово
щи, рыба
Во многих видах пищиВ
Мясо, хлеб грубого по
мола, экстракт дрожжей,
печень
Мясо, молоко, яйца, ры
ба, сыр
Печень, белая рыба, зе
леные овощи
Дрожжи, печень, почки,
яичный белок, синтези
руется кишечными бак
териями
Входит в состав простетиче
ской группы флавопротеи
нов, участвующих в транс
порте электронов
Превращается в кофермент,
участвующий в метаболизме
аминокислот и жирных кис
лот
Входит в состав молекулы
кофермента А, который вов
лечен в активацию карбоно
вых кислот в клеточном ме
таболизме
Существенный компонент
коферментов НАД и НАДФ,
являющихся акцепторами
водорода для ряда дегидроге
наз. Входит также в состав
кофермента А
пернициозную анемию.
Участвует в образовании
эритроцитов, синтезе нукле
опротеинов
Используется как кофермент
в реакциях карбоксилирова
ния. Вовлечен в синтез белка
и трансаминирование
Язвы на языке. Язвы в углах
рта
Депрессия и раздражитель
ность. Анемия. Диарея. Дер
матиты
Слабая нервномышечная ко
ординация. Усталость. Мы
шечные судороги.
Пеллагра — поражения кожи,
сыпь
Диарея
Пернициозная анемия.Синтез РНК. Предупреждает
Анемия, особенно проявляю
щаяся у женщин во время бе
ременности
Дерматиты
Мышечные боли
С (аскорбиновая
кислота)
Цитрусовые, зеленые
овощи, картофель, тома
ты, другие фрукты и яго
ды (например, черная
смородина)
Связан с метаболизмом сое
динительной ткани и под
держанием кожи в здоровом
состоянии. Необходим для
синтеза коллагеновых воло
кон
Витамин D (кальциферол)
Для большинства людей хватает того количества
витамина D, которое образуется в коже под дейст
вием солнечного света. Обнаруженные в коже мо
лекулы, поглощающие свет, синтезируются из хо
лестерола. Активной областью спектра, воздейст
вующей на человека, являются ультрафиолетовые
волны (УФ). В Британии, например, с конца ок
тября до конца марта практически отсутствует УФ
радиация подходящей длины волны (280—310 нм).
Однако, как правило, запаса синтезированного в
Цинга — характерна слабость и
кровоточивость десен, раны
плохо заживают
Анемия. Сердечная недоста
точность
летние месяцы витамина D, хранящегося в печени,
хватает на весь оставшийся год.
Б'ольшая часть потребляемой нами пищи со
держит мало витамина D. Исключение составля
ют жирная рыба (скумбрия, сардины, сельдь),
рыбий жир и яичный желток. В наши дни вита
мин D добавляется в некоторые виды пищевых
продуктов, например в маргарин (в который он
должен добавляться по закону) и в крупяные сме
си, используемые для завтраков.
В ряде реакций витамин D превращается сна
чала в печени, а затем в почках (у беременных
Гетеротрофное питание 329
женщин в плаценте) в активную форму, которая
стимулирует всасывание кальция и фосфатов из
кишечника. Синтез активной формы витамина D
тесно связан с уровнем кальция в крови и резко
возрастает при падении уровня кальция ниже оп
ределенной нормы. Активная форма витамина D
также влияет на отложение кальция и фосфатов в
костной ткани и вымывание их из костей. У
взрослых людей отложение кости и ее реабсорб
ция в норме сбалансированы, так что костная
масса остается постоянной. Непрерывно проис
ходящая перестройка костей позволяет подгонять
их прочность и форму к различным воздействиям.
Во время беременности и лактации потреб
ность в кальции сильно возрастает, поскольку он
используется для роста ребенка. Содержание ви
тамина D в грудном молоке не очень высокое,
поэтому, если интенсивность солнечного света
невелика, рекомендуется дополнительно прини
мать солнечные ванны.
ГИПОВИТАМИНОЗ D. Дефицит витамина D край
не опасен в детстве, поскольку в это время про
исходит особенно активный рост скелета. По
этой причине детям до 4 лет рекомендовано до
бавлять в пищу этот витамин. Болезнь дефици
та этого витамина — рахит — развивается вслед
ствие недостаточного поступления кальция и
фосфатов в кости. Это делает кости чересчур
слабыми и мягкими, чтобы поддерживать массу
тела, в результате чего наблюдается искривле
ние ног и позвоночника.
У взрослых дефицит витамина D приводит к
развитию болезни, известной под названием осте
омаляция (osteon — кость, malakia — мягкость).
При этом из костей вымываются кальций и фос
фаты, и они становятся менее прочными. Риск
этого заболевания значительно возрастает для лю
дей, получающих мало солнечного света. В Вели
кобритании существуют две группы риска: пожи
лые люди и азиатское сообщество. Многие пожи
лые люди ведут малоподвижный образ жизни и
поэтому много времени проводят дома. В соответ
ствии с особенностями азиатской культуры пища
этих людей содержит мало кальция и витамина D.
Кроме того, кожа азиатских женщин, одетых в
традиционную одежду, которая закрывает боль
шую часть тела, получает мало солнечного света.
Помимо этого, у людей с более темной кожей УФ
излучение отфильтровывается более эффективно,
чем у бледнокожих людей. Особенному риску под
вергаются дети азиатского населения. В Велико
британии рахит чаще всего встречается среди не
которых бедных внутригородских сообществ, в
особенности азиатского происхождения.
ГИПЕРВИТАМИНОЗ D. Избыток витамина D в орга
низме приводит к увеличению захвата кальция.
Если кальций не выводится из организма вместе
с мочой, то он может отложиться в почках, что
представляет собой большую опасность. Для де
тей это более опасно, чем для взрослых.
8.7.10. Минеральные вещества
Минеральные вещества имеют неорганическую
природу и выполняют широкий спектр функций
(табл. 8.7). Минеральные вещества подразделя
ются на два класса: макроэлементы и микроэлемен
Таблица 8.7. Незаменимые макро- и микроэлементы, которые должны присутствовать в сбалансированной диете, и их функции
Основные макроэлементы Примеры функций
в порядке общего содержания
их в организме
Кальций Участвует в образовании костной ткани
Фосфор/фосфат 75% соединено с кальцием в составе костей и зубов
Синтез нуклеиновых кислот (ДНК и РНК)
Синтез АТФ
Синтез фосфолипидов мембран
Сера В основном находится в составе аминокислот цистеина и метионина
Калий Вместе с натрием необходим для поддержания трансмембранного электрического
Натрий Важный компонент внеклеточной жидкости (тканевая жидкость)
потенциала
Проведение нервных импульсов
Способствует поддержанию водного баланса
Участвует в проведении нервных импульсов
Вместе с калием необходим для поддержания электрического потенциала вдоль
клеточных мембран