Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
100 Глава 2
Рис. 2.65. А. Схема основного плана строения тела у хордовых. Б. Поперечные срезы нехордовых и хордовых целоми
ческих животных.
Таблица 2.20. Систематика и характерные признаки типа Chordata (хордовые)
Тип Chordata
Характерные признаки
На определенной стадии развития имеется хорда. Это упругий стержень, состоящий из плотно прилегающих друг к другу
вакуолизированных клеток и покрытый прочной оболочкой
*
Трехслойные целомические животные
Двусторонняя симметрия
Имеются жаберные (висцеральные) щели (отверстия в глотке)
*
или дуги
Полая нервная трубка* расположена дорсально
Мышечные блоки (миотомы) расположены сегментарно и локализованы по бокам тела
Постанальный хвост (начало хвоста расположено позади анального отверстия)
Конечности образуются более чем из одного сегмента тела
*
*
Подтип Vertebrata (позвоночные)
Характерные признаки
У взрослых особей хорда заменяется позвоночным столбом — позвоночником (рядом позвонков, состоящих из кости или
*
хряща)
Имеется хорошо развитая центральная нервная система, в том числе мозг,*защищенный черепом
Внутренний скелет
Жаберные щели немногочисленные
Две пары плавников или конечностей
*
ясов
.
*
. С остальной частью скелета они соединяются с помощью тазового и плечевого по
Разнообразие жизни на Земле 101
Таблица 2.20. Продолжение
Класс Класс Класс Класс Класс Класс
Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia
(хрящевые рыбы) (костные рыбы) (амфибии, или (рептилии, или (птицы) (млекопитающие)
земноводные) пресмыкающиеся)
Кожа покрыта
плакоидными
(похожими на
зубы) чешуями
Парные мяси
стые грудные и
брюшные плав
ники. Асиммет
ричный хвосто
вой плавник по
могает удержи
ваться на плаву
(плавательного
пузыря, необхо
димого для под
держания плаву
чести, нет)
Имеются типич
ные жаберные
щели; с каждого
бока их по пять
Кожа покрыта
циклоидной че
шуей (тонкой,
круглой, образо
ванной костной
тканью)
Парные грудные
и брюшные плав
ники поддержи
ваются костными
лучами, обеспе
чивающими бо
лее высокую ма
невренность. Сим
метричный хво
стовой плавник
Четыре пары жа
берных щелей
открываются на
ружу отдельны
ми отверстиями
в глоточной об
ласти; отверстия
все вместе по
крыты костной
жаберной крыш
кой (оперкулу
мом)
Нежная влаж
ная кожа, через
которую может
происходить га
зообмен, снаб
жающий легкие
кислородом. Че
шуй нет
Две пары пяти
палых конечно
стей
Жабры только у
водных личи
нок (головасти
ков); у взрос
лых обычно на
земных живот
ных имеются
легкие
Кожа сухая, по
крыта роговыми
чешуями и кос
тными щитками
Обычно имеют
ся две пары пя
типалых конеч
ностей
Жабр никогда
не образуется;
дыхание легоч
ное
Тело покрыто
перьями, на но
гах имеются ро
говые щитки
Две пары пяти
палых конечно
стей, передняя
пара преобразо
вана в крылья
Жабр никогда
не образуется;
дыхание легоч
ное
Тело покрыто во
лосами (шерстью);
имеются два типа
желез: сальные и
потовые
Костный скелетКостный скелетКостный скелетКостный скелетКостный скелетХрящевой скелет
Две пары пятипа
лых конечностей
Жабр никогда не
образуется; дыха
ние легочное
Наружного уха
нет
Наружного уха
нет
Жизненный цикл
с метаморфозом
от личинки к
взрослому орга
низму
Наружного уха
нет
Наружного уха
нет
Наружного уха
нет
Помимо среднего
и внутреннего уха
имеется наруж
ное ухо
Продолжение табл. 2.20. на с. 102
102 Глава 2
Таблица 2.20. Продолжение
Класс Класс Класс Класс Класс Класс
Chondrichthyes Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia
(хрящевые рыбы) (костные рыбы) (амфибии, или (рептилии, (птицы) (млекопитающие)
земноводные) пресмыкающиеся)
Образуются
яйцеклетки,
оплодотво
рение внут
реннее
Пойкилотермные
(«холоднокров
ные»)
ПРИМЕРЫ:
Scyliorhinus
(кошачья акула)
Другие акулы и
скаты
Образуются
яйцеклетки,
оплодотво
рение наруж
ное
Пойкилотерм
ные
ПРИМЕРЫ:
Clupea (сельдь)
Образуются
яйцеклетки,
оплодотворе
ние наружное.
Для размно
жения взрос
лые особи дол
жны возвра
щаться в воду
Пойкилотерм
ные
ПРИМЕРЫ:
Rana (лягушка)
Bufo (жаба)
Также тритоны
и саламандры
Оплодотворенные
яйца, содержащие
желток, отклады
ваются на суше
либо вынашива
ются до вылупле
ния. Яйца покры
ты кожистой обо
лочкой. Оплодот
ворение внутрен
нее
Пойкилотерм
ные
ПРИМЕРЫ:
Natrix (уж)
Crocodylus
(крокодил)
Также ящери
цы, аллигаторы,
черепахи
Динозавры
(вымерли)
Все, как у реп
тилий, но яйца
покрыты изве
стковой скорлу
пой. Оплодот
ворение внут
реннее
Зубы исчезли и
развился клюв
(«теплокров
ные»)
ПРИМЕРЫ:
Columba
(голубь)
Aquila (орел)
Зародыши разви
ваются в теле ма
тери. У самки
имеются молоч
ные железы, про
дуцирующие мо
локо для вскарм
ливания детены
шей. Исключение
составляют толь
ко два рода – ут
конос и ехидна,
откладывающие
яйца. Оплодотво
рение внутреннее
Различные типы
зубов для выпол
нения различных
функций
Мышечная диаф
рагма между груд
ным и брюшным
отделами
ГомойотермныеГомойотермные
ПРИМЕРЫ:
Homo (человек)
Canis (собака)
*
Диагностические признаки
Рис. 2.66. А. Представитель костных рыб — сельдь (Clupea harengus). Парные грудные и брюшные плавники слу
жат рулями глубины, регулирующими движения рыбы вверх и вниз. Непарные спинной и брюшной плавники служат
рулями поворота, позволяющими рыбе изгибаться и менять направление движения. Б. Европейская квакша обык
новенная (древесница, Hyla arborea). В. Ящерица. Г. Синица лазоревка (Parus caeruleus). Д. Соня (Muscardinus avel
linarius).
Разнообразие жизни на Земле 103
А
Б
В
ДГ
104 Глава 2
Таблица 2.21. Краткий перечень некоторых эволюционно значимых ключевых признаков типов
животных
Тип Радиальная Двухслойность Двусторонняя Трехслойность Целома Целом Гемоцель Метамерия
Cnidaria •• uu ––– –
Platyhelminthes uu •• •uu u
Nematoda uu • • Полость тела uu
Annelida uu •• u • u •
Arthropoda uu •• u •• •
Mollusca uu •• u •• u
Echinodermata • uu• u • uu
Chordata uu •• u • u •
с позвоночным столбом называют позвоночны
ми, всех остальных — беспозвоночными. Здесь
мы рассмотрим лишь позвоночных хордовых.
Это столь важная естественная группа, что ей
присвоен статус подтипа (Vertebrata).
симметрия симметрия нет есть
развивается
поразному
Основной план строения тела хордовых по
казан на рис. 2.65, А и Б, а репрезентативные
примеры позвоночных — на рис. 2.66.
В табл. 2.21 приводятся эволюционно важ
ные ключевые признаки различных животных.
3
3
ХИМИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ
ЖИВОГО
3.1. Введение в биохимию
Изучение химии живых организмов, т. е. биохи
мии, тесно связано с общим бурным развитием
биологии в XX в. Значение биохимии заключает
ся в том, что она дает фундаментальное понима
ние физиологии, иными словами, понимание
того, как работают биологические системы. Это
в свою очередь находит применение в сельском
хозяйстве (создание пестицидов, гербицидов и
т. п.); в медицине (включая всю фармацевтиче
скую промышленность); в различных бродиль
ных производствах, которые поставляют нам
широкий ассортимент продуктов, в том числе и
хлебобулочных изделий; наконец во всем, что
связано с пищей и питанием, т. е. в диететике,
в технологии производства пищевых продуктов
Таблица 3.1. Элементы, встречающиеся в живых организмах
Главные элементы Ионы Микроэлементы
органических молекул
H (водород) Na
C (углерод) Mg
N (азот) Cl
O (кислород) K
P (фосфор) Ca
S (сера) I (иод)
+
(натрий) Mn (марганец) B (бор)
2+
(магний) Fe (железо) Al (алюминий)
–
(хлор) Co (кобальт) Si (кремний)
+
(калий) Cu (медь) V (ванадий)
2+
(кальций) Zn (цинк) Mo (молибден)
и в науке об их хранении. С биохимией связано
и появление ряда новых перспективных направ
лений в биологии, таких как генная инженерия,
биотехнология или молекулярный подход к изу
чению генетических болезней.
Биохимия играет также важную объединяю
щую роль в биологии. При рассмотрении живых
организмов на биохимическом уровне чаще бро
саются в глаза не столько различия между ними,
сколько их сходство.
3.1.1. Элементы, содержащиеся
в живых организмах
В земной коре встречается около 100 химиче
ских элементов, но только 16 из них необхо
димы для жизни (табл. 3.1). Наиболее рас
*
*
Порядок расположения атомов в каждом столбце определяется их атомными номерами, а не относительным содержанием.
Элементы, перечисленные в трех первых столбцах, встречаются во всех организмах. (По A L. Lehninger, Biochemistry, Worth.
N.Y. 1970.)
106 Глава 3
пространены в живых организмах (в порядке
убывающего числа атомов) четыре элемента:
водород, углерод, кислород и азот. На их до
лю приходится более 90% как массы, так и
числа атомов, входящих в состав всех живых
организмов. Однако в земной коре первые че
тыре места по распространенности занимают
кислород, кремний, алюминий и натрий.
Биологическое значение водорода, кислоро
да, азота и углерода связано в основном с их
валентностью, равной соответственно 1, 2, 3
и 4, а также с их способностью образовывать
более прочные ковалентные связи, нежели
у других элементов той же валентности. При
ложение 1 знакомит нас с основами химии,
в том числе и с таким понятием, как «кова
лентная связь» (приложение 1, т. 3). Полезно
обратиться к нему, прежде чем продолжать
читать эту главу.
Значение углерода
Иногда говорят, что основу жизни на нашей
планете составляет углерод. Этот элемент обна
ружен во всех органических молекулах. Поня
тие «органический» в смысле «живой» употреб
лялось первоначально потому, что в то время
только живым существам приписывалась спо
собность образовывать органические соедине
ния. Убеждение это опроверг немецкий химик
Вёлер, синтезировавший в 1828 г. органическое
вещество мочевину из неорганических исход
ных веществ. Это вынудило ученых признать,
что для синтеза химических компонентов жи
вого не требуется никакой магии, никакой осо
бой «жизненной силы». Теоретически в наше
время мы готовы к тому, чтобы синтезировать
из неорганических исходных веществ даже
ДНК, т. е. генетический материал, а значит, го
товы уже «создать» жизнь.
Но почему столь важен именно углерод? Уг
лерод образует с другими элементами прочные
ковалентные связи, т. е. обобществляет с ними
электроны. Он образует четыре ковалентные
связи; его валентность, следовательно, равна 4.
Простой пример такого обобществления элект
ронов — метан, имеющий эмпирическую формулу
. Структурная формула метана представле
CH
4
на на рис. 3.1. (См. также приложение 1, т. 3.)
В дополнении 3.1 приводятся правила написа
ния структурных формул.
А
Б
В
Рис. 3.1. Строение молекулы метана (одной из простых
органических молекул). А. Структурная формула. Ато
мы углерода соединяются друг с другом или с атомами
других элементов путем образования ковалентных
связей. Каждый углеродный атом способен образовать
четыре ковалентные связи. Б и В. Два способа изобра
жения пространственных моделей молекул. Верхняя
модель из стержней и шариков дает представление
о тетраэдрическом расположении углеродных связей;
нижняя показывает, что в действительности атомы
располагаются гораздо ближе друг к другу.
Химические компоненты живого 107
Дополнение 3.1. Способы написания
структурных формул
Структурные формулы часто изображают в уп
рощенном виде, чтобы внимание можно было
сосредоточить на самых важных химических
группах. В качестве простого примера на рис. 3.2
приведена формула этановой (уксусной) кисло
ты. В упрощенном ее изображении исключены
все атомы углерода и все непосредственно свя
занные с ними водородные атомы. Эмпириче
ская формула уксусной кислоты имеет вид
COOH. Ее можно записать также в виде
CH
3
C
поскольку он дает представление об относитель
ном расположении присутствующих в молекуле
групп. А именно оно и определяет свойства мо
лекул.
Рис. 3.2. Два способа изображения структурных фор
мул этановой (уксусной) кислоты CH
, но первый вариант предпочтительнее,
2H4O2
COOH.
3
А
Рис. 3.3. Цепь (А) и кольцо (Б), построенные из атомов
углерода путем образования С—Ссвязей.
Б
группы, —COOH, зависит, например, кислый
характер жирных кислот и аминокислот.
Обратите внимание на упрощенное написа
ние формул в табл. 3.2. Так, группу можно
записать и в виде —CHO.
3.2. На рис. 3.3. представлены структурные
формулы октана (А) и бензола (Б).
Предложите упрощенные обозначения
для этих соединений, руководствуясь
правилами, изложенными в дополнении 3.1
(см. рис. 3.2).
3.1. На основе прочитанного укажите,
в чем заключается различие между
эмпирической и структурной формулами.
Значение углерода определяется способно
стью его атомов соединяться друг с другом, обра
зуя цепи или кольца, как показано на рис. 3.3.
Эти цепи и кольца служат скелетом органиче
ских молекул, т. е. скелетом живого. Они весьма
стабильны, потому что ковалентные связи, кото
рыми соединены друг с другом углеродные ато
мы, отличаются высокой прочностью. Атомы
или группы атомов других элементов (их называ
ют просто группами) могут присоединяться к уг
леродному скелету в том или ином положении.
Наиболее часто встречающиеся группы перечис
лены в табл. 3.2. Каждая из них характеризуется
своими особыми свойствами. От карбоксильной
КРАТНЫЕ СВЯЗИ. Из табл. 3.2 и рис. 3.3 видно, что
углеродные атомы способны образовывать крат
ные связи. Такие связи они образуют между со
бой, а также с кислородом и азотом:
Двойные связи:
Тройные связи:
(редки в природе)
Таблица 3.2. Некоторые химические группы, наиболее часто встречающиеся в органических соединениях
Альдегидная группа или —CHO
Кетогруппа
(оксогруппа)
Гидроксильная группа —OH
Карбоксильная группа —COOH или
108 Глава 3
Таблица 3.2. Продолжение
Карбонильная группа (входит в состав
альдегидной группы,
оксогруппы и карбо
ксильной группы)
Аминогруппа
Сульфгидрильная группа
Фосфатная группа
Соединения, содержащие двойные (
тройные (
ются ненасыщенными. В насыщенном соединении
имеются только простые (одинарные) угле
род–углеродные связи.
—
—)углерод—углеродные связи, называ
——
–
) или
–
3.3. Напишите структурную формулу
ненасыщенного органического
соеденения этена (этилена) C
Суммируем важные химические свойства
углерода.
1. Его атомы сравнительно малы и атомная
масса невелика.
2. Он способен образовывать четыре проч
ные ковалентные связи.
3. Он образует углерод—углеродные связи,
строя таким путем длинные углеродные
скелеты молекул в виде цепей и(или)
колец.
4. Он может образовывать кратные ковален
тные связи с другими углеродными атома
ми, а также с кислородом и азотом.
Это уникальное сочетание свойств обеспечи
вает колоссальное разнообразие органических
молекул. Разнообразие проявляется в 1) размерах
молекул, определяемых числом углеродных ато
мов в скелете; 2) химических свойствах, которые
зависят от присоединенных к скелету элементов
2H4
.
и химических групп, а также от степени насы
щенности скелета; и наконец, 3) различной фор
ме молекул, определяемой геометрией, т. е. угла
ми связей.
3.1.2. Биологические молекулы
Живые организмы состоят из ограниченного
числа элементов (мы перечислили их выше, в
табл. 3.1); соединяясь, эти элементы образуют
молекулы — строительные блоки живого. Моле
кулы бывают самых разных размеров — от совсем
небольших, вроде диоксида углерода или воды,
до таких гигантских, как молекулы белка (макро
молекулы). Малые молекулы растворимы и
обычно участвуют в общей химической активно
сти клеток, в так называемом метаболизме. Более
крупные молекулы служат резервом энергии или
выполняют структурные функции, а некоторые
из них можно назвать «информационными»: они
являются носителями генетической информации
(ДНК и РНК) или участвуют в ее реализации
(белки).
Из малых молекул больше всего в организме
содержится воды — от 60 до 95% общей сырой
массы. Во всех организмах мы находим также и
некоторые простые органические соединения,
играющие роль «строительных блоков», из кото
рых строятся более крупные молекулы (рис. 3.4).
По мнению биологов, эти немногие виды моле
кул могли синтезироваться в «первичном бульо
не» (т. е. концентрированном растворе химиче
ских веществ) в мировом океане на ранних эта
пах существования Земли, еще до появления
жизни на ней (гл. 26). Простые молекулы строят
ся в свою очередь из еще более простых неорга
нических молекул, а именно из диоксида углеро
да, азота и воды.
Важная роль воды
Без воды жизнь на нашей планете не могла бы су
ществовать. Вода важна для живых организмов
по двум причинам. Вопервых, она является не
обходимым компонентом живых клеток, и, во
вторых, для многих организмов она служит еще и
средой обитания. Именно поэтому следует ска
зать несколько слов о ее химических и физиче
ских свойствах.
Свойства эти довольно необычны и обуслов
лены главным образом малыми размерами моле
кул воды, их полярностью и способностью сое
Рис. 3.4. «Строительные блоки» биомолекул.
Химические компоненты живого 109
А
Б
Рис. 3.5. Водородные связи между молекулами воды.
А. Две молекулы воды, соединенные водородной связью.
+
G
— очень маленький положительный заряд;
очень маленький отрицательный заряд. Б. Сеть из
молекул воды, удерживаемых вместе водородными
связями. Такие структуры постоянно образуются,
распадаются и вновь возникают в воде, находящейся
в жидком состоянии.
–
G
—
диняться друг с другом водородными связями.
Под полярностью подразумевают неравномер
ное распределение зарядов в молекуле. У воды
один конец молекулы («полюс») несет неболь
шой положительный заряд, а другой — отрица
тельный. Такую молекулу называют диполем.
У атома кислорода способность притягивать
электроны выражена сильнее, чем у водородных
атомов, поэтому атом кислорода в молекуле
воды стремится оттянуть к себе электроны двух
водородных атомов. Электроны заряжены отри
цательно, в связи с чем атом кислорода приобре
тает небольшой отрицательный заряд, а водо
родные атомы — положительный.
В результате между молекулами воды возни
кает слабое электростатическое взаимодействие
и, поскольку противоположные заряды при
тягиваются, молекулы как бы «склеиваются»
(рис. 3.5, А). Эти взаимодействия, более слабые,
чем обычные ионные или ковалентные связи,
называются водородными связями. Водородные
связи постоянно образуются, распадаются
и вновь возникают в толще воды (рис. 3.5, Б).
И хотя это слабые связи, но их совокупный
эффект обусловливает многие необычные фи
зические свойства воды. Учитывая данную осо
бенность воды, мы можем теперь перейти
к рассмотрению тех ее свойств, которые важны
с биологической точки зрения.
Биологическое значение воды
ВОДА КАК РАСТВОРИТЕЛЬ. Вода — превосходный рас
творитель для полярных веществ. К ним отно