Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
28 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
. 5.13. Электронная микрофотография тонкого среза типичной растительной клетки — клетки мезофилла ли
а (u15 000).
182 Глава 5
Рис. 5.14. Монослой фосфолипидных молекул на поверхности воды.

5.9. Клеточные мембраны

Клеточные мембраны играют важную роль по ряду причин. Они отделяют клеточное содержи мое от внешней среды, регулируют обмен между клеткой и средой (поступление в клетку пита тельных веществ и удаление из нее «отходов») и делят клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных метаболиче ских путей, например для фотосинтеза или аэробного дыхания. Некоторые химические ре акции, в частности световые реакции фотосин теза в хлоропластах, протекают на самих мембра нах. Здесь же на мембранах располагаются и рецепторные участки для распознавания гормо нов, нейромедиаторов или других химических веществ, поступающих из окружающей среды или из других частей самого организма. Знаком ство со всеми свойствами клеточных мембран необходимо для понимания того, как функцио нирует клетка.
5.9.1. Мембраны обладают избирательной проницаемостью
С конца прошлого века известно, что клеточные мембраны ведут себя не так, как полупроница емые мембраны, способные пропускать лишь воду и другие малые молекулы, например моле кулы газов. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медлен но диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет.
мер спирт, эфир или хлороформ, проникают че рез мембраны даже быстрее, чем вода. Это сви детельствовало о том, что в мембранах есть ка каято неполярная часть; иными словами, что мембраны содержат липиды. Позже данное предположение удалось подтвердить химиче ским анализом. Выяснилось, что мембраны состоят почти целиком из белков и липидов. О белках мы будем говорить ниже. Липиды в мембранах представлены преимущественно фосфолипидами.
5.9.3. Фосфолипиды
Подробно структура фосфолипидов описана в гл. 3 (рис. 3.18). Молекула фосфолипида состо ит из полярной и двух неполярных углеводородных хвостов (ос татков жирных кислот). Полярность означает, что в молекуле неравномерно распределены заряды, и это делает ее растворимой в воде. Характерная особенность фосфолипидов состоит в том, что голова у них гидрофильна, а хвосты гидрофобны.
Небольшое количество фосфолипида, расте каясь по поверхности воды, образует монослой, как это видно на рис. 5.14. Неполярные углево дородные хвосты выступают из воды, а поляр ные гидрофильные головы лежат на ее поверхно сти.
Если фосфолипида больше, чем нужно для того, чтобы просто покрыть поверхность воды, или если взболтать фосфолипид с водой, то об разуются частицы, которые называются мицелла ми. Гидрофобные хвосты фосфолипидных моле
1
головы (фосфатной группы)
5.9.2. Мембраны содержат белки и липиды
Ранние работы по проницаемости мембран по казали, что органические растворители, напри
1
Напомним, что полярные группы или молекулы проявляют сродство к воде (они гидрофильны), а не полярные с водой не смешиваются (они гидрофобны) (см. разд. 3.1.2).
Клетки 183
Рис. 5.15. Сферическая мицелла (А) и двойной слой (бислой) фосфолипидных молекул (Б), представленные в разре зе. В. Трехмерная модель бислоя.
кул упрятаны в них внутрь и тем самым за щищены от контакта с водой (рис. 5.15,А). На рис. 5.15,Б и 5.15,В изображены структуры, в ко торых имеется двойной слой фосфолипидных молекул — так называемый бислой. Теперь из вестно, что фосфолипидный бислой — основная структура клеточных мембран.
5.9.4. Белки
С помощью метода замораживания–скалывания удалось выяснить, как встроены в фосфолипид ный бислой белки. Этот метод предполагает
быстрое замораживание, а затем расщепление мембран с помощью очень острого лезвия. При этом их внутренние поверхности обнажаются и становятся доступными для обозрения. На по верхностях обнаруживаются различные части цы, главным образом белковые, которые иногда погружены в бислой, а иногда пронизывают его насквозь. В целом, чем выше метаболическая активность мембраны, тем больше в ней обнару живается белковых частиц: в мембранах хлоро пластов (75% белка) их очень много (рис. 7.12), а в метаболически инертной оболочке аксона (18% белка) их нет совсем. Неодинаково распре
184 Глава 5
делены они также на внутренней и наружной сторонах мембраны.
5.9.5. Гликолипиды и холестерол
В мембранах содержатся также гликолипиды и холестерол. Гликолипиды — это липиды с при соединенными к ним углеводами. Как и у фос фолипидов, у гликолипидов имеются полярные головы и неполярные хвосты. Холестерол близок к липидам; в его молекуле также имеется поляр ная часть.
5.9.6. Жидкостно-мозаичная модель мембраны
В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer, Nicolson) предложили жидкостномозаичную модель мемб раны, согласно которой белковые молекулы пла вают в жидком фосфолипидном бислое. Они об разуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаич ный узор не жестко фиксирован; белки могут ме нять в нем свое положение. Покрывающая клет ку тонкая мембрана напоминает пленку мыль
D
Рис. 5.16. А. Трехмерное изображение жидкостномозаичной модели мембраны. Б. Плоскостное ее изображение. Гликопротеины и гликолипиды связаны только с наружной поверхностью мембраны.
Клетки 185
ного пузыря — она тоже все время «переливает ся». На рис. 5.16 представлено плоскостное изо бражение жидкостномозаичной модели мемб раны и ее трехмерная модель.
5.3. Какие структуры обозначены буквами A, B, C и D на рис. 5.16, Б?
Ниже суммированы известные нам данные, касающиеся строения и свойств клеточных мем бран.
1. Толщина мембран составляет около 7 нм.
2. Основная структура мембраны — фосфо
липидный бислой.
3. Гидрофильные головы фосфолипидных молекул обращены наружу — в сторону водного содержимого клетки и в сторону наружной водной среды.
4. Гидрофобные хвосты обращены внутрь — они образуют гидрофобную внутреннюю часть бислоя.
5. Фосфолипиды находятся в жидком состо янии и быстро диффундируют внутри би слоя — перемещаются в латеральном на правлении.
6. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насы щенными и ненасыщенными (см. гл. 3, рис. 3.17). В ненасыщенных кислотах име ются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жид кую консистенцию имеет мембрана.
7. Б'ольшая часть белков плавает в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нем своеобразную мозаику, постоянно меняю щую свой узор.
8. Белки сохраняют связь с мембраной, по скольку в них есть участки, состоящие из гидрофобных аминокислот, взаимодейст вующих с гидрофобными хвостами фосфо липидов; вода из этих мест выталкивается. Другие участки белков гидрофильны. Они обращены либо к окружению клетки, либо к ее содержимому, т. е. к водной среде.
9. Некоторые мембранные белки лишь час тично погружены в фосфолипидный би
слой, тогда как другие пронизывают его насквозь.
10. К некоторым белкам и липидам присоеди нены разветвленные олигосахаридные цепочки, играющие роль антенн. Такие соединения называются соответственно гликопротеинами и гликолипидами.
11. В мембранах содержится также холесте рол. Подобно ненасыщенным жирным кислотам он нарушает плотную упаковку фосфолипидов и делает их более жидки ми. Это важно для организмов, живущих в холодной среде, где мембраны могли бы затвердевать. Холестерол делает мембра ны также более гибкими и вместе с тем бо лее прочными. Без него они бы легко раз рывались.
12. Две стороны мембраны, наружная и внут ренняя, различаются и по составу, и по функциям.
5.9.7. Функции мембран
Фосфолипидный бислой, как уже было сказано, составляет основу структуры мембраны. Он так же ограничивает проникновение полярных мо лекул и ионов в клетку и выход их из нее. Ряд функций выполняют и другие компоненты мем бран.
1. Белкиканалы и белкипереносчики осущест вляют избирательный транспорт поляр ных молекул и ионов через мембрану (об активном транспорте и облегченной диф фузии см. разд. 5.9.8).
2. Ферменты. Белки нередко функционируют как ферменты. В качестве примера укажем на микроворсинки эпителия, выстилаю щего некоторые отделы кишечника. Плаз матические мембраны этих эпителиаль ных клеток содержат пищеварительные ферменты.
3. Рецепторные молекулы. У всех белковых мо лекул весьма специфическая конформа ция, о чем мы уже говорили в гл. 3 и 4. Это делает их идеальными рецепторами, т. е. молекулами, при помощи которых от клетки к клетке передаются те или иные сигналы. Например, гормоны, являющие ся химическими посредниками, циркули руют в крови, но присоединяются они
186 Глава 5
только к особым клеткаммишеням, у ко торых есть соответствующие рецепторы. Нейромедиаторы — химические вещества, обеспечивающие проведение нервных им пульсов, — тоже связываются с особыми рецепторными белками нервных клеток.
4. Антигены действуют как маркеры, своего рода «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины, т. е. белки с присоединенными к ним разветвленны ми олигосахаридными боковыми цепями, играющими роль «антенн». Существует бесчисленное множество возможных кон фигураций этих боковых цепей, так что у каждой клетки может быть свой особый маркер. С помощью маркеров клетки спо собны распознавать другие клетки и дей ствовать согласованно с ними, например при формировании тканей и органов у многоклеточных организмов. Это же свойство позволяет иммунной системе распознавать и атаковать чужеродные антигены.
5. У гликолипидов тоже имеются разветвлен ные олигосахаридные боковые цепи и они также помогают клеткам распознавать друг друга. Гликолипиды могут служить рецепторами для химических сигналов. Вместе с гликопротеинами гликолипиды обеспечивают правильное сцепление кле ток при их объединении в ткани.
6. Перенос энергии. При фотосинтезе и дыха нии в мембранах соответственно хлоро пластов и митохондрий действуют систе мы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
7. Холестерол служит дополнительным «сто пором», препятствующим перемещению полярных молекул через мембрану в обоих направлениях — в клетку и из клетки.
5.9.8. Транспорт через плазматическую мембрану
Хотя толщина плазматических мембран состав ляет обычно всего около 7 нм, они служат барь ером для ионов и молекул, в особенности для по лярных (водорастворимых) молекул, таких как глюкоза или аминокислоты, поскольку неполяр ные (гидрофобные) липиды мембран эти веще ства отталкивают. Барьер не дает водному содер
жимому клетки ускользнуть из нее. Тем не менее по ряду причин транспорт через мембраны все же должен идти, поскольку необходимо обеспе чивать:
1) доставку питательных веществ;
2) удаление конечных продуктов обмена («отходов»);
3) секрецию различных полезных веществ;
4) создание ионных градиентов, весьма важ ных для нервной и мышечной деятельно сти;
5) поддержание в клетке соответствующего pH и надлежащей ионной концентрации, которые нужны для эффективной работы клеточных ферментов.
Мы обсудим здесь транспорт веществ через плазматическую мембрану, отметив, что анало гичный характер носит и транспорт через мемб раны клеточных органелл. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффу
зия, осмос, активный транспорт и экзо или эндоци тоз. Два первых процесса носят пассивный
характер, т. е. не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.
Диффузия и облегченная диффузия
Диффузией называют перемещение веществ из области с высокой их концентрацией в область с низкой концентрацией по диффузионному градиенту. Это пассивный процесс, не требую щий затрат энергии и протекающий спонтанно. Если, например, оставить в закрытой комнате открытым флакон духов, то духи будут посте пенно распространяться по всей комнате до тех пор, пока не распределятся в ней равномерно. Обусловливается это беспорядочным движени ем молекул за счет их кинетической энергии (энергии движения). Каждый тип молекул пе ремещается по своему собственному диффузи онному градиенту независимо от других моле кул. Кислород, например, диффундирует из легких в кровь, а диоксид углерода — в обрат ном направлении.
На скорость диффузии влияют в первую оче редь три фактора.
1. Крутизна диффузионного градиента, т. е. различие в концентрации между пунктом
Клетки 187
А и пунктом В; чем круче градиент, тем выше скорость диффузии. Клетке выгодно поддерживать крутой диффузионный гра диент, если требуется быстрая доставка тех или иных веществ. В легких, например, этого можно достичь за счет ускорения то ка крови, проходящей через них, или за счет усиленного дыхания.
2. Чем больше площадь поверхности мемб раны, через которую диффундирует веще ство, тем быстрее идет диффузия. Для клеток, форма которых близка к сфериче ской, площадь поверхности по отноше нию к объему тем меньше, чем крупнее клетка. Это налагает ограничения на раз меры клеток. Очень крупная аэробная клетка не могла бы, например, достаточно быстро получать кислород, если бы он по ступал в нее только за счет диффузии. Не которые животные клетки для увеличения площади поверхности, через которую идет поглощение, снабжены микровор синками.
3. Скорость диффузии быстро снижается с увеличением расстояния (она обратно пропорциональна квадрату расстояния). Диффузия, следовательно, эффективна лишь на очень коротких отрезках пути. Это тоже налагает ограничения на разме ры клеток. Диффузия служит клеткам для внутреннего транспорта молекул, поэтому диаметр большинства клеток не превыша ет 50 мкм и любая часть клетки отстоит от ее поверхности не более, чем на 25 мкм. Какаялибо аминокислота может, напри мер, преодолеть путь в несколько микро метров за считанные секунды, но чтобы пройти несколько сантиметров, ей пона добится не один день. С этой точки зре ния важно, что мембраны такие тонкие — молекулы или ионы могут проходить через них быстро.
Факторы, влияющие на скорость диффузии, объединены в законе Фика. Он гласит, что ско рость диффузии пропорциональна следующему выражению:
Площадь поверхности
мембраны
Толщина мембраны
Разность концентраций
u
по обе стороны мембраны
Итак, какие молекулы могут проходить через мембраны за счет диффузии? Быстро диффунди руют через мембраны такие газы, как кислород и диоксид углерода. Молекулы воды, хотя и силь но поляризованные, достаточно малы для того, чтобы без помех проскользнуть между гидро фобными молекулами фосфолипидов. Вместе с тем ионы и более крупные полярные молекулы гидрофобными участками мембраны отталкива ются, а потому диффундируют через мембрану крайне медленно. Для их поступления в клетку требуются другие механизмы.
Некоторые ионы и полярные молекулы про никают в клетку при помощи особых транспорт ных белков. Это белкиканалы и белкипереносчики. Заполненные водой гидрофильные каналы, или поры, этих белков имеют строго определенную форму, соответствующую тому или иному иону или молекуле. Иногда канал проходит не внутри одной белковой молекулы, а между несколькими соседними молекулами. Диффузия по каналам идет в обоих направлениях. Такую диффузию — при помощи транспортных белков — называют облегченной диффузией. Транспортные белки, по которым проходят ионы, называются ионными каналами. Обычно ионные каналы снабжены «воротами», т. е. могут открываться и закрывать ся. Ионные каналы, способные открываться и за крываться, играют важную роль при проведении нервных импульсов.
У белковканалов форма фиксирована (рис. 5.16, Б). Было показано, что болезнь, изве стная как кистозный фиброз, есть результат де фекта в белке, который служит каналом для хло ридионов. У белковпереносчиков форма, наобо рот, претерпевает быстрые изменения, до 100 циклов в секунду. Они существуют в двух состо яниях, и механизм их действия напоминает игру в «пингпонг». На рис. 5.17 показано, как функ ционирует этот механизм. Связывающие участ ки белкапереносчика в одном состоянии («пинг») обращены наружу, а в другом («понг») внутрь клетки. Чем выше концентрация раство ренных молекул или ионов, тем больше шансов на то, что они окажутся связанными. Если кон центрация растворенного вещества снаружи вы ше, чем в клетке, как в примере с глюкозой на рис. 5.17, то реальный поток этого вещества бу дет направлен внутрь, и оно будет поступать в клетку. Именно так глюкоза проникает в эрит роциты. Перемещение такого рода имеет все характерные признаки диффузии, хотя оно и
188 Глава 5
«
Рис. 5.17. Облегченная диффузия с участием белкапереносчика. Белок пребывает попеременно в одном из двух со стояний — «пинг» и «понг». Поскольку концентрация молекул глюкозы (шестиугольники) в наружной среде выше, реальный ее поток направлен в данном случае внутрь клетки — по диффузионному градиенту.
«»»
облегчается участием белка. Еще одним приме ром облегченной диффузии может служить пе ремещение хлорид и гидрокарбонатионов между эритроцитами и плазмой крови при так называемом хлоридном сдвиге. Это один из ме ханизмов, обеспечивающих частичную и изби рательную проницаемость мембран.
Осмос
Диффузия воды через полупроницаемые мемб раны из области с высокой ее концентрацией в область с низкой концентрацией называется ос мосом. Удобно рассматривать осмос как одну из
А
Рис. 5.18. Два раствора, разделенных избирательно проницаемой мембраной.
В
Рис. 5.19. Поведение эритроцитов в растворах разной концентрации. У гипотонического раствора водный потенциал выше, чем у содержимого эритроцита. Поэтому вода путем осмоса поступает в клетку и разрывает ее — содержимое эритроцита выходит наружу. У гипертонического раствора водный потен циал ниже, чем у клеточного содержимого и вода ухо дит из клетки — эритроцит сморщивается. В изото ническом растворе водные потенциалы раствора и клеточного содержимого равны, поэтому реального перемещения воды ни в ту, ни в другую сторону не про исходит, и объем клетки не меняется, остается нор мальным. Плазма крови должна быть изотоничной по отношению к эритроцитам и другим клеткам тела.
форм диффузии, при которой перемещаются только молекулы воды. Обратимся к ситуации, представленной на рис. 5.18. Молекулы раство ренного вещества в этом случае слишком вели ки, чтобы пройти через поры в мембране, так что равновесие может быть достигнуто только за счет перемещения молекул воды. В растворе А концентрация воды выше, поэтому реальный обусловленный осмосом поток воды направлен от А к В. По достижении равновесия реальный поток будет равен нулю. Стремление молекул воды перемещаться из одного места в другое из меряется водным потенциалом; обозначается эта величина греческой буквой \(«пси»). Вода всег да движется из области с высоким водным по тенциалом в область с низким потенциалом. Молекулы растворенного вещества снижают водный потенциал (в сущности, они «разбавля ют» воду!). Степень этого снижения называют осмотическим потенциалом, \ рирует влияние различных растворов на эритро циты. Об осмосе в растительных клетках мы бу дем говорить в гл. 13.
. Рис. 5.19 иллюст
о
5.4. Ознакомьтесь с рис. 5.18 и скажите, у каких растворов
а) более высокая концентрация молекул
воды,
б) более высокая концентрация молекул
растворенного вещества,
в) более высокий водный потенциал и г) более отрицательный осмотический
потенциал?
д) Какое из двух значений водного потенциала,
–2000 кПа или –1000 кПа, выше?
Активный транспорт
Активный транспорт — это сопряженный с по треблением энергии перенос молекул или ионов че
рез мембрану против градиента концентрации. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стрем лению диффундировать в противоположном на правлении. Движение это обычно однонаправ ленное, тогда как диффузия обратима. Источни ком энергии для активного транспорта служит АТФ — соединение, образующееся в процессе дыхания и выполняющее в клетке роль носителя
Клетки 189
Рис. 5.20. Концентрация (в миллимолях) Na+, K+и Cl в эритроцитах и в окружающей их среде.
энергии. Поэтому в отсутствие дыхания актив ный транспорт идти не может.
Во внеклеточных и внутриклеточных жидко стях преобладают ионы натрия (Na и хлоридионы (Cl концентрации этих ионов внутри эритроцитов и в плазме крови человека весьма различны. Внут ри эритроцитов, как и в большинстве клеток, концентрация калия значительно выше, чем снаружи. Другая характерная особенность за ключается в том, что внутриклеточная концент рация калия превышает концентрацию натрия.
Если какимлибо специфическим воздейст вием, например с помощью цианида, подавить дыхание эритроцитов, то их ионный состав начнет постепенно меняться и в конце концов сравняется с ионным составом плазмы крови. Это показывает, что данные ионы могут пассив но диффундировать через плазматическую мем брану эритроцитов, но что в норме за счет энер гии, поставляемой процессом дыхания, идет их активный транспорт, благодаря которому и под держиваются концентрации, указанные на рис. 5.20. Иными словами, натрий активно вы качивается из клетки, а калий активно накачива ется в нее.
Активный транспорт осуществляется при по мощи белковпереносчиков, локализующихся в плазматической мембране. Этим белкам в отли чие от тех, о которых мы говорили при обсужде нии облегченной диффузии, для изменения их конформации требуется энергия. Поставляет эту энергию АТФ, образующийся в процессе дыха ния.
Сравнительно недавно выяснилось, что у большей части клеток в плазматической мембра
–
). На рис. 5.20 видно, что
+
), калия (K+)
–
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности