Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
28 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
190 Глава 5
(),
Рис. 5.21. Натрийкалиевый насос.
не действует натриевый насос, активно выкачива ющий натрий из клетки. В животных клетках на триевый насос сопряжен с калиевым насосом, активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящим их в клетку. Такой объеди ненный насос называют натрийкалиевым насосом
+
, K+)насос]. Поскольку насос имеется
[(Na почти во всех животных клетках и выполняет в них ряд важных функций, он представляет собой хороший пример механизма активного транспорта. О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемого животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия.
Насос — это особый белокпереносчик, ло кализующийся в мембране таким образом, что он пронизывает всю ее толщу (рис. 5.21). С внут ренней стороны мембраны к нему поступают на трий и АТФ, а с наружной — калий. Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, кото рые претерпевает этот белок. Обратите внима ние, что на каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия. Вследст вие этого содержимое клетки становится более отрицательным по отношению к внешней среде, и между двумя сторонами мембраны возникает разность потенциалов. Это ограничивает по ступление в клетку отрицательно заряженных ионов (анионов), например хлоридионов. Именно данным обстоятельством объясняется тот факт, что концентрация хлоридионов в эритроцитах ниже, чем в плазме крови (рис. 5.20), хотя эти ионы могут поступать в клет
ки и выходить из них за счет облегченной диф фузии. Положительно заряженные ионы (катио ны), напротив, притягиваются клеткой. Таким образом, оба фактора — концентрация и элект рический заряд — важны при определении того, в каком направлении будут перемещаться через мембрану ионы.
Натрийкалиевый насос необходим живот ным клеткам для поддержания осмотического баланса (осморегуляции). Если он перестанет работать, клетка начнет набухать и в конце кон цов лопнет. Произойдет это потому, что с накоп лением ионов натрия в клетку под действием ос мотических сил будет поступать все больше и больше воды. Ясно, что бактериям, грибам и растениям с их жесткими клеточными стенками такой насос не требуется. Животным клеткам он нужен также для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках и, наконец, для активного транспорта некоторых веществ, например сахаров и аминокислот. Вы сокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно важных процессов.
5.5. Попытайтесь объяснить следующие наблюдения.
+
а) Если ионы K
удаляют из среды, в которой находятся эритроциты, то приток натрия в клетки и отток калия из клеток резко усиливаются.
б) Если в клетки вводят АТФ,
+
то усиливается отток Na
Активный транспорт осуществляется всеми клетками, но в некоторых случаях он играет осо бо важную роль. Именно так обстоит дело в клет ках эпителия, выстилающего кишечник и почеч ные канальцы, поскольку функции этих клеток связаны с секрецией и всасыванием.
АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ В КИШЕЧНИКЕ. Всасываясь
в тонком кишечнике, продукты переваривания пищи должны пройти через клетки эпителия, выстилающего стенку кишки. Затем глюкоза, аминокислоты и соли через клетки, образующие стенки кровеносных сосудов, поступают в кровь и доставляются кровью в печень. Вскоре после приема пищи концентрация продуктов ее пере
.
()
Рис. 5.22. Активный транспорт глюкозы через плазма тическую мембрану клетки кишечника или почки. (На основе рис. 36.12 в книге L. Stryer (1981) Biochemistry, 2 nd ed., Freeman.)
варивания достигает в кишечнике довольно вы сокого уровня, так что всасывание в какойто мере является и результатом диффузии. Однако диффузия здесь происходит очень медленно, и ее должен дополнять активный транспорт. Как видно из рис. 5.22, этот активный транспорт со
+
пряжен с работой (Na
, K+) насоса.
Натрий, выкачиваемый из клетки натрийка лиевым насосом, стремится диффундировать обратно в клетку. В мембране находится транс портный белок, которому для выполнения его функций требуются натрий и глюкоза. Они транспортируются в клетку вместе пассивно, за счет облегченной диффузии. Активный транспорт аминокислот совершается при участии анало гичного белкового «натрийаминокислотного» переносчика; активной частью этого процесса является выкачивание натрия наружу.
Клетки 191
матического ретикулума) из окружающей его цитоплазмы активно накачивается кальций. Мышечное сокращение наступает в ответ на бы строе высвобождение кальция, вызванное нерв ным импульсом.
АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ В ПОЧКАХ. В почках также
имеет место активный транспорт: из прокси мальных извитых канальцев почки активно транспортируются натрий и глюкоза, а в корко вом веществе почки — натрий. Более подробно эти процессы рассматриваются в гл. 20.
АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ В РАСТЕНИЯХ. Одним из при
меров активного транспорта у растений может служить поступление сахаров во флоэму; по ней сахара доставляются в другие части растения (гл.
13). Особо важную роль играет этот процесс в ли стьях.
Эндоцитоз и экзоцитоз
Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных про цесса, посредством которых различные материа лы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз) (рис. 5.23).
При эндоцитозе плазматическая мембрана об разует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли
1
. Различают два типа эндоцитоза.
1. Фагоцитоз («поедание») — поглощение клетками твердых частиц. Специализиро ванные клетки, осуществляющие фагоци
АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ В НЕРВНЫХ И МЫШЕЧНЫХ КЛЕТ-
В нервных и мышечных клетках натрийка
КАХ.
лиевый насос обеспечивает возникновение в плазматической мембране разности потенциа лов, называемой потенциалом покоя (о проведе нии нервных импульсов см. гл. 17, а о мышеч ном сокращении — гл. 18).
В мембранах саркоплазматического ретику лума мышечных клеток действует кальциевый насос; в этом случае в саркоплазматический ре тикулум (специализированная форма эндоплаз
Рис. 5.23. Эндоцитоз и экзоцитоз.
1
Вакуоль — наполненный жидкостью мембранный
мешочек. Пузырек — маленькая вакуоль.
192 Глава 5
тоз, называются фагоцитами; эту функцию выполняют, например, некоторые виды лейкоцитов, поглощающие бактерии. Мембранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоци
тозной вакуолью.
2. Пиноцитоз («питье») — поглощение клет
кой жидкого материала. Пузырьки, кото рые при этом образуются, часто бывают очень мелкими. В таком случае говорят о
микропиноцитозе и пузырьки называют мик ропиноцитозными. Яйцеклетки человека
именно таким способом поглощают пита тельные вещества из окружающих фолли кулярных клеток. В щитовидной железе гормон тироксин запасается в форме тире оглобулина в особых полых структурах (фолликулах). Когда возникает потреб ность в тироксине, фолликулярные клетки поглощают тиреоглобулин путем пиноци тоза и здесь он превращается в тироксин, который затем поступает в кровь. Пино цитоз характерен для очень многих кле ток, как животных, так и растительных (рис. 5.10).
Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводят ся из клеток: из пищеварительных вакуолей уда ляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секреторных клеток путем «пино цитоза наоборот» выводится их секрет. Именно так секретируются в частности ферменты подже лудочной железы (рис. 5.29). В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются мате риалы, необходимые для построения клеточных стенок (рис. 5.30).

5.10. Клеточные структуры

5.10.1. Ядро
Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопи тающих. У некоторых протистов, в частности у Paramecium, имеется два ядра — микронуклеус и макронуклеус. Однако, как правило, клетки со держат только одно ядро. При рассмотрении клеток с помощью светового микроскопа ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех кле точных органелл они самые крупные. По этой же
причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследова ниях микроскопистов. Диаметр ядер обычно ра вен приблизительно 10 мкм.
Ядро необходимо для жизни клетки, по скольку именно оно регулирует всю ее актив ность. Связано это с тем, что ядро несет в себе ге нетическую (наследственную) информацию, за ключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшест вует делению ядра, так что дочерние ядра также получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Яд ро окружено ядерной оболочкой и содержит хро матин, а также одно или несколько ядрышек.
Ядерная оболочка и ядерные поры
В световом микроскопе мембрана, окружающая ядро, представляется одинарной, однако в дей ствительности это ядерная оболочка, состоящая из двух мембран. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматический ретику лум (ЭР), как это показано на рис. 5.10, 5.11 и
5.24, и, подобно ЭР, может быть усеяна рибосо мами, в которых идет синтез белка. Ядерная обо лочка пронизана ядерными порами (рис. 5.24). Они особенно заметны на препаратах, полу ченных методом замораживания–травления (рис. 5.25). Через ядерные поры происходит об мен различными материалами между ядром и цитоплазмой, например выход в цитоплазму матричной РНК (мРНК) и рибосомных субча стиц или поступление в ядро рибосомных бел ков, нуклеотидов и молекул, регулирующих ак тивность ДНК (например, некоторых гормо нов). Поры имеют определенную структуру, представляющую собой результат слияния на ружной и внутренней мембран ядерной оболоч ки. Эта структура регулирует прохождение моле кул через пору.
Хроматин
Хроматин состоит из многих витков ДНК, присо единенных к гистонам — белкам основной при роды. Нити ДНК настолько длинны (в каждом ядре соматической клетки человека средняя их длина составляет около 1 м!), что они должны быть както упорядоченно упакованы, иначе они перепутаются подобно не смотанной в клу
Клетки 193
Рис. 5.24. Электронная микрофотография клеточного ядра, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Обратите внимание, что эндоплазматический ретикулум составляет единое целое с ядерной оболоч кой.
бок бечевке. Гистоны и ДНК объединены в структуры, по виду напоминающие бусины; их называют нуклеосомами. Упаковка нуклеосом в хроматине тоже носит регулярный характер.
Слово «хроматин» в переводе означает «окра шенный материал», и назван был так хроматин потому, что он легко окрашивается при подго товке к исследованию с помощью светового микроскопа. Во время деления ядра хроматин окрашивается интенсивнее, а значит, становится и более заметным, что объясняется его конден сацией — образованием более туго скрученных (спирализованных) нитей, которые называются хромосомами. В интерфазе (период между двумя делениями ядра) хроматин переходит в более
Рис. 5.25. Электронная микрофотография ядра, на ко торой видны ядерные поры. (Препарат получен мето дом замораживания–травления.) u30 000. При приго товлении таких препаратов быстро замороженные клетки раскалывают металлическим лезвием. Скол проходит в плоскости, представляющей наименьшее сопротивление, часто через мембрану. После удаления льда вытравленная поверхность обнажается.
диспергированное состояние. Часть его, однако, остается плотно спирализованной и попрежне му интенсивно окрашивается. Эту часть называ ют гетерохроматином; гетерохроматин имеет вид характерных темных пятен, располагающихся обычно ближе к оболочке ядра (рис. 5.10–13 и рис. 5.24). Остальной, более рыхло спирализо ванный, хроматин называется эухроматином.
194 Глава 5
Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна.
Ядрышко
Ядрышко представляет собой хорошо заметную округлую структуру, находящуюся внутри ядра (рис. 5.12 и 5.24); это — место образования рибо сом. В ядре может быть одно или несколько яд рышек. Ядрышко интенсивно окрашивается, потому что оно содержит большое количество ДНК и РНК. РНК близка по своей структуре к ДНК, так как с ДНК она «переписывается» (транскрибируется). В ядрышке имеется особая плотная область, где располагается ДНК одной или нескольких хромосом. Здесь сосредоточено много копий генов, кодирующих рибосомную РНК (рРНК). Во время деления ядра ядрышко становится невидимым, потому что ДНК дис пергируется. По завершении деления ядрышко появляется вновь.
Центральную область ядрышка окружает ме нее плотная периферическая область, где начи нается свертывание рибосомной РНК и идет сборка рибосом — РНК соединяется с белком. Не полностью собранные рибосомы переходят по ядерным порам из ядра в цитоплазму, где их сборка завершается.
5.10.2. Цитоплазма
Живое содержимое эукариотических клеток слагается из ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют «протоплазму». Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества и находящихся в нем разнообразных органелл. Кроме того, в ней присутствуют различные включения — не растворимые конечные продукты метаболиче ских процессов и запасные вещества.
Растворимая часть цитоплазмы, или ее основ ное вещество заполняет пространство между кле точными органеллами. Оно содержит систему очень тонких белковых нитей (разд. 5.10.7), в ос тальном же при изучении в электронном микро скопе представляется прозрачным и бесструк турным. На долю воды в нем приходится при близительно 90%. В этой воде в растворенном виде содержатся все основные биомолекулы. Истинный раствор образуют ионы и малые мо лекулы, а именно соли, сахара, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины и рас творенные газы. Крупные молекулы — белки —
образуют коллоидные растворы. Коллоидным на зывается раствор, в котором молекулы раство ренного вещества относительно велики (см. приложение 1, т. 3). Коллоидный раствор может быть золем (невязким) или гелем (вязким); внешние слои цитоплазмы по своей консистен ции часто ближе к гелям.
Основное вещество цитоплазмы — это не только место хранения биомолекул. Здесь же протекают и некоторые метаболические процес сы, среди них такой важный процесс, как глико лиз.
Если нам удается наблюдать живую цитоплаз му, то обычно бросается в глаза ее активность — усиленное движение органелл, в частности мито хондрий.
5.10.3. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было об наружение сложной системы мембран, прони зывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран, получившая название эндоплазматический ретикулум (ЭР; от лат. reti culum — сеть), очень хорошо развита в клетке, но лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа. Нередко мембраны усея ны мелкими частицами, которые были названы рибосомами.
На ультратонких срезах ЭР имеет вид множе ства парных параллельных линий (мембран), располагающихся в цитоплазме (рис. 5.24). Од нако иногда срез проходит так, что мы получаем возможность посмотреть как бы сквозь поверх ность этих мембран, и тогда можно видеть, что в трех измерениях ЭР имеет не трубчатое, а пла стинчатое строение. Модель трехмерной струк туры ЭР изображена на рис. 5.26. Видно, что ЭР состоит из уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами. Цистерны ЭР могут быть покрыты рибосомами, и тогда он называ ется шероховатым или гранулярным ЭР; если ри босомы отсутствуют, то его называют гладким или агранулярным ЭР (строение ближе к трубча тому).
Функции шероховатого ЭР связаны с транс портом белков, синтезируемых рибосомами на его поверхности. Подробно белковый синтез описан в гл. 23. Здесь достаточно сказать, что растущая белковая молекула, т. е. цепь из аминокислот, или так называемая полипептидная цепь, остает
Клетки 195
Гранулярный
(
она
)
(
)
Рис. 5.26. Трехмерная модель эндоплазматического ретикулума.
ся присоединенной к рибосоме до тех пор, пока ее синтез не завершится. Рецептор в мембране ЭР
ческих клетках число их во много раз больше. Рибосомы служат местом синтеза белка.
образует канал, по которому новосинтезирован ный белок переходит в цистерны ЭР.
Транспортируясь по цистернам, белок обыч но претерпевает на своем пути весьма сущест венные изменения. Он может, например, пре вращаться в гликопротеин. Обычный путь для белка — это путь через шероховатый ЭР в аппа рат Гольджи, откуда он либо выходит из клетки наружу (секретируется), либо поступает в другие органеллы той же клетки. Ферменты, содержа щиеся в лизосомах, попадают в них именно та ким путем (см. также рис. 5.29).
Одной из главных функций агранулярного ЭР является синтез липидов. Так, в эпителии кишеч ника агранулярный ЭР синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольд
как это можно видеть на рис. 5.27. Изза мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют последни ми среди всех других органелл: рибосомную фракцию можно получить лишь после центри фугирования при 100 000 g в течение 1–2 ч (см. рис. 5.9). Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом, ко торые были названы 70S и 80Sрибосомами 70Sрибосомы обнаруживаются у прокариот, а несколько более крупные 80Sрибосомы — в цитоплазме эукариотических клеток. Интерес но отметить, что в хлоропластах и митохондри ях содержатся 70Sрибосомы, что указывает на какоето родство этих эукариотических органелл
с прокариотами (разд. 7.4.1.). жи для экспорта. В агранулярном ЭР синтезиру ются также стероиды — один из классов липидов. К стероидам принадлежат некоторые гормоны, например кортикостероиды, синтезируемые в ко ре надпочечников, или половые гормоны тесто стерон и эстроген. В мышечных клетках присут ствует особая специализированная форма аграну
массе) количеств РНК и белка. Входящая в их со
став РНК, называемая рибосомной РНК (рРНК),
синтезируется в ядрышке. Распределение в рибо
соме белковых молекул и молекул РНК показано
на рис. 5.27. Вместе те и другие молекулы образу
ют сложную трехмерную структуру. лярного ЭР — саркоплазматический ретикулум.
кислоты последовательно соединяются друг
с другом, формируя полипептидную цепь. Под
5.10.4. Рибосомы
Рибосомы — это очень мелкие органеллы (диа метром около 20 нм). Число рибосом в цитоплаз
робно этот процесс описан в гл. 23. Рибосома
служит местом связывания для молекул, участ
вующих в синтезе, т. е. таким местом, где эти ме живых клеток весьма велико как у прокариот,
так и у эукариот. В обычной бактериальной клет ке содержится до 10 000 рибосом, а в эукариоти
рость седиментации в центрифуге. Чем больше число S, тем выше скорость седиментации.
эндоплазматический ретикулум
Каждая рибосома состоит из двух субчастиц,
Рибосомы состоят из примерно равных (по
Во время синтеза белка на рибосомах амино
1
S (сведберг) — единица, характеризующая ско
1
.
196 Глава 5
Рис. 5.27. Строение 70Sрибосомы. (В субчастицах 80Sрибосомы больше белка, а в ее большой субчастице содер жится не две, а три молекулы рРНК.)
молекулы могут занять по отношению друг к дру гу совершенно определенное положение. В син тезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несу щая генетические инструкции от клеточного ядра, транспортная РНК (тРНК), доставляющая к рибосоме требуемые аминокислоты, и расту щая полипептидная цепь. Кроме того, в этом процессе участвуют факторы инициации, элон гации и терминации цепи. Весь процесс в целом настолько сложен, что без рибосомы он не мог бы идти эффективно (или не шел бы вообще).
В эукариотических клетках отчетливо видны две популяции рибосом — свободные рибосомы и рибосомы, присоединенные к ЭР (рис. 5.24 и
5.26). Строение тех и других идентично, но часть рибосом связана с ЭР через белки, которые они синтезируют. Такие белки обычно секретируют ся. Примером белка, синтезируемого свободны ми рибосомами, может служить гемоглобин, об разующийся в молодых эритроцитах.
В процессе синтеза белка рибосома переме щается вдоль нитевидной молекулы мРНК. Про цесс идет более эффективно, когда вдоль мРНК перемещается не одна рибосома, а одновремен но много рибосом, напоминающих в этом случае бусины на нитке. Такие цепи рибосом называ ются полирибосомами или полисомами. На ЭР по лисомы обнаруживаются в виде характерных за витков (рис. 5.26).
5.10.5. Аппарат Гольджи
Структуру, известную теперь как аппарат Гольд жи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Ка милло Гольджи (Camillo Golgi), применивший в своих наблюдениях особую методику окраши
вания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систе му пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно выявить при изучении ультратонких срезов, од нако предполагают, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимо связанных трубочек (рис. 5.28).
На одном конце стопки постоянно образуют ся новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся от агранулярного ЭР. Эта «наружная», или формирующаяся сторона стоп ки выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую фор му. Стопка состоит из многих цистерн, которые постепенно перемещаются от наружной сторо ны к внутренней.
Функцию аппарата Гольджи составляют транс порт веществ и химическая модификация поступа ющих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секре тируют пищеварительные ферменты панкреатиче ского сока в выводной проток железы, по которо му они поступают в двенадцатиперстную кишку. На рис. 5.29, А представлена электронная микро фотография такой клетки, а на рис. 5.29, Б — схе ма упомянутого секреторного пути.
Отдельные этапы этого пути выявляют при помощи радиоактивно меченных аминокислот.
Клетки 197
А
Рис. 5.28. А. Трехмерная структура аппарата Гольджи. Б. Микрофотография, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой видны два аппарата Гольджи: слева — диктиосома в вертикаль ном разрезе, справа — самая верхняя цистер на, какой она видна сверху. u50 000.
Б
Из аминокислот в клетке строятся белки. Ис пользуя меченые аминокислоты, можно просле дить их включение в белки и передвижение по различным клеточным органеллам. Для этого образцы ткани гомогенизируют через разные промежутки времени после введения аминокис лот, разделяют клеточные органеллы центри фугированием (рис. 5.9) и определяют, в каких органеллах наблюдается наивысшая радиоак тивность. После концентрирования в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи транспор тируется к плазматической мембране. Конеч ным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты,
выделяемые поджелудочной железой, синтези руются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Примером может служить трипсиноген, превра щающийся в активный трипсин в двенадцати перстной кишке.
Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосаха ридные цепи, т. е. они представляют собой гли копротеины (подобно мембранным белкам, изо браженным на рис. 5.16). Такие углеводные «ан тенны» могут претерпевать в аппарате Гольджи модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом
198 Глава 5
А
Рис. 5.29. А. Электронная микро фотография ацинуса — группы ацинарных клеток поджелудочной железы, секретирующих фермен ты. u10 400. 1 — ядро; 2 — мито хондрия; 3 — аппарат Гольджи; 4 — секреторные гранулы; 5 — гранулярный эндоплазматический ретикулум. Б. Схема синтеза и секреции белка (одного из фермен тов) в ацинарной клетке подже лудочной железы.
Б
Клетки 199
аппарат Гольджи сортирует и распределяет мо лекулы, в точности не известно.
Иногда аппарат Гольджи участвует в секре ции углеводов, например при синтезе материала клеточных стенок у растений. Рис. 5.30 свиде тельствует об усиленной его активности в обла сти «клеточной пластинки», т. е. в той области, где после деления ядра между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами заклады вается новая клеточная стенка.
Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи мик ротрубочек (разд. 5.10.7). Мембраны этих пу зырьков становятся частью плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пла стинки и новых клеточных стенок. Целлюлоза поставляется отдельно, но не через аппарат Гольджи, а с помощью микротрубочек.
Два рассмотренных нами примера — секре ция ферментов клетками поджелудочной желе зы и образование новых клеточных стенок в де лящихся растительных клетках — показывают, каким образом многие клеточные органеллы мо гут объединяться для выполнения какойлибо одной функции.
Аппаратом Гольджи секретируется глико протеин муцин, в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, нахо дящимися в толще эпителия слизистой оболоч ки кишечника и дыхательных путей. В железах листьев некоторых насекомоядных растений, например росянки, аппарат Гольджи секретиру ет клейкую слизь и ферменты, с помощью кото рых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.
Помимо секреции различных веществ ап парат Гольджи выполняет и еще одну важную функцию — в нем формируются лизосомы, к опи санию которых мы теперь перейдем.
5.10.6. Лизосомы
Лизосомы обнаруживаются почти во всех эука риотических клетках. Они представляют собой простые мембранные мешочки (стенка мешоч ка состоит из одинарной мембраны), наполнен ные пищеварительными ферментами — протеа зами, нуклеазами и липазами, расщепляющими соответственно белки, нуклеиновые кислоты и
липиды. Эти ферменты, катализирующие реак ции гидролиза (идущие с присоединением воды), лучше всего работают в кислой среде; содержимое лизосом имеет, следовательно, кислую реакцию. Перечисленные выше фер менты должны быть отделены от всех осталь ных клеточных компонентов и структур, иначе они разрушат эти компоненты и структуры. В животных клетках лизосомы имеют обычно округлую форму, а диаметр их составляет 0,2–0,5 мкм (рис. 5.31).
В растительных клетках роль лизосом могут играть крупные центральные вакуоли. Впрочем, в цитоплазме растительных клеток иногда видны тельца, напоминающие по своему виду лизосо мы животных клеток.
Заключенные в лизосомах ферменты синте зируются на гранулярном ЭР и транспортиру ются к аппарату Гольджи. Позже от него отпоч ковываются пузырьки Гольджи, содержащие ферменты, подвергшиеся необходимым моди фикациям. Эти пузырьки и превращаются в лизосомы. Лизосомы выполняют ряд функ ций, которые описаны ниже и перечислены на рис. 5.32.
Переваривание материалов, поглощенных посредством эндоцитоза (путь 1, рис. 5.32)
Процесс эндоцитоза описан в разд. 5.9.8. Лизо сомы могут сливаться с пузырьками или вакуо лями, образующимися в результате эндоцитоза, высвобождать в них свои ферменты и перевари вать находящиеся внутри пузырьков или вакуо лей материалы. Иногда этот процесс представ ляет собой способ поглощения пищи, как, например, у некоторых простейших. В других случаях он выполняет защитную функцию, ког да, например, специализированные лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попав шие в организм бактерии (рис. 5.23). Продукты переваривания поглощаются и усваиваются ци топлазмой клетки, но часть материала так и оста ется непереваренной. Вакуоль вместе с этим остаточным материалом направляется к плазма тической мембране, и здесь ее содержимое выво дится наружу путем экзоцитоза.
Своеобразную роль играют лизосомы в клет ках щитовидной железы, которые путем пино цитоза поглощают тиреоглобулин (разд. 5.9.8). Образовавшиеся пиноцитозные пузырьки сли
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности