Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
А
Б
В
Г
Рис. 8.6. А. Гидра, захватывающая водяную блоху
(Daphnia). Б. Нематобласт до и после опорожнения.
В. Группа нематоцистов актинии Rhodactis hodos
toma. За исключением двух нематоцистов все уже
разрядили свои жалящие нити. Микрофотография
получена с помощью светового микроскопа.
Г. Trichodina, пойманная щупальцами гидры. Мик
рофотография получена с помощью сканирующего
электронного микроскопа.
Гетеротрофное питание 301
Вдоль наружной поверхности щупалец рас
положены стрекательные клетки, называемые
нематобластами. При стимуляции этих клеток ак
тивируется пусковой механизм, внешне напоми
нающий волосок, и происходит взрывообразный
выброс содержимого клеток (рис. 8.6). Как пра
вило, на стрекательные клетки одновременно
должны воздействовать два раздражителя, на
пример прикосновение и соответствующие хи
мические вещества («запах»). Существуют не
сколько типов нематобластов. У некоторых из
них имеются шипы, которые проникают в жерт
ву во время «атаки» стрекательных клеток. У дру
гих — небольшие крючки, зацепляющие жертву,
и длинные полые нити (жало у медуз), выделяю
щие ядовитое вещество, способное парализовать
или даже убить жертву. Эти нити могут быть лип
кими и опутывать жертву. Опутанная нитями
жертва щупальцами направляется в рот для пере
варивания. Через широко открытое ротовое от
верстие жертва попадает в гастральную полость,
после чего начинается первая внеклеточная фаза
пищеварения. Когда пища будет расщеплена до
небольших фрагментов, ее с помощью фагоци
тоза захватят клетки, выстилающие гастральную
полость; в этих клетках и происходит оконча
тельное внутриклеточное пищеварение. Жертва
ми гидры обычно становятся дафнии (Daphnia) и
циклопы (Cyclops), небольшие ракообразные,
обитающие в пресной воде.
8.2.3. Питание детритом
Детрит представляет собой свежую или разло
жившуюся органическую материю, обычно
встречающуюся на поверхности почвы. Орга
низмы, питающиеся детритом, называются де
тритоядными или детритофагами. Примером таких
животных могут служить дождевые черви. Де
тритофаги обычно участвуют в первой стадии
переработки мертвого материала и поэтому иг
рают важную роль в экосистеме. Дождевой червь
(рис. 2.58) потребляет фрагменты детрита, в осо
бенности остатки растений, находящиеся на по
верхности почвы или в норке, куда они затаски
ваются животным. Кусочки пищи измельчают
ся, смачиваются щелочным секретом, выделяе
мым глоткой, и проглатываются. Дождевые чер
ви могут питаться и органическими веществами,
находящимися в почве, которую они заглатыва
ют во время рытья норок.
Пищеварительный тракт дождевого червя
имеет вид прямой трубки, которая простирается
от ротового отверстия до анального. Каждый его
участок имеет свою специализацию в перевари
вании и всасывании поглощенной пищи. Любой
непереваренный материал выделяется через
анальное отверстие в виде характерных катышек.
Впервые на важную роль дождевых червей в
поддержании структуры и плодородия почвы об
ратил внимание Чарлз Дарвин. В плодородной
почве может насчитываться до двух миллионов
дождевых червей на гектар. Проходя через ки
шечник червя почва размельчается и обогащает
ся различными элементами, а затем в виде экс
крементов выносится на поверхность. Это улуч
шает ее структуру и обеспечивает своего рода
вспахивание (по приблизительным оценкам, та
кой оборот почвы составляет около 50 т на гектар
в год). Конечные продукты азотистого обмена
червей в свою очередь добавляют питательные
вещества в почву; эти вещества в дальнейшем
могут использовать растения. Связывание
избытка кальция в виде его солей уменьшает
кислотность почвы, что в целом улучшает рост
растений. Вырытые червями ходы обеспечивают
хорошую аэрацию почвы и дренаж, в результате
чего большее количество кислорода поступает к
корням растений. Затаскивая детрит с поверхно
сти почвы в свои норки, земляные черви увели
чивают общую скорость разложения органиче
ских веществ и продуктивность экосистемы.
8.2.4. Кусающие и жующие ротовые части
Многие насекомые питаются растительной пи
щей, и их ротовые части приспособлены для отку
сывания и пережевывания растений. Некоторые
растительноядные насекомые наносят большой
вред урожаю сельскохозяйственных культур. Од
ним из важнейших примеров таких насекомых
является саранча. Ее ротовые части имеют слож
ное строение (рис. 8.7). Чтобы лучше понять уст
ройство ротовых частей насекомого, мы несколь
ко подробнее остановимся на строении тела насе
комого в целом. Оно состоит из ряда сегментов
(разд. 2.8.6). Каждый сегмент несет пару члени
стых придатков. В головной области эти придатки
могут быть модифицированы для целей питания.
Саранча в качестве ротовых частей использует
придатки 4, 5 и 6го сегментов головы. Придат
ки окружают рот, который расположен на ниж
ней поверхности головы. На рис. 8.7 видна после
довательность расположения элементов ротового
аппарата саранчи. К их числу относятся: верхняя
губа (лабрум), пара верхних челюстей (мандибул),
302 Глава 8
А
Б
пара нижних челюстей (максилл) и нижняя губа
(лабиум). Мандибулы расположены на 4м сег
менте, максиллы — на 5м, а нижняя губа (срос
шаяся пара придатков) — на 6м.
При кормлении саранча крепко зажимает
лист между верхней и нижней губами. Двигаясь
из стороны в сторону, верхние челюсти отрыва
ют и размельчают кусочки листьев. Опять же с
помощью максилл нижняя губа, содержащая
слюну, проталкивает смоченную пищу в рот, где
она и заглатывается. Сенсорные придатки, на
зываемые пальпами, позволяют саранче опозна
вать пищу по ее запаху и вкусу.
Саранчовые являются серьезными вредите
лями в жарких областях Земного шара — Афри
ке, Индии, Пакистане, Среднем Востоке и Юж
ной Америке. Нашествия саранчи в древнем
Египте описываются в Библии. Вспышки чис
ленности саранчи происходят с нерегулярными
интервалами и продолжаются в течение несколь
ких сезонов. Популяция саранчи постепенно
растет от низкой плотности до высокой, находя
щейся в «эпицентре вспышки»; когда количество
пищи в «эпицентре становится ограниченным,
б'ольшая часть популяции начинает мигриро
вать к новым местам обитания.На этом этапе
саранча скапливается в огромных количествах и
Рис. 8.7. А. Ротовые части саранчи. Б. Фронтальный
вид головы саранчи, на котором видны ротовые части.
Рис. 8.8. Роящиеся особи саранчи.
взрослые особи мигрируют одновременно как
огромный рой, в который могут входить более
10 млрд. особей. Эти полчища способны съедать
более 100 000 тонн пищи в день (рис. 8.8). Они
могут полностью уничтожить большие площади
растительности, опустошив сельскохозяйствен
ные угодья, что приводит к настоящему голоду.
Международное сотрудничество обеспечивает
постоянное наблюдение за популяциями саран
чи. Это в сочетании с исследованием миграцион
ного поведения саранчи позволяет получить быс
трый ответ, каким образом минимизировать
наносимый вред. Заранее определяются и опры
скиваются инсектицидами места повышенной
опасности. Саранчовые рои отслеживаются и
уничтожаются с помощью самолетов и наземной
техники.
8.2.5. Питание жидкой пищей
Некоторые насекомые питаются жидкой пищей,
используя специализированные ротовые части
для сосания, например бабочки, или прокалыва
ния и сосания, например тли и комары.
Сосание
Бабочки, такие как капустная белянка (рис. 2.61),
питаются при помощи хоботка. Он образуется из
двух максилл (у саранчи, как отмечалось выше, они
имеют совершенно иную структуру и выполняют
иные функции). Часть каждой максиллы сильно
вытянута и в поперечном сечении имеет вид буквы
Гетеротрофное питание 303
А
Б
Рис. 8.9. А. Ротовые части бабочки. Б. Детали строе
ния хоботка (показан поперечный разрез).
С (рис. 8.9). Два Собразных участка точно подо
гнаны друг к другу и образуют стенки длинной
трубки, или хоботка. Мандибулы (верхние челю
сти), в отличие от саранчи, отсутствуют, а сенсор
ные пальпы развиты хуже. В состоянии покоя хо
боток расположен под головой и закручен в виде
спирали. Во время сосания хоботок распрямляет
ся под действием рефлекторного сокращения
мышц внутри каждой половины хоботка.
Бабочки питаются нектаром, который они
собирают на цветках. Хоботок проникает в вен
чик цветка и погружается прямо в нектар, кото
рый представляет собой разбавленный раствор
сахара. Мышцы глотки (рис. 8.9) начинают
сокращаться, и нектар засасывается в рот насе
комого. Часто длина хоботка бабочки соответст
вует глубине трубки венчика, так что каждый вид
бабочек обычно посещает только один или не
сколько видов растений. Бабочки являются важ
ными агентами опыления, следовательно, эти
виды зависят друг от друга. Такая зависимость
может служить примером мутуализма.
304 Глава 8
А
Б
Прокалывание и сосание
Тли питаются соком растений, высасывая его из
листьев и стеблей. Как и у бабочек у тлей имеют
ся специализированные удлиненные ротовые ча
сти, которые образуют хоботок. Однако он моди
фицирован таким образом, чтобы не только со
сать, но и прокалывать растительные ткани. Хо
боток должен проникнуть в длинную ситовид
ную трубку флоэмы, по которой течет высоко
концентрированный раствор сахарозы и других
питательных веществ, необходимых растению.
У тли максиллы подогнаны друг к другу так, что
образуют острый колющий хоботок, называемый
стилетом (рис. 8.10). Расчлененная нижняя губа
служит влагалищем стилета и не участвует в прока
лывании. В ткани растения проникает только сти
лет, достигая ситовидной трубки. На этом работа
тли завершена, поскольку содержимое ситовидной
трубки находится под давлением и само засасыва
ется в стилет, а затем в пищеварительный канал.
Ученые использовали тлю для изучения со
держимого ситовидных трубок. После анестези
рования кормящейся тли ее тело отсекали от
стилета, по которому продолжал поступать сок
из ситовидной трубки. Тли являются серьезны
ми вредителями сельскохозяйственных и садо
вых культур. Нападениям тлей подвергаются
многие важные культуры: злаки, бобы, карто
фель, фруктовые деревья и кустарники, хлопчат
ник. Не избегают этой участи и тепличные куль
туры. Для борьбы с тлей используются и биоло
гические, и химические методы. Например,
божья коровка, являясь хищником, активно «по
жирает» тлей. Однако обработка инсектицидами
способна помимо тлей уничтожить и божьих ко
ровок, и других насекомыххищников. Поэтому
иногда такая обработка приводит к обратному
эффекту — росту популяции тли. Кроме вреда,
непосредственно приносимого урожаю, тли мо
гут быть переносчиками вирусных болезней от
одного растения к другому.
Рис. 8.10. А. Ротовые части тли (на основе рис. 28.15,
А и 28.16, А р. 152 Introduction to Biology, 5th ed.,
D. G. Mackean, John Murray (1973)). Б. Микрофото
графия тли, полученная с помощью сканирующего
электронного микроскопа; тля пытается стилетом
проколоть лист растения.
8.3. Пищеварительный канал
человека
Переваривание и всасывание у человека проис
ходит в пищеварительном или желудочноки
шечном тракте, или, проще говоря, в пищева
рительной трубке, протянувшейся от ротового
отверстия до анального. Поскольку стенка пи
щеварительной трубки является продолжением
наружной поверхности тела, находящаяся в
Гетеротрофное питание 305
Рис. 8.11. Общий план расположения органов пищеварительного тракта человека и их функции.
306 Глава 8
ней пища, оказывается как бы снаружи тела.
Пища может быть усвоена организмом только
после того, как она будет механически измель
чена при участии зубов и мышц кишечных сте
нок (механическое переваривание), а затем
входящие в ее состав сложные высокомолеку
лярные соединения подвергнутся расщепле
нию под воздействием ферментов и превратят
ся в достаточно простые молекулы (химическое
переваривание), способные всасываться клет
ками стенок кишечника. Отсюда питательные
вещества попадают в кровь или лимфу, кото
рые доставляют их клеткам различных тканей
организма, где они окончательно усваиваются.
Непереваренные остатки пищи выбрасываются
через анальное отверстие. На данном этапе по
лезно вспомнить основные процессы, из
которых складывается питание (разд. 8.1.1).
Пищеварительный тракт человека делится на
специализированные участки (отделы), каждый
из которых играет определенную роль в общем
процессе переваривания и всасывания. Эти от
делы и краткое описание их функций представ
лены на рис. 8.11.
8.3.1. Обобщенное строение
пищеварительного тракта человека
Каждый отдел пищеварительной трубки облада
ет определенными морфологическими и физио
логическими особенностями, но все они постро
ены по общему плану, показанному на рис. 8.12.
Стенка пищеварительной трубки состоит из че
тырех различных слоев: слизистой оболочки,
подслизистой основы, мышечной оболочки и
серозной оболочки.
Слизистая оболочка
Слизистая оболочка является самым внутрен
ним слоем пищеварительной трубки и состоит
из: эпителиальной выстилки, собственной пластинки
и мышечной пластинки. Именно в этой оболочке
находится большое число железистых клеток и
происходит всасывание.
Клетки эпителиальной выстилки секретиру
ют большое количество слизи, которая обволаки
вает пищу, облегчая таким образом ее прохожде
ние по пищеварительному тракту. Слизь также
предотвращает переваривание стенок кишечни
ка собственными ферментами. Некоторые эпи
телиальные клетки несут на поверхности микро
ворсинки, содержащие внедренные в мембраны
ферменты. Микроворсинки можно видеть в све
товой микроскоп как тонкий слой с характерной
исчерченностью, расположенной перпендику
лярно поверхности клеток; благодаря такой ис
черченности слой был назван щеточной каемкой.
Эпителиальные клетки лежат на базальной мем
бране, под которой находится собственная пла
стинка. Последняя состоит из поддерживающего
слоя соединительной ткани, содержащей крове
носные и лимфатические сосуды. Многие участ
ки собственной пластинки содержат также желе
зы, образованные впячиваниями эпителия. Сна
ружи от собственной пластинки располагается
Рис. 8.12. Общий план строения пищеварительной трубки (поперечный разрез).
Гетеротрофное питание 307
мышечная пластинка слизистой — тонкий слой
гладких мышц. Основное назначение данного
слоя — образование слизистой и подслизистой
в некоторых отделах пищеварительного тракта.
Подслизистая основа
Подслизистая основа состоит из соединитель
ной ткани, содержащей нервные сплетения,
кровеносные и лимфатические сосуды, коллаге
новые и эластические волокна. В подслизистой
основе двенадцатиперстной кишки имеются
слизистые железы, выделяющие свой секрет че
рез протоки на поверхность слизистой оболочки.
Наружная мышечная пластинка
Мышечная пластинка состоит из двух слоев
гладких мышц — кольцевого и наружного про
дольного. Работа гладких мышц контролируется
вегетативной нервной системой, их движения
непроизвольны, т. е. находятся вне сознательно
го контроля головного мозга. Координирован
ное сокращение этих двух слоев создают волно
образные перестальтические движения стенок
кишечника, которые способствуют продвиже
нию пищи. Эти же движения обеспечивают
перемешивание пищи (разд. 8.3.5).
Между слоями кольцевых и продольных
мышц находится ауэрбахово нервное сплетение.
Ауэрбахово нервное сплетение состоит из нер
вов вегетативной системы, контролирующих
перистальтику. Импульсы, проходящие по сим
патическим нервам, приводят к расслаблению
мышц пищеварительного тракта и сокращению
сфинктеров, тогда как импульсы, проходящие
по парасимпатическим нервам, стимулируют
сокращение стенок кишечника и расслабление
сфинктеров. Между слоем кольцевых мышц
и подслизистой основой расположено еще одно
нервное сплетение — мейснерово, контролирую
щее секрецию желез стенки пищеварительного
тракта.
В ряде участков пищеварительной трубки
слой кольцевых мышц утолщается, образуя
структуры, называемые сфинктерами. Расслаб
ления и сокращения сфинктеров контролируют
перемещение пищевого комка из одного отдела
пищеварительного тракта в другой. Сфинктеры
находятся в местах перехода пищевода в желудок
(кардиальный сфинктер), желудка в двенадцати
перстную кишку (пилорический сфинктер),
подвздошной кишки в слепую и вокруг аналь
ного отверстия.
Серозная оболочка
Серозная оболочка образует самый наружный
слой пищеварительной трубки. Она состоит из
рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Снаружи поверхность пищеварительной
трубки на всем ее протяжении (кроме пищевода)
покрыта брюшиной. Брюшина выстилает также
брюшную полость, в которой расположена ос
новная часть пищеварительного тракта, и обра
зует брыжейку, которая поддерживает и подвеши
вает к задней стенке тела желудок и кишечник.
Брыжейка образована двумя слоями брюшины;
в ней располагаются нервы, кровеносные и лим
фатические сосуды, идущие как по направлению
к кишечнику, так и от него. Поверхность брюши
ны влажная, что уменьшает трение, возникаю
щее при соприкосновении отделов кишечника
друг с другом и с другими органами.
8.3.2. Зубной аппарат человека
Типы зубов
У человека имеются две челюсти — неподвижная
верхняя и подвижная нижняя. Обе челюсти снаб
жены зубами, которые используются для измель
чения (пережевывания) пищи. Этот механический
процесс увеличивает площадь поверхности пищи,
доступной действию ферментов. Зубы представ
ляют собой очень твердые образования, идеально
приспособленные для выполнения своей функ
ции. У человека в течение жизни развиваются два
различных набора зубов. Первыми появляются
молочные зубы, которые постепенно заменяются
постоянными зубами. Зубы человека имеют различ
ную форму и размеры и обладают разной жева
тельной поверхностью. Общее число постоянных
зубов у человека — 32, из них 8 резцов (i), 4 клыка
(с), 8 ложнокоренных (премоляров; pm) и 12 ко
ренных (моляров; m). Состав зубов принято
выражать зубной формулой. Для постоянных зубов
человека она имеет следующий вид:
2
1
2
2 [i
c
2
pm
1
где буквы являются начальными буквами латин
ских названий зубов; над чертой пишется число
зубов каждого типа в верхней, а под чертой —
в нижней челюсти с каждой стороны (рис. 8.13).
Число, размеры и форма зубов обусловлены
той пищей, которую потребляет человек. Описа
ние строения и функций зубов каждого типа
приведено ниже:
3
m
2
]
3
308 Глава 8
А
Б
Рис. 8.13. А. Рентгеновский снимок головы человека, на котором виден ряд постоянных зубов, расположенных с од
ной стороны. Б. Рентгеновский снимок головы человека спереди; виден полный ряд постоянных зубов. Зубная фор
мула:
2
1
2
2 [i
c
2
pm
1
3
m
]
2
3
Гетеротрофное питание 309
1. Резцы, расположенные в ротовой полости
спереди, имеют ровные острые края, кото
рые используются для откусывания и
«разрезания» пищи (рис. 8.13).
2. Клыки имеют конусовидную форму. У чело
века они развиты слабо, но очень хорошо
развиты у плотоядных животных, которым
они служат для захватывания и умерщвле
ния жертвы, а затем разрывания ее на куски.
3. Малые коренные зубы (предкоренные, премо
ляры) имеют один или два корня и два бу
горка на жевательной поверхности. Они
предназначены для раздавливания, пере
тирания пищи, хотя у человека они могут
использоваться и для разрывания пищи.
4. Коренные зубы (моляры) имеют несколько
корней (верхние — три, а нижние — два).
На жевательной поверхности коренного
зуба располагаются по четыре или пять бу
горков. Эти зубы служат для дробления и
перемалывания пищи. В молочном наборе
человека эти зубы отсутствуют.
Общий план строения зуба
Видимая часть зуба, называемая коронкой, по
крыта эмалью (рис. 8.14) — самым твердым веще
ством организма, относительно устойчивым к
разрушению. Шейка зуба погружена в десну, а ко
рень располагается в челюстной кости. Под
эмалью находится дентин, формирующий основ
ную массу зуба. Дентин достаточно прочен, хотя
по твердости и устойчивости к разрушениям он
уступает эмали. Он пронизан многочисленными
канальцами, содержащими цитоплазматические
отростки одонтобластов — клеток, образующих
Рис. 8.14. Вертикальный разрез предкоренного зуба.
дентин. Пульпарная полость зуба содержит одон
тобласты, сенсорные нервные окончания и кро
веносные сосуды, доставляющие питательные
вещества живым тканям зуба и удаляющие ко
нечные продукты их жизнедеятельности.
Корень зуба покрыт цементом — веществом,
похожим на кость. Многочисленные волокна,
прикрепленные одним концом к цементу, а дру
гим — к кости, прочно удерживают зуб на своем
месте. Однако зуб обладает некоторой подвиж
ностью, благодаря чему уменьшается вероят
ность того, что зуб сломается при жевании.
Заболевания зубов
Существуют два основных заболевания зубов —
пародонтоз и кариес. Причина обоих заболева
ний — образование зубного налета, представляю
щего собой смесь из бактерий и веществ слюны.
Если позволить бактериям скапливаться, то они
вызовут воспаление десен — пародонтоз. Вследст
вие взаимодействия с некоторыми химическими
компонентами слюны зубной налет становится
твердым и кальцифицированным, в результате че
го образуются отложения зубного камня, которые
невозможно удалить простой чисткой зубов. Не
которые бактерии, живущие в зубном налете, спо
собны превращать поступающий с пищей сахар
в кислоту, которая вызывает кариес (рис. 8.15).
ПАРОДОНТОЗ. Пародонтоз — болезнь десен, вы
зываемая микроорганизмами, которые присут
ствуют во рту в составе зубного налета, особенно
в области между десной и зубом. Пренебрежение
правилами гигиены полости рта создает благопри
ятные условия для развития этой болезни. Снача
ла наблюдается воспаление десен. Обычно воспа
ление не сопровождается болью, однако, если этот
процесс не устранить, то создаются условия для
дальнейшего развития болезни; оно может рас
пространиться на корень зуба и разрушить волок
на, которые удерживают зуб на своем месте. В кон
це концов зуб расшатывается и может выпасть.
КАРИЕС. Микроорганизмы, входящие в состав
зубного налета, способны преобразовывать сахар в
кислоту. Сначала эмаль медленно и безболезнен
но разрушается под действием этой кислоты. Од
нако когда затрагивается дентин и пульпа, появля
ется сильная боль, и это состояние грозит потерей
зуба. В развитии кариеса играют важную роль не
сколько факторов. К их числу относятся: длитель
ное употребление продуктов, содержащих сахар;
изменение состава слюны; несоблюдение правил