Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
260 Глава 7
Фотосинтезирующие бактерии (прокариоты)
не содержат хлоропластов. Их фотосинтетиче
ские пигменты расположены на мембранах, раз
бросанных по цитоплазме. Таким образом, целая
клетка становится похожей на один хлоропласт,
причем она имеет практически такие же размеры.
В настоящее время полагают, что хлоропласты
являются потомками фотосинтезирующих бак
терий (разд. 2.6.1).
Хлоропласты и митохондрии, как было пока
зано, действительно могут синтезировать некото
рые собственные белки. При этом для выполне
ния этой задачи некоторые гены должны переме
ститься в ядро клетки, где они взаимодействуют с
ядерной ДНК. Этим объясняется тот факт, что ни
хлоропласты, ни митохондрии не могут более су
ществовать независимо.
7.5. Пигменты фотосинтеза
Пигменты фотосинтеза у высших растений под
разделяются на два класса: хлорофиллы и кароти
ноиды. Основное назначение пигментов — по
глощать световую энергию, превращая ее затем в
химическую энергию. Пигменты располагаются
на мембранах хлоропластов (тилакоидах), а хло
ропласты в клетке обычно ориентируются таким
образом, чтобы мембраны находились под пря
мым углом к источнику света (для максимально
го поглощения света).
Рис. 7.9. Спектры поглощения хлорофиллов a и b и ка
ротиноидов. Спектры поглощения показывают коли
чество света различных длин волн, поглощенного пиг
ментом.
7.5.1. Хлорофиллы
Хлорофиллы поглощают в основном красный и
синефиолетовый свет, зеленый свет ими отра
жается, что и придает растениям специфическую
зеленую окраску, если она не маскируется други
ми пигментами. На рис. 7.9 приведены спектры
поглощения хлорофиллов a и b в сравнении с ка
ротиноидами.
В состав молекулы хлорофилла (рис. 7.10) вхо
дит плоская голова, поглощающая свет, в центре
которой расположен атом магния. Этим можно
объяснить, почему растения нуждаются в магнии
и почему дефицит магния приводит к уменьше
нию образования хлорофилла и пожелтению ли
стьев растения. Молекула хлорофилла включает в
себя еще и длинный гидрофобный (отталкиваю
щий воду) углеводородный хвост. Внутренние
мембраны также гидрофобны (раздел 5.9.6), поэ
тому хвосты «забрасываются» внутрь тилакоидных
мембран и служат своеобразным якорем. Гидро
фильные головы располагаются в плоскости мем
бранных поверхностей подобно солнечным бата
Рис. 7.10. Строение молекулы хлорофилла
реям. У различных хлорофиллов к головам при
креплены различные боковые цепи, что приводит
к изменению их спектров поглощения, увеличи
вая диапазон длин волн поглощаемого света.
Хлорофилл a — наиболее часто встречаю
щийся пигмент фотосинтеза. Он существует
в нескольких формах, в зависимости от распо
ложения в мембране. Каждая форма едва отли
чается по положению пика адсорбции в красной
области; например, значения максимума могут
составлять 670, 680, 690 или 700 нм.
7.3. В чем различия между спектрами
поглощения хлорофиллов a и b?
Автотрофное питание 261
7.5.2. Каротиноиды
Каротиноиды — это желтые, оранжевые, крас
ные или коричневые пигменты, сильно погло
щающие в синефиолетовой области. Они назы
ваются вспомогательными пигментами, поскольку
поглощенную ими световую энергию они пере
носят на хлорофилл. В спектре поглощения ка
ротиноидов (рис. 7.9) обнаруживаются три пика
в синефиолетовой области. Помимо своей
функции как вспомогательных пигментов каро
тиноиды защищают хлорофиллы от избытка све
та и от окисления кислородом, образующимся
в процессе фотосинтеза. Они хорошо замаски
рованы зелеными хлорофиллами, но становятся
видны в листьях до начала листопада, поскольку
хлорофиллы разрушаются первыми. Каротинои
ды обнаружены в некоторых цветках и фруктах,
у которых яркая окраска привлекает насекомых,
птиц и млекопитающих, тем самым обеспечивая
успешное опыление и распространение семян;
к примеру, красный цвет кожицы у томатов
обусловлен наличием в ней каротинов.
Каротиноиды бывают двух типов: каротины
и ксантофиллы. Самым распространенным и
важным среди каротинов является Eкаротин,
который знаком нам как оранжевый пигмент
моркови. У позвоночных животных в процессе
пищеварения этот пигмент расщепляется на две
молекулы витамина А.
7.5.3. Спектры поглощения
и спектры действия
Изучая такой процесс, как фотосинтез, который
активируется светом, важно определить спектры
Рис. 7.11. Сравнение спектра действия фотосинтеза
со спектром поглощения фотосинтетических пиг
ментов.
действия данного процесса для идентификации
вовлеченных в него пигментов. Спектр действия
представляет собой график, показывающий за
висимость эффективности изучаемого процесса
от воздействия света с различными длинами
волн. Спектр поглощения представляет собой гра
фик зависимости относительного количества
поглощенного пигментом света от различной
длины волны. На рис. 7.11 показаны спектр дей
ствия фотосинтеза и спектр поглощения для
комбинированных фотосинтетических пигмен
тов. Обратите внимание на большое сходство
представленных графиков, а это значит, что за
поглощение света при фотосинтезе ответствен
ны пигменты, и в особенности хлорофилл.
7.5.4. Возбуждение хлорофилла светом
Когда молекула хлорофилла или другого фото
синтетического пигмента поглощает свет, гово
рят, что она перешла в возбужденное состояние.
Энергия света используется для перевода элект
ронов на более высокий энергетический уро
вень. Энергия света улавливается хлорофиллом
и преобразуется в химическую энергию. Возбуж
денное состояние хлорофилла неустойчиво, и
его молекулы стремятся вернуться в обычное
(устойчивое) состояние. Например, если через
раствор хлорофилла пропустить свет, а затем по
наблюдать за ним в темноте, то мы увидим, что
Рис. 7.12. Тилакоиды хлоропласта, полученные методом замораживания–скалывания. Видна поверхность ско
ла мембран. Обратите внимание на частицы, покрывающие поверхность мембран – это фотосистемы. Части
цы ФСI меньше частиц ФСII.
раствор флуоресцирует. Это происходит потому,
что избыточная энергия возбуждения преобразу
ется в свет с большей длиной волны (и меньшей
энергией), при этом остаток энергии теряется в
виде тепла. Возбужденные электроны возвраща
ются в свое обычное низкоэнергетическое со
стояние. В живом растении высвобождаемая
энергия может переходить к другой молекуле
хлорофилла (см. ниже). При этом возбужденный
электрон может переходить от молекулы хлоро
филла к другой молекуле, называемой акцепто
ром электронов. Поскольку электрон отрицатель
но заряжен, то после его «ухода» в молекуле хло
рофилла остается положительно заряженная
«дырка».
Хлорофилл Хлорофилл
Энергия света
(Восстановленная (Окисленная форма) Электрон
форма)
+
+ e
–
Процесс отдачи электронов называется окис
лением, а процесс их приобретения — восстанов
лением. Следовательно, хлорофилл окисляется, а
акцептор электронов восстанавливается. Хлоро
филл замещает утраченные электроны за счет
низко энергетических электронов других моле
кул, называемых донорами электронов.
Первые стадии процесса фотосинтеза вклю
чают в себя перемещение и энергии, и возбуж
денных электронов между молекулами в рамках
фотосистем, описываемых ниже.
7.5.5. Фотосистемы
Молекулы хлорофилла и вспомогательных пиг
ментов расположены в фотосистемах, подразделя
емых на два типа: фотосистемы I и II (ФСI и ФСII).
Эти фотосистемы можно обнаружить в виде час
тиц в составе тилакоидных мембран (рис. 7.12).
Каждая из таких частиц содержит пигментные мо
лекулы, организованные в так называемый антен
ный, или светособирающий комплекс.
В состав светособирающего комплекса входят
200–300 пигментных молекул, которые накапли
вают световую энергию, как это показано на
рис. 7.13. Различные пигменты улавливают свет с
различной длиной волны, что делает этот процесс
более эффективным. Вся энергия передается от
молекулы к молекуле и, в конце концов, на специ
ализированную форму хлорофилла а, известную
как P
в ФСI и P
700
менты (P), у которых максимумы пиков в спектрах
поглощения составляют соответственно 700 и
680 нм (оба пика в красной области спектра).
в ФСII. P
680
700
и P
— это пиг
680
Автотрофное питание 263
Рис. 7.13. Схематическое представление фото
системы. Свет может поглощаться любой молеку
лой пигмента в светособирающем комплексе. Фото
система располагается в тилакоидах. Два типа
фотосистем видны на рис. 7.12 как частицы двух
разных размеров.
В результате поглощения энергии молекулы
и P
хлорофиллов P
700
переходят в «возбужден
680
ное» состояние и становятся источниками элект
ронов, обладающих высокой энергией (как опи
сывалось выше). Судьба этих электронов будет
обсуждаться ниже (разд. 7.6.2). Теперь мы можем
рассмотреть суммарный процесс фотосинтеза.
7.6. Биохимия фотосинтеза
Для описания процесса фотосинтеза обычно ис
пользуется следующее уравнение:
6CO2+ 6H2O C6H12O6+ 6O
Диоксид Вода Хлорофилл Сахар Кислород
углерода (напр., глюкоза)
В таком виде уравнение удобно использовать,
если надо показать образование одной молекулы
сахара, однако это лишь суммарное отображение
многих событий. Более подходящей формой за
писи является уравнение:
CO2+ H2O
Соединения CH2O не существует в природе, это
просто условное обозначение любого углевода.
7.6.1. Источник кислорода
Посмотрев на суммарное уравнение фотосинте
за, мы вправе задаться вопросом: какое соедине
Энергия света
Энергия света
Хлорофилл
[CH2O] + O
2
2
264 Глава 7
ние — диоксид углерода или вода — служит ис
точником кислорода? Наиболее очевидным ка
жется ответ, что таким источником является ди
оксид углерода. Тогда для образования углевода
оставшемуся углероду следует только присоеди
ниться к воде. Точный ответ удалось получить в
сороковых годах XX в., когда в распоряжении
биологов оказались изотопы (приложение 1).
Обычный изотоп кислорода имеет массовое
16
число 16 и обозначается как
O (8 протонов,
8 нейтронов). Существует еще редкий изотоп с
18
массовым числом 18 (
топ, но изза большей, чем у
O) . Это стабильный изо
16
O , массы его
можно обнаружить, используя массспектро
метр, аналитический прибор, позволяющий вы
являть различия между атомами и молекулами
на основе значений их масс. В 1941 г. был прове
ден эксперимент, результаты которого сумми
рованы в следующем уравнении:
Энергия света
CO2+ H
18
O
2
Хлорофилл
[CH2O] + 18O
2
Иными словами, источником кислорода яв
ляется вода. В итоге уравновешенное уравнение
выглядит как:
CO2+ 2H
18
2
O
Энергия света
Хлорофилл
[CH2O] + O
+ H2O
2
Это наиболее точное выражение процесса фо
тосинтеза, которое, кроме того, наглядно пока
зывает, что вода не только используется при фо
тосинтезе, но и является одним из его продуктов.
Данный эксперимент позволил заглянуть глубо
ко внутрь природы фотосинтеза, показав, что фо
тосинтез протекает в две стадии, первая из кото
рых состоит в образовании водорода в результате
расщепления воды на водород и кислород. Для
этого требуется энергия, которую дает свет (поэ
тому процесс называют фотолизом: pho–t'оs — свет;
l'ysis — расщепление). Кислород высвобождается
как побочный продукт. На второй стадии водо
род взаимодействует с диоксидом углерода, обра
зуя сахар. Присоединение водорода — это при
мер химической реакции восстановления (прило
жение 1).
Тот факт, что фотосинтез является двухста
дийным процессом, был впервые установлен в
двадцатых–тридцатых годах XX в. Реакции пер
вой стадии нуждаются в свете, поэтому они на
зываются световыми реакциями. Реакции второй
стадии света не требуют, поэтому они носят на
звание темновых реакций, хотя и протекают на
свету! Установлено, что световые реакции протека
ют на мембранах хлоропластов, а темновые реакции
— в строме хлоропластов.
После того как установили, что темновые ре
акции фотосинтеза протекают вслед за световы
ми, в 1950х годах оставалось только выявить
природу этих реакций.
7.6.2. Световые реакции
Мы уже убедились, что в процессе фотосинтеза
из диоксида углерода и водорода (из воды) в рас
тениях образуются сахара. Этот процесс требует
затрат энергии. Энергия и водород поставляют
ся световыми реакциями, в которых синтезиру
ется АТФ (аденозинтрифосфат) — носитель
энергии — и восстановленный НАДФ.
АТФ является носителем энергии в клетке.
Его строение описывается в разд. 9.2.1, а значе
ние — в конце разд. 9.2.2. НАДФ (никотинами
дадениндинуклеотидфосфат) известен как пере
носчик водорода, который работает так же, как и
НАД. Строение НАД и НАДФ приведены на рис.
4.17, а их роль как переносчиков водорода — в
разд. 4.5.2. Будет полезно, если вы вначале озна
комитесь с указанным материалом.
АТФ образуется из АДФ путем присоедине
ния к нему еще одного фосфата. Этот процесс
носит название фосфорилирования (разд. 9.5.4) и
требует затраты энергии. При фотосинтезе
источником энергии является свет, поэтому
процесс называется фотофосфорилированием. Во
дород для восстановления НАДФ получается из
воды. Кроме воды, для протекания этого процес
са требуется еще и энергия, которую поставляет
свет. Роль АТФ и восстановленного НАДФ со
стоит просто в поставке энергии и водорода для
темновых реакций.
Раннее (разд. 7.5.5) мы уже видели, что при
освещении фотосистем I и II из молекул хлоро
филла, входящих в эти системы, высвобождают
ся высокоэнергетические электроны. Именно их
энергия используется для получения АТФ и вос
становленного НАДФ. Механизм этого процесса
представлен на рис. 7.14. Схема содержит боль
шой объем информации, поэтому требует вни
мательного изучения. Обратите внимание, что
вертикальная ось отражает энергетический уро
вень электронов.
Процесс зависит от потока электронов от P
и P
. Поток вызывается энергией, источником
700
680
Автотрофное питание 265
Рис. 7.14. А. Поток электронов (белые стрелки) при циклическом и нециклическом фосфорилировании. По мере
продвижения вдоль цепи переноса электроны теряют энергию (см. вертикальную шкалу). Переход электронов
с более высокого энергетического уровня на более низкий используется для синтеза АТФ. Для образования одной
молекулы кислорода требуется две молекулы воды; при этом высвобождаются четыре электрона, движение
которых и приведено на схеме. Б. Взаимосвязь между потоком электронов и переносчиками электронов в плаз
матической мембране. ССК — светособирающий комплекс.
266 Глава 7
которой служит свет. Запомните следующее вы
ражение:
Хлорофилл Хлорофилл
Энергия света
(Восстановленная (Окисленная (Электрон)
форма) форма)
Вопервых, электрон от P
680
+
или P
700
–
+ e
перехо
дит на более высокий энергетический уровень за
счет энергии возбуждения. Вместо того чтобы
скатиться обратно в фотосистему и потерять при
этом энергию, электрон захватывается акцепто
ром электронов (X или Y на рис. 7.14). Этот про
цесс представляет собой важное превращение
энергии света в энергию химических связей.
Таким образом, акцептор электронов восстанав
ливается, а положительно заряженная (окислен
ная) молекула хлорофилла остается в фотосисте
ме. Далее электрон, образно говоря, «путешест
вует» вниз, т. е. с уменьшением энергии, от одно
го акцептора электронов к другому, принимая
участие в целой серии окислительновосстано
вительных реакций. Потеря энергии во время
этого перехода сопряжена с синтезом АТФ. Путь,
проходимый электроном, может быть цикличе
ским (с возвращением на исходную позицию)
или нециклическим, заканчиваясь на образовании
НАДФ. Взаимодействие электронов с НАДФ
приводит к его восстановлению.
Нециклическое фосфорилирование
Возбужденные электроны от P
(ФСII) восстанавливают, соответственно, ак
цепторы электронов X и Y и, таким образом, P
и P
становятся положительно заряженными
700
(окисленными). Донором электронов, который
(ФСI) и P
680
700
680
обеспечивает восполнение электронов в P
680
яв
ляется вода. Вода расщепляется, высвобождая
электроны, которые и проникают в P
. При
680
этом высвобождаются также ионы кислорода и
водорода. Кислород улетучивается в качестве по
бочного продукта (рис. 7.14).
Электроны перемещаются от X вдоль цепи
переноса электронов, каждый раз теряя некото
рое количество энергии при переходе от одного
переносчика к другому. В конечном счете они
насыщают положительные дыры, оставленные в
. Энергия потока используется для получе
P
700
ния АТФ. Кроме того, электроны движутся вниз
по градиенту энергии от Y к НАДФ вдоль цепи
переноса электронов, взаимодействуют с иона
ми водорода (из воды), образуя восстановлен
ный НАДФ.
Циклическое фотофосфорилирование
При циклическом фотофосфорилировании
электроны от Y возвращаются обратно к P
другой цепи переноса электронов. Как и при не
циклическом фосфорилировании энергия воз
буждения электронов, перемещающихся вдоль
этой цепи, направляется на получение АТФ.
В табл. 7.3 перечислены различия между цик
лическим и нециклическим фотофосфорилирова
нием.
Суммарное уравнение для нециклического
фотофосфорилирования выглядит так:
H2О + HАДФ++ 2АДФ + 2Ф
+ HАДФ·H + H+ + 2АТР
Энергия света
н
Хлорофилл
Дополнительное количество АТФ может об
разовываться при циклическом фотофосфори
700
1
/2O2+
по
Таблица 7.3. Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования
Нециклическое Циклическое
Путь электронов Нециклический Циклический
Первый донор электронов Вода Фотосистема I (Р
(источник электронов)
Последний акцептор электронов НАДФ Фотосистема I (Р
(место назначения электронов)
Продукты Полезные: АТФ, Полезные: только АТФ
Вовлеченные фотосистемы I и II Только I
восстановленный НАДФ
Побочные: O
2
700
700
)
)
лировании. Эффективность превращения энер
гии в ходе световых реакций высока и составля
ет около 39%.
7.6.3. Темновые реакции
Темновые реакции протекают в строме хлоро
пластов, не требуют света и контролируются
ферментами. В результате этих реакций проис
ходит восстановление диоксида углерода с ис
пользованием энергии (АТФ) и восстанавлива
ющей способности (восстановленный НАДФ),
произведенных в ходе световых реакций. После
довательность темновых реакций была опреде
лена в США Кальвином, Бенсоном и Бессемом
в 1946–1953 годах. За эту работу в 1961 г. Каль
вин был удостоен Нобелевской премии.
Опыты Кальвина
В своей работе Кальвин использовал изотоп уг
лерода
приложение 1), который стал доступен для ис
следователей только в 1945 г. Кроме того, Каль
вин использовал бумажную хроматографию,
14
C (период полураспада 5570 лет, см.
Автотрофное питание 267
Рис. 7.15. Схема, показывающая принцип устройства
аппарата Кальвина типа «леденец на палочке». Он
состоит из тонкого прозрачного сосуда, в котором
выращивается культура одноклеточных водорослей.
В экспериментах по определению пути, проходимому
углеродом в процессе фотосинтеза, через суспензию
водорослей продували диоксид углерода, содержащий
радиоактивный углерод.
Рис. 7.16. Идентификация продуктов фотосинтеза в водорослях после короткого периода освещения в присутствии
радиоактивного диоксида углерода
положение соединений на бумаге позволяет их идентифицировать. Присутствие синтезированных веществ на хро
матограмме выявляли при помощи фотопленки. Она темнела там, где находились радиоактивные соединения.
14
CO2. Для разделения продуктов используется бумажная хроматография. Рас
268 Глава 7
которая в то время была относительно новым,
но редко применяемым методом. Культуры
одноклеточных зеленых водорослей Chlorella
выращивали в популярном в настоящее время
аппарате (рис. 7.15), по форме напоминающем
леденец на палочке. Культуру хлореллы выдер
живали с
14
CO2в течение различных промежут
ков времени, а затем быстро убивали, помещая
в горячий метанол. Растворимые продукты фо
тосинтеза экстрагировали, концентрировали и
разделяли при помощи двумерной бумажной хро
матографии (рис. 7.16 и приложение 1). Цель
данного эксперимента состояла в том, чтобы
проследить маршрут, по которому меченый уг
лерод через ряд промежуточных соединений
включается в конечный продукт фотосинтеза.
Соединения на хроматограмме обнаруживали
при помощи радиоавтографии. Для этого исполь
зовалась фотопленка, чувствительная к излуче
14
нию
CO2. Фотопленку накладывали на хрома
тограмму и она темнела там, где находились
радиоактивные соединения (рис. 7.16). Уже по
сле 1 мин инкубации с
14
CO2синтезировались
многие сахара и органические кислоты, в том
числе аминокислоты. Используя краткосроч
ные выдержки (в течение 5 с и менее), Кальви
ну удалось идентифицировать первый продукт
фотосинтеза — кислоту, содержащую 3 атома
углерода (3Скислота) — фосфоглицериновую
(ФГ). В дальнейшем исследователь определил
всю последовательность промежуточных соеди
нений, в которые включается меченый углерод
(стадии этого процесса будут рассмотрены ни
же). С тех пор последовательность этих реакций
носит название цикл Кальвина.
7.4. Каковы преимущества использования
долгоживущих радиоактивных изотопов
в биологических экспериментах?
7.5. В чем преимущество использования
хлореллы вместо цветковых растений?
7.6. Почему сосуд типа «леденец на палочке»
имеет в сечении сплющенную,
а не шарообразную форму?
Путь углерода
УЛАВЛИВАНИЕ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА (ФИКСАЦИЯ ДИОКСИДА
УГЛЕРОДА).
РиБФ + CO2+ H2O
(Рибулозо (Фосфоглицерат)
бисфосфат) 3Скислота
5Ссахар Первый продукт фотосинтеза
Акцептором диоксида углерода является 5С
сахар (пентоза), рибулозобисфосфат (РиБФ; рибу
лоза с двумя фосфатными группами). Присоеди
нение диоксида углерода к любому соединению
называется карбоксилированием, а участвующий
в этом фермент — карбоксилазой. 6Спродукт не
стабилен и мгновенно распадается на две моле
кулы фосфоглицерата (ФГ). Это первый продукт
фотосинтеза. В строме хлоропластов в больших
количествах содержится фермент рибулозобис
фосфаткарбоксилаза — фактически самый рас
пространенный белок на Земле.
ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ФАЗА.
АТФ АДФ + Ф
ФГ ТФ
3Скислота
HАДФ·H + Н
ФГ — это фосфоглицерат, 3Скислота. В его
состав входит кислотная карбоксильная группа
(–COОH). ТФ — это триозофосфат (глицераль
дегидфосфат), 3Ссахар. В его состав входит аль
дегидная группа (–CHO).
Восстановительная способность восстанов
ленного НАДФ и энергия АТФ используются
для удаления кислорода из ФГ (восстановление).
Реакция протекает в две стадии: на первой ис
пользуется некоторое количество АТФ, произве
денного в световых реакциях, а на второй — весь
восстановленный НАДФ, полученный в этих ре
акциях. Суммарный итог — восстановление кар
боксильной кислотной группы (–COOH) до аль
дегидной (–CHO). Продукт представляет собой
3Сфосфат сахара (триозофосфат), т. е. сахар с
присоединенной фосфатной группой. Это сое
динение обладает большей химической энергией
и является первым углеводом, образованным
в процесс фотосинтеза.
РЕГЕНЕРАЦИЯ АКЦЕПТОРА ДИОКСИДА УГЛЕРОДА РиБФ.
Некоторые из триозофосфатов (ТФ) должны
РиБФкарбоксилаза
+
HАДФ++ H2О
2 ФГ
н
3Ссахар
Автотрофное питание 269
предыдущего выражения разделить на шесть,
выражение можно упростить:
Рис. 7.17. Суммарная схема темновых реакций фо
тосинтеза (цикла Кальвина). РиБФ — рибулозобис
фосфат; РиФ — рибулозофосфат; ФГ — 3фосфо
глицерат, ТФ — триозофосфат. Отметьте, что
10
u
ТФ используется для получения 6uРиФ (фосфа
та 5Ссахара рибулозы). ТФ состоит из 3 атомов
углерода. Поэтому 10
углерода. 6
рода (6
u
РиФ также содержат 30 атомов угле
u
5С).
u
ТФ содержат 30 атомов
использоваться для регенерации рибулозобис
фосфата, потребленного в ходе первой реакции.
Этот процесс представляет собой сложный
цикл с участием 3С, 4С, 5С, 6С и 7Сфосфа
тов сахаров. Именно здесь используется остав
шийся АТФ. На рис. 7.17 суммированы темно
вые реакции. На рисунке цикл Кальвина пред
ставлен в виде «черного ящика», в который
подаются диоксид углерода и вода и из которо
го выходит ТФ. На схеме показано, что остав
шийся АТФ используется для превращения
рибулозофосфата (РиФ) в рибулозобисфосфат
(РиБФ), однако все детали этого сложного про
цесса не показаны.
Суммарное уравнение для темновых реакций
имеет вид:
18АТФ 18АДФ + 18Ф
6H2O + 6CO
12HАДФ·H + 12Н
2
+
12HАДФ++ 12H2О
н
2ТФ
Важно отметить, что шесть молекул диоксида
углерода идет на получение двух молекул 3Сса
хара (триозофосфата). Если коэффициенты
3АТФ 3АДФ +3Ф
H2O + CO
2
2HАДФ·H + 2Н+2HАДФ++ 2H2О
н
[CH2O] + 2H2O
7.7. Перерисуйте рис. 7.17, показав только число
атомов углерода, вовлеченных в реакции,
например 6РиБФ = 6 u5С.
7.6.4. Краткое изложение процесса фотосинтеза
В процессе фотосинтеза из диоксида углерода
и воды образуется сахар. Свет обеспечивает
реакцию энергией, и она запасается в виде
высокоэнергетической молекулы сахара. Важно
понять, что энергия, запасенная в сахарах, — это
та же световая энергия, но в иной форме.
В процессе фотосинтеза происходит трансфор
мация энергии света в химическую энергию
сахара. Превращение световой энергии в хими
ческую осуществляется хлорофиллом, работа
ющим вместе с другими молекулами, располо
женными на мембранах хлоропластов. Весь
процесс состоит из двух стадий: световых и
темновых реакций. В световых реакциях элект
роны переходят от одного соединения к друго
му вдоль электронтранспортной цепи, с каж
дым шагом понижая свой энергетический уро
вень. Высвобождаемая энергия направляется
на производство АТФ и восстановление
НАДФ. Вода расщепляется на водород и кисло
род, причем последний представляет собой по
бочный продукт. В темновых реакциях водород
(связанный с НАДФ) и АТФ используются для
восстановления диоксида углерода до 3Ссаха
ра. Суммарное уравнение этого процесса имеет
следующий вид:
CO2+ H2O
Дополнительные сведения о процессе фото
синтеза представлены в табл. 7.4.
Энергия света
Хлорофилл
[CH2O] + O
2