Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
350 Глава 9
Гликолиз
1) C6H12O6+ 6H2O 6CO2+ 12H2+ 4АТФ
2
+ 6O
2) 12H
Цикл Кребса
Дыхательная цепь
2
12H2O + 34АТФ
В результате получаем:
C6H12O6+ 6О
2
6CO2+ 6H2O + 38АТФ
Итак, на каждую молекулу глюкозы, окис
ленную в процессе аэробного дыхания, образу
ется 38 молекул АТФ.
9.3. Какова роль кислорода в процессе дыхания?
Общая схема процесса аэробного дыхания
приведена на рис. 9.8.
Окисление жирных кислот
Когда в качестве дыхательного субстрата исполь
зуются липиды, они сначала гидролизуются до
глицерола и жирных кислот, после чего от моле
кулы жирной кислоты последовательно отщеп
ляются двууглеродные фрагменты, так что на
каждом этапе эта длинная молекула укорачива
ется на два атома углерода. Двууглеродная аце
тильная группа соединяется с коферментом А и
образовавшийся ацетилКоА вступает, как
обычно, в цикл Кребса. Из каждой молекулы
жирной кислоты извлекается большое количест
во энергии: при окислении стеариновой кисло
ты, например, выход АТФ составляет 147 моле
кул. Неудивительно поэтому, что жирные кисло
ты — важный источник энергии. Около полови
ны обычных энергетических затрат сердечной
мышцы, скелетных мышц (в покое), почек и пе
чени покрывается именно за счет окисления
жирных кислот.
9.3.6. Анаэробное дыхание
Анаэробное дыхание часто называют брожени
ем. Многие микроорганизмы получают б'ольшую
часть своего АТФ за счет анаэробного дыхания.
Для некоторых бактерий кислород, даже в обыч
ных присутствующих в атмосфере количествах,
вообще губителен, так что они вынуждены жить
там, где нет кислорода. Такие организмы назы
вают облигатными анаэробами (пример —
Clostridium tetani, возбудитель столбняка).
Известны и другие организмы, например
дрожжи и паразиты кишечного тракта (лен
точные черви и др.), которые могут существовать
как без кислорода, так и в его присутствии. Их
называют факультативными анаэробами: при необ
ходимости они переходят на анаэробное дыха
ние, однако в присутствии кислорода использу
ют аэробный путь. Некоторые клетки, временно
испытывающие недостаток кислорода (в частно
сти, мышечные клетки), также обладают способ
ностью к анаэробному дыханию.
Первой фазой анаэробного дыхания тоже яв
ляется гликолиз. Он дает в результате на каждую
молекулу глюкозы две молекулы пировиноград
ной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы
восстановленного НАД (см. табл. 9.1). При
аэробном дыхании присоединившийся к НАД
водород после ряда реакций, идущих с высво
бождением энергии, передается в конце концов
кислороду и окисляется до воды. При анаэроб
ном дыхании это оказывается невозможным, по
скольку кислорода нет. Вместо этого водород
вновь присоединяется к пировиноградной кис
лоте, так что часть энергии, заключенной в моле
куле глюкозы, так и не извлекается (остается в
конечном продукте брожения). Ниже мы под
робнее рассмотрим, как это происходит у грибов
и в животных клетках.
Анаэробное дыхание у грибов,
например у дрожжей
Пировиноградная кислота Ацетальдегид + CO
Фермент: пируватдекарбоксилаза
Ацетальдегид + НАД•Н + H
Итого: Пировиноградная кислота Этанол + CO
Здесь приведены конечные этапы процесса,
который носит название спиртового брожения.
АТФ при спиртовом брожении образуется толь
ко на ранних его этапах — при расщеплении
глюкозы до пировиноградной кислоты. Спирто
вое брожение используется в производстве пива,
вина и других спиртных напитков. В производст
ве хлебобулочных изделий используют выделяе
мый дрожжами в процессе спиртового брожения
CO
— пузырьки этого газа заставляют подни
2
маться тесто. Конечный продукт спиртового
брожения — этанол — содержит еще довольно
много энергии (в Бразилии, например, из него
+
Фермент: алкогольдегидрогеназа
Этанол + НАД
2
+
2
Использование энергии 351
делают газохол, на котором ездят автомобили).
Однако в отсутствие кислорода энергию из эта
нола извлечь нельзя.
Общий выход АТФ при спиртовом брожении
составляет две молекулы АТФ на одну молекулу
глюкозы.
Анаэробное дыхание в животных клетках,
например в мышечной ткани
Пировиноградная кислота + НАД•Н + H
Молочная кислота + НАД
Фермент: лактатдегидрогеназа
В отличие от спиртового брожения ни CO2,
ни этанол при молочнокислом брожении не об
разуются. Конечным продуктом в данном случае
является молочная кислота, накопление которой
в мышцах вызывает чувство усталости, а иногда
и судороги. О кислородной задолженности, воз
никающей при усиленной мышечной работе, мы
будем говорить в разд. 9.3.8.
+
+
При молочнокислом брожении, так же как и
при спиртовом, на одну молекулу глюкозы обра
зуются две молекулы АТФ. В конечном его про
дукте — молочной кислоте — сохраняется еще
много энергии.
Общая схема анаэробного дыхания приведе
на на рис. 9.9.
9.3.7. Эффективность превращения
энергии при аэробном
и анаэробном дыхании
Аэробное дыхание
При аэробном дыхании на каждую окисленную
молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
C6H12O6+ 6О
2
Общее количество энергии, высвобождаемой
при полном окислении глюкозы, составляет
2880 кДж на 1 моль.
В одном моле АТФ заключено 30,6 кДж.
В 38 молях АТФ заключено 30,6 u38 = 1162,8 кДж.
Таким образом, эффективность превраще
ния энергии при аэробном дыхании составляет:
1162,8/2880 = 40,4%.
6CO2+ 6H2O + 38АТФ
Рис. 9.9. Схема анаэробного дыхания.
Анаэробное дыхание
1. ДРОЖЖИ (СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ). При спиртовом
брожении на каждую молекулу глюкозы образу
ются две молекулы АТФ.
Глюкоза 2Этанол + 2CO2+ 2АТФ
Общее количество энергии, высвобождаемой
из глюкозы при ее превращении в этанол, со
ставляет 210 кДж на 1 моль.
В двух молях АТФ заключено 2 u30,6 = 61,2 кДж.
Следовательно, эффективность превращения
энергии при спиртовом брожении составляет
61,2/210 = 29,1%.
2. МЫШЦЫ (МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ). При мо
лочнокислом брожении на каждую молекулу
глюкозы образуются две молекулы АТФ.
Глюкоза 2Молочная кислота + 2АТФ
Общее количество энергии, высвобождаемой
из глюкозы при ее превращении в молочную
кислоту, составляет 150 кДж на 1 моль.
352 Глава 9
Таким образом, эффективность превраще
ния энергии при молочнокислом брожении со
ставляет 61,2/150 = 40,8%.
Приведенные цифры показывают, что эф
фективность превращения энергии в каждой из
этих систем довольно высокая по сравнению с
бензиновым (25–30%) или паровым (8–12%)
двигателями. Количество же энергии, запасаемое
в виде АТФ при аэробном дыхании, в 19 раз боль
ше, чем при анаэробном (38 молекул АТФ на од
ну молекулу глюкозы в первом случае и 2 молеку
лы АТФ — во втором). С этой точки зрения
аэробное дыхание значительно эффективнее
анаэробного. Связано это с тем, что при анаэроб
ном дыхании значительная часть энергии остает
ся «запертой» в этаноле или молочной кислоте.
Энергия, заключенная в этаноле, так и остается
для дрожжей навсегда недоступной и, значит,
спиртовое брожение в смысле получения энер
гии — малоэффективный процесс. Из молочной
же кислоты позднее может быть извлечено до
вольно большое количество энергии, если поя
вится кислород. В присутствии кислорода молоч
ная кислота превращается в печени в пировино
градную кислоту. Последняя поступает затем в
цикл Кребса и полностью окисляется до CO
O, в результате чего дополнительно образуется
H
2
большое количество молекул АТФ. Возможен и
другой путь — за счет энергии АТФ из пирови
ноградной кислоты может вновь образоваться
глюкоза в процессе, который представляет собой
обращение гликолиза.
2
9.3.8. Кислородная задолженность
и непосредственный эффект
от мышечной нагрузки
Запас АТФ в клетках весьма невелик. Обычно ор
ганизм восполняет этот запас по мере того, как
он расходуется, однако при резком переходе от
покоя к усиленной мышечной работе требуется
некоторое время для того, чтобы приспособиться
к этому новому состоянию. Существуют меха
низмы, способные поставлять мышцам необхо
димое количество энергии до тех пор, пока в до
статочной мере не возрастет интенсивность
аэробного дыхания. Один из таких механизмов —
анаэробное дыхание. Важно понимать, что анаэ
робное дыхание служит дополнением к аэробно
му, а не его альтернативой.
График на рис. 9.10 показывает, как изменя
ется поглощение кислорода во время мышечной
Рис. 9.10. Поглощение кислорода во время мышечной
нагрузки и в период восстановления.
нагрузки и сразу же после ее прекращения. Для
того чтобы удовлетворить потребность в энергии
за счет аэробного дыхания, организму необходи
мо потреблять 3 л кислорода в минуту. В данном
примере (см. график) это может быть достигнуто
только к шестой минуте от начала мышечной ра
боты. Кислородная задолженность (количество
кислорода, которое требовалось, но не было по
лучено организмом извне, за счет дыхания)
представлена на графике зоной А. В эти первые
и
шесть минут действуют различные описанные
ниже механизмы, способные обеспечить получе
ние необходимого количества энергии.
9.4. Скорость поглощения кислорода возрастает
сразу же после начала мышечной работы.
Каким образом увеличивается при мышечной
нагрузке поступление кислорода из внешней
среды к клеткам?
Запас кислорода
В организме имеются некоторые резервы, из ко
торых можно черпать кислород. Больше, чем
обычно, можно извлекать кислорода из легких,
из жидкостей тела и из гемоглобина. В мышцах
для запасания кислорода служит белок миогло
бин. Он очень близок по своей природе к гемо
глобину (рис. 3.36) и так же, как гемоглобин,
способен обратимо соединяться с кислородом.
Однако он высвобождает кислород лишь тогда,
когда уровень кислорода оказывается очень низ
ким, т. е. после того, как большую часть кисло
рода отдаст гемоглобин. Поэтому кислород, за
пасенный в миоглобине, используется лишь в
случае самой крайней необходимости.
Использование энергии 353
Система фосфокреатина
Содержащегося в мышцах АТФ может хватить
при максимальной мышечной нагрузке не более,
чем примерно на три секунды. Фосфокреатин —
это еще одно вещество, из которого при отщеп
лении его фосфатной группы высвобождается
энергия. Этой энергии достаточно для синтеза
АТФ из АДФ и Ф
цах в 2–4 раза превышает запас АТФ, и при не
обходимости энергия из фосфокреатина может
быть быстро передана АТФ. Общего запаса энер
гии в АТФ и фосфокреатине достаточно, чтобы
поддерживать максимальную мышечную на
грузку в течение 8–10 с.
. Запас фосфокреатина в мыш
н
Анаэробное дыхание.
Система гликоген–молочная кислота
Хотя при анаэробном дыхании на каждую моле
кулу глюкозы образуются всего две молекулы
АТФ, а при аэробном — 38 молекул, зато в пер
вом случае синтез АТФ идет в 2,5 раза быстрее
(анаэробное дыхание дает пять молекул АТФ за
тот же период времени, за который аэробное дает
две). Анаэробное дыхание может, следовательно,
быстро поставлять энергию. Источником глюко
зы служит при этом запасенный в мышцах глико
ген. Извлекаемой из него энергии хватает при
максимальной мышечной активности на 90 с.
Все эти системы работают более эффективно
при регулярной нагрузке.
Итак, мы видим, что системы фосфокреатина
и анаэробного дыхания поставляют энергию бы
стро, но только в течение короткого времени.
Аэробная система способна служить источни
ком энергии неограниченно долго при достаточ
ном количестве дыхательного субстрата. В таких
видах спорта, которые рассчитаны на короткое и
резкое усиление мышечной активности, напри
мер в беге на короткую дистанцию или в подня
тии штанги, энергию поставляет главным обра
зом система фосфокреатина. При беге на 200 м
анаэробное дыхание может служить дополни
тельным источником энергии. При беге на 400 м
оно поставляет уже большую часть энергии, а
при таких играх, как теннис, сквош или футбол,
практически вся энергия в момент предельного
напряжения поступает от этой системы. Те виды
спорта, в которых главное — выносливость, на
пример марафон, бег трусцой или бег на лыжах
по пересеченной местности, зависят почти цели
ком от аэробного дыхания.
По окончании мышечной работы (рис. 9.10)
потребление кислорода не сразу возвращается к
уровню, характерному для состояния покоя
(0,25 л/мин). В период восстановления человек
продолжает еще некоторое время тяжело ды
шать. Потребляемое при этом количество кис
лорода (зона В на рис. 9.10) и есть кислородная
задолженность. Этот кислород используется:
1. Для пополнения запаса кислорода в орга
низме, т. е. для восстановления его нор
мального уровня в легких, в тканевых
жидкостях, миоглобине и гемоглобине.
2. Для регенерации фосфокреатина — по
окончании мышечной работы креатин
вновь присоединяет фосфат; энергию для
этого поставляет аэробное дыхание.
3. Пополнение запаса кислорода в организ
ме и регенерация фосфокреатина проис
ходят быстро; об этом свидетельствует
круто опускающаяся часть кривой, соот
ветствующая первым минутам восстанов
ления (рис. 9.10). Более медленное восста
новление (пологая часть кривой) — это тот
период, когда происходит удаление из
мышц молочной кислоты, накопившейся
при анаэробном дыхании. Молочная кис
лота поступает в кровь и переносится из
мышц в печень, где она окисляется с обра
зованием пировиноградной кислоты и
восстановленного НАД. Часть этой пиро
виноградной кислоты направляется на
обычный аэробный путь через цикл Креб
са и подвергается окислению, в результате
чего образуется АТФ. Этот АТФ может за
тем использоваться для превращения ос
тальной части пировиноградной кислоты
(около 75%) снова в глюкозу путем про
цесса, который представляет собой обра
щенный гликолиз. В сердечной мышце
при тяжелой нагрузке молочная кислота
тоже может превращаться в пировиног
радную, окисляясь за счет НАД, и этот
процесс служит здесь дополнительным ис
точником энергии.
9.5. Почему уровень молочной кислоты в крови
продолжает расти и по окончании мышечной
работы, когда анаэробное дыхание уже
прекратилось?
354 Глава 9
9.3.9. Использование процессов брожения в промышленных целях
В различных бродильных производствах, кото
рые играют в современном хозяйстве весьма
важную роль, процессы брожения осуществля
ются микроорганизмами. Их культивируют для
этого в специальных контейнерах, так называе
мых ферментерах или биореакторах. Об этих про
цессах мы будем говорить в гл. 12.
Опыт 9.1. Изучение окисления одного из
промежуточных продуктов цикла Кребса
Наиболее эффективный способ извлечения
энергии из субстрата с запасанием ее для после
дующего использования состоит в расчленении
этого процесса на ряд более простых обратимых
реакций, катализируемых ферментами. Одна из
таких промежуточных реакций — это окисле
ние янтарной кислоты в фумаровую путем от
щепления водорода.
Известны вещества, способные присоеди
нять отщепленные водородные атомы и при
этом изменять свой цвет. К таким вещест
вам относится 2,6дихлорфенолиндофенол
(ДХФИФ): его окисленная форма окрашена в
синий цвет, а восстановленная — бесцветна.
Если окисленная форма ДХФИФ при сме
шивании с тканевым экстрактом обесцвечива
ется, то можно предположить, что причина
этого — присоединение атомов водорода от ян
тарной кислоты. Добавим к смеси янтарную
кислоту. Если теперь скорость обесцвечивания
возрастет, то это подкрепит нашу гипотезу о
том, что ДХФИФ играет роль акцептора атомов
водорода, отщепляющихся от янтарной кис
лоты.
Поскольку большинство реакций в живых
организмах катализируется ферментами, ясно,
что окисление будет происходить лишь в том
случае, если в среде имеется надлежащий фер
мент. Реакцию окисления янтарной кислоты
катализирует фермент сукцинатдегидрогеназа,
и дополнительные исследования позволяют вы
явить присутствие этого фермента. В нашем
опыте источником фермента будет служить сус
пензия митохондрий из прорастающих семян
маша (Phaseolus aureus). Выделять митохондрии
необходимо как можно быстрее, поскольку по
сле разрушения клеток метаболизм продолжа
ется очень недолго.
Опыт делится на две части: 1) выделение
нужного фермента и 2) использование его для
окисления янтарной кислоты. ДХФИФ служит
индикатором, который позволяет определить,
идет реакция или нет.
Все, что требуется для первой части опыта
(т. е. для приготовления ферментного экстрак
та), желательно до начала работы не менее часа
выдержать в холодильнике.
Материалы и оборудование
4 центрифужные пробирки (по 15 мл)
2 стеклянные палочки
2 градуированные пипетки на 10 мл
2 лабораторных стакана емкостью 1 л (желательно по
лиэтиленовые)
Лед
Соль
Семена маша
Пробирки со штативом
1 градуированная пипетка на 1 мл
Таймер
Растворы (указания относительно приготовления рас
творов даны после описания опыта)
Забуференный раствор сахарозы
Забуференный раствор сахарозы + раствор янтарной
кислоты
0,1%ный раствор ДХФИФ (приготовляется на забуфе
ренном растворе сахарозы)
Дистиллированная вода
Методика
1. Прорастите семена маша (24 шт.), поме
стив их на влажную вату и оставив в тем
ноте на 3–4 дня.
2. Приготовьте ледяную баню: положите лед
в полиэтиленовый стакан емкостью 1 л и
добавьте к нему соли, чтобы понизить тем
пературу.
3. Поместите в ледяную баню колбу с забу
ференным раствором сахарозы и две цент
рифужные пробирки.
4. Удалите у 12 проросших семян оболочки и
корешки.
5. Поместите в центрифужные пробирки по
6 семян.
6. Добавьте в каждую пробирку по 1 мл забу
ференного раствора сахарозы, не содержа
щего янтарной кислоты.
Использование энергии 355
7. Тщательно размельчите семена с по
мощью охлажденной стеклянной палоч
ки; пробирки должны при этом все время
оставаться в стакане со льдом.
8. Добавьте в каждую центрифужную про
бирку еще по 10 мл забуференного раство
ра сахарозы.
9. Поместите центрифужные пробирки в
центрифугу (друг против друга) и прокру
тите их при максимальной скорости в те
чение 3 мин.
10. Верните центрифужные пробирки в ста
кан со льдом.
11. Внесите пипеткой в одну из лабораторных
пробирок 15 мл дистиллированной воды и
отметьте положение мениска.
12. Вылейте дистиллированную воду и запол
ните пробирку до отметки надосадочной
жидкостью из центрифужных пробирок.
13. Этот этап необходимо проделать очень
быстро: добавьте в ту же лабораторную
пробирку 0,5 мл раствора ДХФИФ и пере
мешайте содержимое, закрыв пробирку
большим пальцем и перевернув ее.
14. Во время перемешивания растворов вклю
чите отсчет времени.
15. Отметьте цвет раствора через 20 мин.
16. Повторите весь эксперимент, использовав
на этот раз забуференный раствор сахаро
зы, содержащий янтарную кислоту.
Проследить за ходом эксперимента можно и
с помощью колориметра.
1. Поставьте красный фильтр, включите ко
лориметр и дайте ему прогреться в течение
5 мин.
2. Добавьте 0,5 мл раствора ДХФИФ к 15 мл
надосадочной жидкости, как описано
выше.
3. Смешайте растворы и включите отсчет
времени.
4. Поместите пробирку в колориметр и уста
новите прибор на 0% пропускания.
5. Снимите показания колориметра через 1,
2, 5, 10 и 20 мин.
6. Повторите тот же опыт, но с забуферен
ным раствором сахарозы, содержащим ян
тарную кислоту.
7. Постройте график зависимости пропуска
ния (ось ординат) от времени.
8. Сформулируйте выводы, которые можно
сделать на основе полученных результа
тов.
Приготовление растворов
Забуференный раствор сахарозы (100 мл)
Гидрофосфат натрия (Na2HPO4) 0,76 г
Дигидрофосфат калия (KH
Сахароза 13,60 г
Сульфат магния 0,10 г
Забуференный раствор сахарозы + янтарная
кислота (100 мл)
) 0,18 г
2PO4
Забуференный раствор сахарозы, приготовленный
как описано выше
Янтарная кислота 1,36 г
Гидрокарбонат натрия 1,68 г
Лучше всего сразу приготовить забуферен
ный раствор сахарозы в количестве, достаточном
для обеих частей опыта (раствор готовится на ди
стиллированной воде). После этого следует раз
делить раствор на две равные части и добавить к
одной из них янтарную кислоту и гидрокарбонат
натрия (в соответствующей концентрации).
Когда к забуференному раствору сахарозы
добавляют янтарную кислоту и гидрокарбонат
натрия, жидкость вскипает. Раствор следует хо
рошо встряхнуть, чтобы вся углекислота выдели
лась, так как ее присутствие может сказаться на
результатах эксперимента.
Раствор ДХФИФ
Растворите 0,1 г дихлорфенолиндофенола в
10 мл забуференного раствора сахарозы (без
янтарной кислоты для обеих частей экспери
мента). Растворяется это вещество не слиш
ком хорошо, поэтому после тщательного
перемешивания суспензию следует профиль
тровать.
9.3.10. Митохондрии
Митохондрии имеются во всех эукариотических
клетках. Эти органеллы — главное место аэроб
ной дыхательной активности клетки. Впервые
митохондрии были обнаружены в виде гранул в
мышечных клетках в 1850 г.
356 Глава 9
А
варьируют также размеры и форма митохондрий.
Митохондрии могут быть спиральными, округ
лыми, вытянутыми, чашевидными и даже развет
вленными; в более активных клетках они обычно
крупнее. Длина митохондрий колеблется в пре
делах 1,5–10 мкм, а ширина — в пределах
0,25–1,00 мкм, но их диаметр не превышает
1 мкм.
9.6. Почему при столь больших различиях
в длине митохондрий их диаметр
сравнительно постоянен?
Митохондрии способны изменять свою
форму, а некоторые могут также перемещаться
в особо активные участки клетки. Такое пере
Б
мещение позволяет клетке сосредоточить боль
шое число митохондрий в тех местах, где выше
потребность в АТФ. В других случаях положе
ние митохондрий более постоянно (как, напри
мер, в летательных мышцах насекомых;
рис. 9.11).
Рис. 9.11. Микрофотографии летательной мышцы
комнатной мухи, полученные с помощью трансмисси
онного (А) и сканирующего (Б) электронного микроско
пов. Видно, что каждая миофибрилла (мышечное во
локно) окружена полиморфными (т. е. разной формы)
митохондриями. Миофибриллы — сократительные
элементы мышцы. Сокращение мышц — процесс, тре
бующий затраты энергии.
Число митохондрий в клетке очень непосто
янно; оно зависит от вида организма и от приро
ды клетки. В клетках, в которых потребность в
энергии велика, содержится много митохондрий
(в одной печеночной клетке, например, их может
быть около 1000). В менее активных клетках ми
тохондрий гораздо меньше. Чрезвычайно сильно
Строение митохондрий
Митохондрии выделяют из клеток в виде чистой
фракции с помощью гомогенизатора и ультра
центрифуги, как описано в гл. 5 (разд. 5.7). После
этого их можно исследовать в электронном мик
роскопе, используя для этого различные методи
ки, например изготовление срезов или негатив
ный контраст.
Каждая митохондрия окружена оболочкой,
состоящей из двух мембран. Наружную мембра
ну отделяет от внутренней небольшое расстоя
ние — внутримембранное пространство. Внут
ренняя мембрана образует многочисленные
гребневидные складки, так называемые кристы
(рис. 9.12). Кристы существенно увеличивают
поверхность внутренней мембраны, обеспечи
вая место для размещения компонентов дыха
тельной цепи. Через внутреннюю митохондри
альную мембрану осуществляется активный
транспорт АДФ и АТФ. Метод негативного
контрастирования, при котором окрашенными
оказываются не сами структуры, а пространство
вокруг них (рис. 9.12, Д), позволил выявить при
сутствие особых «элементарных частиц» на той
стороне внутренней митохондриальной мембра
Использование энергии 357
ны, которая обращена к матриксу. Каждая такая
частица состоит из головки, ножки и основа
ния (рис. 9.12, В и Г). Хотя микрофотографии
(рис. 9.12, Е) свидетельствуют, казалось бы, о
том, что элементарные частицы выступают из
мембраны в матрикс, считается, что это арте
факт, обусловленный самой процедурой приго
товления препарата, и что в действительности
они полностью погружены в мембрану. Головки
частиц ответственны за синтез АТФ; в них нахо
дится фермент АТФаза, обеспечивающий сопря
жение фосфорилирования АДФ с реакциями в
дыхательной цепи. В основании частиц, запол
няя собой всю толщу мембраны, располагаются
компоненты самой дыхательной цепи. В мито
хондриальном матриксе содержится б'ольшая
часть ферментов, участвующих в цикле Кребса,
и протекает окисление жирных кислот. Здесь же
находятся митохондриальные ДНК, РНК и 70S
рибосомы.
9.7. Какими химическими веществами,
участвующими в дыхании, обмениваются
цитоплазма и митохондрии?
Укажите четыре таких вещества,
поступающие в митохондрии, и четыре
вещества, переходящие из митохондрий
в цитоплазму.
Рис. 9.12. Строение митохондрий. А. Схематическое изображение митохондрии. Б. Трехмерная модель. В. Схема
строения кристы с «элементарными частицами» внутренней мембраны. Г. Строение элементарной частицы
внутренней митохондриальной мембраны. (Продолжение рисунка на с. 358)
358 Глава 9
Д
Е
Ж
Эволюция митохондрий:
эндосимбиотическая гипотеза
Митохондрии, подобно бактериям (прокарио
там), содержат кольцевую ДНК (рис. 9.13) и 70S
рибосомы. Это обстоятельство наряду с другими
фактами позволяет предположить, что митохон
дрии, как и хлоропласты, были когдато свобод
ноживущими бактериями. Случайно проникнув
некогда в эукариотическую клетку, они вступи
ли с ней во взаимовыгодный симбиоз. (Более
подробно мы уже обсуждали этот вопрос; см.
разд. 2.6.1.)
Рис. 9.12. Продолжение. Д. Электронная микрофото
графия митохондрий, полученная при малом увеличе
нии. Е. Электронная микрофотография митохондрии,
полученная при большом увеличении. Ж. Электронная
микрофотография (трансмиссионный электронный
микроскоп; негативный контраст), на которой видны
элементарные частицы внутренней митохондриаль
ной мембраны из разрушенных осмотическим шоком
митохондрий комнатной мухи.
9.4. Газообмен
Газообменом называют обмен дыхательными
газами между организмом и средой. Аэробам для
дыхания необходим поступающий из внешней
среды кислород, а в среду аэробы и большинство
анаэробов выделяют углекислоту (диоксид угле
рода, CO
дыхания. Поверхность, на которой этот обмен
фактически идет, называют дыхательной поверх
ностью. Осуществляется газообмен у всех орга
низмов путем физического процесса — диффу
зии. Для того чтобы диффузия могла быть эф
фективной, дыхательная поверхность должна
удовлетворять нескольким условиям:
1) она должна быть проницаемой, чтобы
) — конечный продукт («отходы»)
2
сквозь нее могли проходить газы;
Использование энергии 359
жению (см. разд. 5.9.8, где речь идет о диффузии
через мембраны):
Рис. 9.13. Электронная микрофотография митохонд
риальной ДНК из пивных дрожжей Saccharomyces
carlsbergensis. Молекула представляет собой супер
спирализованное кольцо ДНК с длиной окружности
26 мкм. Она построена примерно из 75 000 нуклеоти
дов. В ней закодированы некоторые митохондриаль
ные белки. Прочие необходимые для митохондрий гены
находятся в ядерной ДНК.
2) образующий ее слой должен быть тонким,
потому что диффузия эффективна на рас
стояниях не более 1 см;
3) площадь дыхательной поверхности должна
быть большой, чтобы через нее могли об
мениваться достаточные количества га
зов в соответствии с потребностями орга
низма;
4) она должна обильно снабжаться кровью (а
иногда необходим и какойто вентиляци
онный механизм) у тех организмов (речь
идет о крупных животных), у которых сре
дой для транспорта газов служит кровь.
Это позволяет поддерживать между двумя
ее сторонами крутой диффузионный гра
диент, т. е. большую разность концентра
ций.
Для того чтобы понять, каким образом может
быть достигнута максимальная скорость диффу
зии через дыхательную поверхность, следует об
ратиться к закону Фика. Согласно этому закону,
скорость диффузии газов через дыхательную по
верхность пропорциональна следующему выра
Площадь дыхательной
поверхности
Толщина слоя, образующего
дыхательную поверхность
Разность концентраций
газов между двумя сторонами
u
дыхательной поверхности
Организмы получают необходимый им кис
лород либо непосредственно из атмосферы, либо
из воды, в которой он растворен. Содержание
кислорода в воде и в воздухе далеко не одинако
во. В воздухе в единице объема содержится во
много раз больше кислорода (21%), чем в таком
же объеме воды (0,8%). Отсюда следует, что объ
ем воды, который вынуждены пропускать над
дыхательной поверхностью для удовлетворения
своих метаболических нужд водные организмы,
например рыбы, значительно больше объема
воздуха, достаточного для наземных позвоноч
ных. Это предполагает и наличие какогото ино
го механизма вентиляции у водных животных.
Кроме того, плотность у воды в 700 раз больше, а
вязкость в 100 раз больше, чем у воздуха. А это
означает, что для пропускания воды над дыха
тельной поверхностью требуется больше энер
гии. Наконец, кислород диффундирует через во
ду в 1000 раз медленнее, чем через воздух, и зна
чит, поддерживать крутой концентрационный
градиент между двумя сторонами дыхательной
поверхности в воде намного труднее. Неудиви
тельно поэтому, что у рыб метаболическая ак
тивность гораздо ниже, чем у животных, кото
рые дышат с помощью легких.
9.4.1. Одноклеточный организм,
например амеба
Амеба — одноклеточный организм, принадлежа
щий к подцарству простейших (Protozoa). Форма
ее тела непостоянна и при движении меняется.
Диаметр ее обычно меньше 1 мм, так что отно
шение поверхности тела к объему достаточно ве
лико, что вообще характерно для одноклеточных
организмов. Дыхательной поверхностью амебе
служит наружная клеточная мембрана. Диффу
зия газов осуществляется через всю поверхность
тела с достаточно большой скоростью, чтобы
удовлетворить все метаболические нужды этого
животного. Кислород поступает в клетку, а CO
выходит из клетки по своим собственным диф
2