Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
X
- •Благодарности
- •Глава 1. Введение в биологию
- •2.1.6. Определение организмов и ключи
- •2.2. Пять царств
- •2.3. Прокариоты
- •2.1. Классификация
- •2.1.1. Для чего она нужна?
- •2.1.2. Таксономия
- •2.1.3. Таксономическая иерархия
- •2.1.4. Виды
- •2.1.5. Искусственная и естественная классификации
- •2.3.1. Строение бактерий
- •2.3.2. Форма клеток
- •2.3.3. Размножение
- •2.3.4. Питание
- •2.3.5. Рост популяции бактерий
- •2.4. Вирусы
- •2.4.1. Открытие
- •2.4.2. Свойства вирусов
- •2.4.3. Жизненный цикл бактериофага
- •2.4.4. Вирусы как возбудители болезней
- •2.5. Царство грибов
- •2.5.1. Систематика и основные признаки грибов
- •2.5.2. Строение
- •2.5.3. Питание
- •2.6. Царство Protoctista
- •2.6.1. Систематика и свойства протоктистов
- •2.6.2. Отдел Oomycota
- •2.6.3. Водоросли
- •2.6.4. Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли)
- •2.6.5. Отдел Phaeophyta (бурые водоросли)
- •2.6.6. Простейшие
- •2.6.7. Отдел Ciliophora (ресничные)
- •2.6.8. Отдел Apicomplexa
- •2.7. Царство растений
- •2.7.2. Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)
- •2.7.3. Семенные растения
- •2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)
- •2.7.7. Краткое перечисление адаптаций семенных растений к жизни на суше
- •2.8. Царство Animalia (животные)
- •2.8.1. Эволюционные тенденции
- •2.8.2. Тип Cnidaria
- •2.8.4. Тип Nematoda (нематоды, или круглые черви)
- •2.8.5. Тип Annelida (аннелиды, или кольчатые черви)
- •2.8.6. Тип Arthropoda (членистоногие)
- •2.8.7. Тип Mollusca (моллюски)
- •2.8.8. Тип Echinodermata (иглокожие)
- •2.8.9. Тип Chordata (хордовые)
- •3.1. Введение в биохимию
- •3.1.2. Биологические молекулы
- •3.1.3. Макромолекулы
- •3.2. Углеводы
- •3.2.1. Моносахариды
- •3.2.2. Дисахариды
- •3.2.3. Полисахариды
- •3.2.4. Вещества, близкие к полисахаридам
- •3.3. Липиды
- •3.3.1. Компоненты липидов
- •3.3.2. Образование липидов
- •3.3.3. Свойства и функции триглицеридов
- •3.3.4. Фосфолипиды
- •3.3.5. Гликолипиды
- •3.4. Аминокислоты
- •3.4.2. Амфотерность аминокислот
- •3.4.3. Связи, встречающиеся в молекулах белков
- •3.5. Белки
- •3.5.1. Размеры белковых молекул
- •3.5.2. Классификация белков
- •3.5.3. Структура белков
- •3.5.4. Денатурация и ренатурация белков
- •3.6.1. Строение нуклеотидов
- •3.6.2. Образование динуклеотидов и полинуклеотидов
- •3.6.3. Структура ДНК
- •3.6.4. Структура РНК
- •3.7. Определение биомолекул
- •Глава 4. Ферменты
- •4.1. Свойства ферментов
- •4.1.1. Энергия активации
- •4.1.2. Механизм действия ферментов
- •4.2. Скорость ферментативных реакций
- •4.3.1. Концентрация фермента
- •4.3.2. Концентрация субстрата
- •4.3.3. Температура
- •4.3.4. pH
- •4.3.5. Лабораторные работы
- •4.4. Ингибирование ферментов
- •4.4.1. Конкурентное ингибирование
- •4.4.2. Неконкурентное обратимое ингибирование
- •4.4.3. Неконкурентное необратимое ингибирование
- •4.4.4. Аллостерические ферменты
- •4.5. Кофакторы ферментов
- •4.5.1. Неорганические ионы (активаторы ферментов)
- •4.5.2. Простетические группы (например, ФАД, гем)
- •4.5.3. Коферменты (например, НАД, НАДФ, ацетилкофермент А, АТФ)
- •Глава 5. Клетки
- •5.1. Концепция клеточного строения
- •5.1.1. Почему именно клетки?
- •5.2. Клетки в световом микроскопе
- •5.3. Прокариоты и эукариоты
- •5.4. Компартменты клеток и разделение труда
- •5.5. Единицы измерения
- •5.6. Электронная микроскопия
- •5.6.1. Электронный микроскоп
- •5.6.4. Сканирующий электронный микроскоп
- •5.7. Фракционирование клеток
- •5.8. Ультраструктура животных и растительных клеток
- •5.9. Клеточные мембраны
- •5.9.1. Мембраны обладают избирательной проницаемостью
- •5.9.2. Мембраны содержат белки и липиды
- •5.9.3. Фосфолипиды
- •5.9.4. Белки
- •5.9.5. Гликолипиды и холестерол
- •5.9.6. Жидкостно-мозаичная модель мембраны
- •5.9.7. Функции мембран
- •5.9.8. Транспорт через плазматическую мембрану
- •5.10. Клеточные структуры
- •5.10.1. Ядро
- •5.10.2. Цитоплазма
- •5.10.3. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
- •5.10.4. Рибосомы
- •5.10.5. Аппарат Гольджи
- •5.10.6. Лизосомы
- •5.10.7. Микротрубочки
- •5.10.8. Микроворсинки
- •5.10.9. Митохондрии
- •5.10.10. Клеточные стенки
- •5.10.11. Плазмодесмы
- •5.10.12. Вакуоли
- •5.10.13. Хлоропласты
- •5.11. Использование ручной лупы и микроскопа
- •5.11.1. Ручная лупа
- •5.11.2. Световой микроскоп
- •5.12. Микроскопические методы
- •5.12.2. Постоянные препараты
- •5.12.3. Временные препараты
- •5.13. Рисунки в биологии
- •Глава 6. Гистология
- •6.1.1. Паренхима
- •6.1.2. Колленхима
- •6.1.3. Склеренхима
- •6.2.1. Ксилема
- •6.2.2. Флоэма
- •6.3. Эпителиальная ткань животных
- •6.3.1. Простые эпителии
- •6.3.2. Сложные эпителии
- •6.3.3. Железистый эпителий
- •6.4. Соединительная ткань животных
- •6.4.1. Ареолярная, волокнистая соединительная и жировая ткани
- •6.4.2. Скелетные ткани
- •6.5. Мышечная ткань
- •6.6. Нервная ткань
- •6.6.1. Нейроны
- •6.6.2. Нервы
- •Глава 7. Автотрофное питание
- •7.2. Классификация организмов в соответствии с источниками энергии и углерода
- •7.3. Значение фотосинтеза
- •7.4. Строение листа
- •7.4.1. Хлоропласты
- •7.5. Пигменты фотосинтеза
- •7.5.1. Хлорофиллы
- •7.5.2. Каротиноиды
- •7.5.4. Возбуждение хлорофилла светом
- •7.5.5. Фотосистемы
- •7.6. Биохимия фотосинтеза
- •7.6.1. Источник кислорода
- •7.6.2. Световые реакции
- •7.6.3. Темновые реакции
- •7.6.4. Краткое изложение процесса фотосинтеза
- •7.7. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата
- •7.8.1. Лимитирующие факторы
- •7.8.2. Графики интенсивности фотосинтеза
- •7.9.1. Путь Хэтча–Слэка
- •7.9.4. Хлоропласты клеток мезофилла и клеток обкладки проводящего пучка
- •7.10.1. Дефицит минеральных веществ
- •7.11. Лабораторные работы
- •7.11.1. Измерение интенсивности фотосинтеза
- •7.12. Точки компенсации
- •Глава 8. Гетеротрофное питание
- •8.1.1. Голозойное питание
- •8.1.2. Сапротрофное питание
- •8.1.3. Симбиоз: мутуализм, паразитизм и комменсализм
- •8.2. Механизмы питания у животных
- •8.2.1. Фильтрование
- •8.2.2. Питание с помощью щупалец
- •8.2.3. Питание детритом
- •8.2.4. Кусающие и жующие ротовые части
- •8.2.5. Питание жидкой пищей
- •8.3.2. Зубной аппарат человека
- •8.3.3. Ротовая полость
- •8.3.4. Пищевод
- •8.3.5. Перистальтика
- •8.3.6. Желудок
- •8.3.7. Тонкий кишечник
- •8.3.8. Переваривание с помощью ферментов в тонком кишечнике
- •8.3.9. Всасывание пищи в тонком кишечнике
- •8.3.10. Толстый кишечник
- •8.4. Нервная и гормональная регуляция функций пищеварительных желез
- •8.4.1. Слюна
- •8.4.2. Желудочный сок
- •8.4.3. Панкреатический сок и желчь
- •8.6. Травоядные
- •8.6.1. Зубы
- •8.6.2. Переваривание целлюлозы у жвачных
- •8.7. Питание человека
- •8.7.1. Питание, питательные вещества, пища и диета
- •8.7.2. Сбалансированная диета
- •8.7.3. Вода
- •8.7.4. Пищевые волокна
- •8.7.5. Энергия
- •8.7.6. Углеводы
- •8.7.7. Липиды (жиры и масла)
- •8.7.8. Белки
- •8.7.9. Витамины
- •8.7.10. Минеральные вещества
- •8.7.11. Молоко
- •8.8. Рекомендуемые нормы потребления питательных веществ и их стандартные значения
- •8.8.1. Стандартные нормы питания (СНП)
- •8.8.2. Использование СНП
- •8.8.3. Влияние роста, пола и активности на СНП
- •8.9. Неправильное питание
- •8.9.1. Нервная анорексия
- •8.9.2. Ожирение
- •8.9.3. Голод и общее недоедание
- •Глава 9. Использование энергии
- •9.1. Что такое дыхание
- •9.2. АТФ
- •9.2.1. Структура АТФ
- •9.2.2. Значение АТФ
- •9.3. Клеточное дыхание
- •9.3.1. Дыхательные субстраты
- •9.3.2. Некоторые ключевые реакции
- •9.3.3. Общее представление о клеточном дыхании
- •9.3.4. Гликолиз
- •9.3.5. Аэробное дыхание
- •9.3.6. Анаэробное дыхание
- •9.3.9. Использование процессов брожения в промышленных целях
- •9.3.10. Митохондрии
- •9.4. Газообмен
- •9.4.2. Потребность в специализированных дыхательных структурах и пигментах
- •9.4.3. Кольчатые черви, например дождевой червь
- •9.4.4. Насекомые, например саранча
- •9.4.5. Костные рыбы, например сельди
- •9.5. Газообмен у млекопитающих
- •9.5.1. Строение дыхательной системы
- •9.5.2. Газообмен в альвеолах
- •9.5.3. Плевральная полость
- •9.5.4. Механизм вентиляции (дыхания)
- •9.5.5. Регуляция дыхания
- •9.5.7. Измерение дыхания при помощи спирометра
- •9.5.8. Основной обмен
- •9.5.9. Дыхательный коэффициент (ДК)
- •9.6. Газообмен у цветковых растений
- •9.7. Болезни органов дыхания
- •9.7.1. Непосредственное влияние курения на легочную вентиляцию и газообмен
- •9.7.2. Бронхиальная астма
- •9.7.3. Эмфизема легких
- •9.7.4. Бронхит
- •9.7.5. Рак легких
- •10.1. Подходы в экологии
- •10.2. Экосистемы
- •10.2.1. Определения и основные понятия
- •10.2.2. Общая структура экосистем
- •10.3. Экосистемы и поток энергии
- •10.3.1. Солнце как источник энергии
- •10.3.3. Пищевые сети
- •10.3.4. Экологические пирамиды
- •10.3.5. Эффективность переноса энергии: продуктивность
- •10.4. Биогеохимические циклы — круговороты воды и биогенных элементов
- •10.4.1. Круговорот азота
- •10.4.2. Круговорот углерода
- •10.4.3. Круговорот воды (гидрологический цикл)
- •10.5.1. Абиотические факторы
- •10.5.2. Почва
- •10.5.3. Биотические факторы
- •10.6.1. Первичная и вторичная сукцессия
- •10.6.2. Ход сукцессии
- •10.6.4. Зональность
- •10.7. Популяционная экология
- •10.7.1. Рождаемость и смертность
- •10.7.2. Кривые выживания
- •10.7.3. Увеличение размеров (рост) популяции и кривые роста
- •10.7.5. Межвидовые взаимодействия, влияющие на размеры популяций
- •10.8.1. Загрязнение воздуха
- •10.8.2. Загрязнение воды
- •10.8.3. Разрушение наземных экосистем
- •10.8.4. Пестициды и окружающая среда
- •10.9. Охрана окружающей среды
- •10.9.1. Для чего сохранять природу?
- •10.9.2. Сохранение генетического разнообразия
- •10.9.3. Практический пример сохранения вида: африканский слон
- •10.9.4. Планы на будущее
- •10.9.5. Устойчивая эксплуатация растительных и животных ресурсов
- •10.9.6. Реутилизация отходов
- •Оглавление

370 Глава 9
видным пространством, выстланным эластич
ной прозрачной оболочкой (плеврой). Она за
щищает легкие, не дает воздуху просачиваться
из них в грудную полость и уменьшает трение
между легкими и стенками грудной клетки.
Внутренний, висцеральный, листок плевры по
крывает легкие, а наружный, париетальный
(пристеночный), выстилает стенки грудной
клетки и диафрагму. Плевральная полость со
держит жидкость, выделяемую плеврой. Эта
жидкость увлажняет плевру и тем самым умень
шает трение между ее листками при дыхатель
ных движениях. Плевральная полость непрони
цаема для воздуха и давление в ней на 3–4 мм рт.
ст. ниже, чем в легких. Отрицательное давление
в плевральной полости поддерживается на про
тяжении всего вдоха, что позволяет альвеолам
расправляться и заполнять любое дополнитель
ное пространство, возникающее при расшире
нии грудной клетки.
9.5.4. Механизм вентиляции (дыхания)
Воздух поступает в легкие и выходит из них бла
годаря работе межреберных мышц и диафрагмы;
в результате их попеременного сокращения и
расслабления объем грудной клетки изменяется.
Между каждой парой ребер расположены две
группы межреберных мышц, направленных под
углом друг к другу: наружные — вниз и вперед, а
внутренние — вниз и назад (рис. 9.26). Диафраг
ма состоит из кольцевых и радиальных мышеч
ных волокон, расположенных вокруг централь
ного сухожильного участка, состоящего из кол
лагена.
Вдох
Вдох — это активный процесс. Протекает он сле
дующим образом.
1. Наружные межреберные мышцы сокра
щаются, а внутренние расслабляются.
2. Ребра вследствие этого отходят вперед,
удаляясь от позвоночника. (Это легко по
чувствовать, положив при вдохе руку на
грудь.)
3. Одновременно сокращаются мышцы ди
афрагмы.
4. Диафрагма становится более плоской.
5. Оба эти действия приводят к увеличению
объема грудной клетки.
Рис. 9.26. Схема расположения межреберных мышц.
Рис. 9.27. Схематическое изображение грудной клет
ки, поясняющее, какие движения совершаются при
дыхании (вид сбоку; показано только одно ребро).
6. В результате давление в грудной клетке, и,
следовательно, в легких, становится ниже
атмосферного.
7. Воздух поступает внутрь и заполняет аль
веолы до тех пор, пока давление в легких
не сравняется с атмосферным (рис. 9.27).
Выдох
Выдох — процесс в обычных условиях в основ
ном пассивный, происходящий в результате эла
стического сокращения растянутой легочной

Использование энергии 371
ткани, расслабления части дыхательных мышц и
опускания грудной клетки под действием силы
тяжести.
1. Наружные межреберные мышцы расслаб
ляются, а внутренние — сокращаются.
Грудная клетка опускается главным обра
зом под действием собственной тяжести.
2. Одновременно расслабляется диафрагма.
Опускающаяся грудная клетка вынуждает
ее принять исходную куполообразную
форму.
3. Вследствие этого объем грудной клетки
уменьшается, и давление в ней становится
выше атмосферного.
4. В результате воздух выталкивается из лег
ких.
При физической нагрузке имеет место фор
сированное дыхание. В действие вводятся до
полнительные мышцы и выдох становится более
активным процессом, требующим расхода энер
гии. Внутренние межреберные мышцы сокра
щаются более энергично и сильнее отводят ребра
вниз. Энергично сокращаются и брюшные
мышцы, вызывая более активное движение ди
афрагмы вверх. То же самое происходит при чи
хании и кашле.
9.5.5. Регуляция дыхания
Обычно человек не замечает, как он дышит, по
тому что процесс этот регулируется независимо
от его воли. В какойто мере, однако, дыхание
можно регулировать сознательно, о чем мы и по
говорим ниже.
Непроизвольную регуляцию дыхания осуществ
ляет дыхательный центр, находящийся в продол
говатом мозге (одном из отделов заднего мозга)
(рис. 9.28). Вентральная (нижняя) часть дыха
тельного центра ответственна за стимуляцию
вдоха; ее называют центром вдоха (инспираторным
центром). Стимуляция этого центра увеличивает
частоту и глубину вдоха. Дорсальная (верхняя)
часть и обе латеральные (боковые) тормозят вдох
и стимулируют выдох; они носят собирательное
название центра выдоха (экспираторного центра).
Дыхательный центр связан с межреберными
мышцами межреберными нервами, а с диафраг
мой — диафрагмальными. Бронхиальное дерево
(совокупность бронхов и бронхиол) иннервиру
ется блуждающим нервом (рис. 9.28). Ритмично
повторяющиеся нервные импульсы, направляю
щиеся к диафрагме и межреберным мышцам
обеспечивают осуществление вентиляционных
движений.
Расширение легких при вдохе стимулирует
находящиеся в бронхиальном дереве рецепторы
растяжения (проприоцепторы) и они посылают
через блуждающий нерв все больше и больше
импульсов в экспираторный центр. Это на время
подавляет инспираторный центр и вдох. Наруж
ные межреберные мышцы теперь расслабляют
ся, эластично сокращается растянутая легочная
ткань — происходит выдох. После выдоха рецеп
торы растяжения в бронхиальном дереве более
уже не подвергаются стимуляции. Поэтому экс
пираторный центр отключается и вдох может на
чаться снова. Весь этот цикл непрерывно и рит
мично повторяется на протяжении всей жизни
организма. Форсированное дыхание осуществ
ляется при участии внутренних межреберных
мышц.
Основной ритм дыхания поддерживается ды
хательным центром продолговатого мозга, даже
если все входящие в него нервы перерезаны. Од
нако в обычных условиях на этот основной ритм
накладываются различные влияния. Главным
фактором, регулирующим частоту дыхания, слу
жит не концентрация кислорода в крови, а кон
центрация CO
. Когда уровень CO2повышается
2
(например, при физической нагрузке), имеющи
еся в кровеносной системе хеморецепторы каро
тидных и аортальных телец (рис. 9.28) посылают
нервные импульсы в инспираторный центр.
В самом продолговатом мозге также имеются хе
морецепторы. От инспираторного центра через
диафрагмальные и межреберные нервы поступа
ют импульсы в диафрагму и наружные межре
берные мышцы, что ведет к их более частому со
кращению, а следовательно, к увеличению час
тоты дыхания. Накапливающийся в организме
может причинить большой вред организму.
CO
2
При соединении CO
с водой образуется кисло
2
та, способная вызвать денатурацию ферментов и
других белков. Поэтому в процессе эволюции у
организмов выработалась очень быстрая реак
ция на любое повышение концентрации CO
Если концентрация CO
в воздухе увеличивается
2
на 0,25%, то легочная вентиляция удваивается.
Чтобы вызвать такой же результат, концентра
ция кислорода в воздухе должна снизиться с 20%
до 5%. Концентрация кислорода тоже влияет на
дыхание, однако в обычных условиях кислорода
.
2

372 Глава 9
Рис. 9.28. Регуляция дыхания.
всегда бывает достаточно, и потому его влияние
относительно невелико. Хеморецепторы, реаги
рующие на концентрацию кислорода, распола
гаются в продолговатом мозге, в каротидных и
аортальных тельцах, так же, как и рецепторы
.
CO
2
В известных пределах частота и глубина ды
хания могут регулироваться произвольно, о чем
свидетельствует, например, наша способность
«затаить дыхание». К произвольной регуляции
дыхания мы прибегаем при форсированном ды
хании, при разговоре, пении, чихании и кашле.

Использование энергии 373
В этом случае импульсы, возникающие в полу
шариях головного мозга, передаются в дыхатель
ный центр, который и выполняет соответствую
щие действия.
Регуляция вдоха при помощи рецепторов
растяжения и хеморецепторов представляет со
бой пример отрицательной обратной связи.
Произвольная активность полушарий головного
мозга способна преодолеть действие этого меха
низма.
9.5.6. Объем легочного воздуха
и емкость легких
Легкие молодой взрослой женщины вмешают в
среднем около 4 л воздуха, а легкие молодого
взрослого мужчины — около 5 л. На рис. 9.29
приведены некоторые показатели, характери
зующие работу легких у молодого взрослого
мужчины. Для женщин они будут примерно на
20% ниже, что отражает различия в общей мас
се тела.
1. Дыхательный объем — это объем воздуха,
обмениваемого за один вдох и выдох. В со
стоянии покоя человек вдыхает и выдыха
ет примерно 450 мл воздуха. При макси
мальной физической нагрузке дыхатель
ный объем составляет около 3 л.
2. Сверх 450 мл человек может вдохнуть еще
около 1500 мл. Это так называемый допол
нительный воздух.
3. После спокойного выдоха он может
выдохнуть дополнительно около 1500 мл.
Это — резервный воздух.
4. Если сделать максимальный вдох, а затем
максимальный выдох, то общее количест
во выдыхаемого воздуха даст величину,
называемую жизненной емкостью легких.
5. Даже после максимально глубокого выдо
ха в легких еще остается 1500 мл воздуха.
Выдохнуть его не удается; он называется
остаточным воздухом.
При вдохе из 450 мл вдыхаемого атмосферно
го воздуха в альвеолы попадает лишь около
300 мл, а приблизительно 150 мл остается в воз
духоносных путях и в газообмене не участвует.
При выдохе, который следует за вдохом, этот
воздух выводится наружу неизмененным, не от
личающимся по своему составу от атмосферного
воздуха. Его называют поэтому воздухом мертвого
пространства. Воздух, достигающий альвеол, сме
шивается здесь с 3000 мл уже находящегося в них
воздуха. Вновь поступившая порция невелика по
сравнению с объемом, к которому она добавля
ется; поэтому полное обновление всего находя
щегося в легких воздуха — по необходимости
медленный процесс. Это медленный обмен меж
ду атмосферным и альвеолярным воздухом ска
зывается на альвеолярном воздухе столь мало,
что его состав остается практически постоянным
(13,8% кислорода, 5,5% CO
и 80,7% азота). Ин
2
Рис. 9.29. Соотношение объемов воздуха, находящегося в легких (запись показаний спирометра). Спирограмму при
нято давать, как это сделано здесь, т. е. в перевернутом виде. На самом деле писчик кимографа при вдохе идет
вниз (воздух из внутреннего сосуда выходит и сосуд опускается), а при выдохе — вверх (воздух поступает во внут
ренний сосуд и сосуд поднимается).

374 Глава 9
Таблица 9.4. Сравнение состава вдыхаемого,
альвеолярного и выдыхаемого воздуха (в объемных процентах)
Газ Во вдыхаемом В альвеолярном В выдыхаемом
воздухе воздухе воздухе
Кислород 20,95 13,8 16,4
Диоксид
углерода 0,04 5,5 4,0
Азот 79,01 80,7 79,6
тересно сравнить состав альвеолярного воздуха с
составом вдыхаемого и выдыхаемого воздуха
(табл. 9.4). Из таблицы видно, что одну пятую
часть поступающего кислорода организм удер
живает для своих нужд, тогда как выдыхаемое
количество CO
в 100 раз больше того количест
2
ва, которое поступает в организм при вдохе.
В тесный контакт с кровью вступает альвеоляр
ный воздух. По сравнению с вдыхаемым воз
духом он содержит меньше кислорода и боль
ше CO
.
2
9.5.7. Измерение дыхания при помощи спирометра
К спирометру прилагается подробная инст
рукция по работе с прибором и мы ее здесь об
суждать не будем. Важно, однако, уметь анали
зировать записи прибора и отдавать себе отчет
в том, какую информацию можно из них извлечь.
Спирометр дает возможность определить ин
тенсивность метаболизма, дыхательный коэф
фициент, дыхательный объем, частоту дыхания
и потребление кислорода.
Под частотой дыхания понимают число цик
лов дыхательных движений в минуту. Легочную
вентиляцию (ЛВ) определяют, умножая это чис
ло на дыхательный объем:
ЛВ = Частота дыхания u Дыхательный объем
Если, например, частота дыхания составля
ет 15/мин, а дыхательный объем 400 мл, то ЛВ =
15 u 400 мл = 6000 мл/мин (т. е. за 1 мин между
организмом испытуемого и средой обменивает
ся 6 л воздуха).
9.10. Почему альвеолярная вентиляция меньше
легочной?
В школах, лабораториях и больницах объем воз
духа, поступающего в легкие и выходящего из
них, обычно измеряют спирометром. Он состоит
из сосуда с водой и помещенного в него вверх
дном другого сосуда емкостью не менее 6 л с на
ходящимся в нем воздухом. От этого второго со
суда отходят две трубки. Они соединены с мунд
штуком, который испытуемый во время измере
ния берет в рот. Мундштук снабжен клапаном,
так что, когда испытуемый дышит, воздух входит
в него по одной трубке и выходит по другой. Для
поглощения выделяющегося при выдохе CO
2
прибор помещают натронную известь. (Посте
пенное возрастание концентрации CO
в спиро
2
метре было бы опасным.) Для заполнения спи
рометра можно использовать и кислородные
смеси («медицинский кислород»). Когда испы
туемый дышит, воздух в его легких и в спиромет
ре составляет единую замкнутую систему.
Внутренний сосуд уравновешен, и когда воз
дух входит в него (если испытуемый делает вы
дох) или выходит из него (при вдохе), он соответ
ственно поднимается или опускается. Писчик
кимографа записывает на медленно вращающем
ся барабане все эти движения (рис. 9.29).
Ниже приведены некоторые типичные вели
чины:
Частота дыхания в покое — 15 циклов в минуту
Частота дыхания после максимальной нагрузки —
40–50 циклов в минуту
ЛВ в покое — 6,75 л в минуту
ЛВ после максимальной нагрузки (дыхательный
объем 3 л в минуту u частота дыхания 45 циклов
в минуту) — 135 л в минуту
в
Потребление кислорода в покое: 0,25–0,4 л в ми
нуту
Потребление кислорода после максимальной на
грузки — 3,6 л в минуту (у бегуна на марафонской
дистанции — до 5,1 л в минуту)
Измерение интенсивности метаболизма
Поскольку почти любой вид метаболической ак
тивности организма непосредственно связан с
дыханием, то, измеряя дыхание, мы получаем
возможность довольно точно судить об интен
сивности метаболизма. Ее можно вычислить,
определяя потребление кислорода. В спиромет
ре внутренний сосуд по мере поглощения кисло

Использование энергии 375
рода организмом испытуемого постепенно опу
скается (напомним, что CO
улавливается на
2
тронной известью, т. е. выводится из обраще
ния). Это опускание и служит мерой поглоще
ния кислорода за данный период времени (см.
вопрос 9.16, разд. 9.5.9).
9.11. Ознакомьтесь с рис. 9.30.
Нетрудно заметить, что чем меньше
животное, тем выше у него интенсивность
метаболизма. В чем причина этого?
9.12. Как можно сравнить интенсивность
метаболизма у животных, различающихся
по своим размерам?
Рис. 9.30. Интенсивность метаболизма в расчете на
1 г массы тела (логарифмическая шкала).
9.5.8. Основной обмен
Основным обменом (основным метаболизмом)
называют минимальный уровень обмена ве
ществ и энергетических затрат, необходимых
только для поддержания жизни во время полно
го покоя или сна. Для определения основного
обмена необходимо, чтобы человек в течение
12–18 ч находится в состоянии физического и
психического покоя и не принимал никакой пи
щи. Это гарантирует, что к моменту измерения
желудочнокишечный тракт испытуемого будет
пуст. Величина основного обмена зависит от
возраста, пола, массы тела и состояния здоровья
индивидуума, а также коррелирует с отношени
ем поверхности тела к его объему.
9.5.9. Дыхательный коэффициент (ДК)
Рассмотрим следующее уравнение:
C6H12O6+ 6О
2
Из этого уравнения видно, что объем диокси
да углерода, образовавшегося за данное время
при окислении углевода в процессе дыхания, ра
вен объему потребленного за то же время кисло
рода. (Напомним, что моль любого газа при дан
ных условиях температуры и давления занимает
один и тот же объем). Отношение CO
вается дыхательным коэффициентом. Для углево
дов дыхательный коэффициент равен 1, т. е.
Объем выделенного CO
ДК =
или
ДК =
Объем поглощенного O
Число молей или молекул выделенного CO
Число молей или молекул поглощенного O
Таким образом, из приведенного выше урав
нения
ДК =
9.13. Окисление жира трипальмитина
в процессе дыхания описывается
следующим уравнением:
2C51H98O6+ 145O
2
Чему равен ДК для трипальмитина?
9.14. Чему равен ДК при окислении глюкозы
в анаэробных условиях до этанола и CO
Изучение дыхательных коэффициентов дает
ценные сведения о природе дыхательных суб
стратов и о типах метаболизма (табл. 9.5).
Таблица 9.5. Дыхательные коэффициенты для
различных субстратов
ДК Субстрат
>1,0 Углеводы, если происходит также анаэроб
ное дыхание
1,0 Углеводы
0,9 Белки
0,7 Жир, например трипальмитин
0,5 Жир при наличии
синтеза углеводов
0,3 Углевод при наличии
синтеза органических
кислот
6CO2+ 6H2O + Энергия
2
(из прямого
наблюдения)
2
(из уравнений)
CO
O
2
6
2
=
= 1
6
102CO2+ 98H2O
Диоксид углерода, обра
зующийся при дыхании,
используется для других
нужд и поэтому из орга
}
низма не выделяется
: O2назы
2
?
2
2
2

376 Глава 9
9.15. Почему ДК у человека колеблется обычно
в пределах от 0,7 до 1,0?
9.16. Из спирограммы, приведенной на рис. 9.31,
определите:
а) частоту дыхания;
б) дыхательный объем;
в) легочную вентиляцию;
г) потребление кислорода.
Рис. 9.31. Спирограмма человека, находящегося в со
стоянии покоя.
Опыт 9.2. Измерение потребления
кислорода у мелких наземных
беспозвоночных, например у мокриц,
при помощи респирометра
Поглощение кислорода беспозвоночными реги
стрируется в этом опыте манометром. Использу
емый прибор изображен на рис. 9.32. Он называ
ется респирометром (не путайте со спирометром).
При дыхании кислород поглощается, а CO
выделяется, поэтому для поглощения CO2в при
бор помещают натронную известь. Таким путем
изучают влияние температуры на поглощение
кислорода. Температура воздуха, в котором на
ходятся исследуемые организмы, поддерживает
ся в течение опыта на заданном уровне при по
мощи водяной бани.
Материалы и оборудование
Манометр
Манометрическая жидкость
Шприц на 1 мл
2
2 пробирки
2 куска цинковой сетки (размеры определяются диа
метром пробирок)
Стеклянные бусы (или любой другой не поглощающий
материал, занимающий тот же объем, что и исследуе
мые организмы)
Зажимы и штативы
Водяная баня
Термометр
Таймер
Миллиметровая бумага
Мелкие беспозвоночные, например мокрицы или ли
чинки мясной мухи
Натронная известь
Методика
1. Заполните манометр до половины мано
метрической жидкостью и к одному из его
колен через трехходовой кран присоеди
ните шприц на 1 мл.
2. Поместите в обе пробирки равные по объ
ему количества натронной извести, а по
верх нее — цинковую сетку.
3. В одну из пробирок («опыт») поместите
несколько мокриц или личинок мясной
мухи, а в другую («контроль») — равное
по объему количество стеклянных бус.
Животные не должны соприкасаться с
натронной известью; цинковая сетка
должна вполне надежно отделять их от
нее.
4. Присоедините манометр к двум пробир
кам, как показано на рис. 9.32, и поставьте
трехходовой кран и винтовой зажим в та
кое положение, чтобы манометр сообщал
ся с атмосферным воздухом.
5. Укрепите прибор так, чтобы пробирки на
ходились в водяной бане с температурой
20°С, и оставьте его при этой температуре
с открытыми кранами не менее, чем на
15 мин.
6. Закройте трехходовой кран и винтовой за
жим, отметьте уровень манометрической
жидкости и включите отсчет времени.
7. Через одинаковые промежутки времени
отмечайте по шкале показания манометра.
8. По окончании опыта снова откройте трех
ходовой кран и винтовой зажим.

Использование энергии 377
Рис. 9.32. Прибор, используемый для измерения потребления кислорода у мелких наземных беспозвоночных.
9. Постройте график изменения уровня ма
нометрической жидкости в зависимости
от времени.
10. Вычислите скорость поглощения кисло
рода.
11. Повторите тот же опыт несколько раз при
различных температурах, например при
20, 25, 30, 35 и 40 °С.
12. Постройте график зависимости потребле
ния кислорода от температуры.
Примечания
1. В качестве манометрической жидкости
можно использовать подкрашенную воду,
масло или ртуть. Чем меньше плотность
жидкости, тем больше смещение уровня ее
мениска в манометре.
2. Смещение уровня мениска определяют по
шкале. Для этого Uобразную трубку ма
нометра укрепляют на доске, на которую
наклеена полоска бумаги со шкалой.
Можно наклеить шкалу и на одно из колен
манометра.
3. Прежде чем вести отсчет, следует прове
рить герметичность прибора. Для этого в
прибор с помощью шприца нагнетают
воздух, чтобы вызвать смещение уровня
манометрической жидкости. После этого
закрывают трехходовой кран, отключая
таким образом манометр от атмосферно
го воздуха. Если прибор герметичен, то
разность уровней манометрической жид
кости в двух коленах не должна умень
шаться.
9.6. Газообмен у цветковых растений
Растения расходуют на единицу массы меньше
энергии, чем животные, поскольку интенсив
ность метаболизма у них ниже. Поэтому им не

378 Глава 9
требуется и столь же интенсивный газообмен,
как у более сложно организованных живот
ных, — достаточно воздуха, диффундирующего
по межклетникам. Какиелибо специализиро
ванные вентиляционные механизмы у растений
отсутствуют. У цветковых растений газообмен
осуществляется путем диффузии через устьица на
листьях и на зеленых стеблях, а также через чече
вички и трещины в коре на одревесневших стеб
лях. Листья тонкие и площадь поверхности у них
велика, о чем уже говорилось в гл. 7 (рис. 7.5), по
этому газообмен идет главным образом через
них. В листьях двудольных эффективную диффу
зию обеспечивает губчатый мезофилл с его круп
ными межклетниками. Довольно крупные запол
ненные воздухом полости примыкают также к
устьицам (рис. 7.5). Поскольку работа всей этой
системы зависит от диффузии, ясно, что диф
фундировать из растения во внешнюю среду тем
же путем может и вода. Здесь кроется известная
опасность — при чрезмерной потере воды расте
ния завядают. Даже небольшой водный дефицит
может затормозить рост растения (а значит, и
снизить урожай, если речь идет о культурных рас
тениях). У растений имеются защитные механиз
мы, позволяющие им закрывать устьица, если
воды не хватает. В этом участвуют гормоны рас
тений, в частности абсцизовая кислота.
Внутри растения распространение кислорода
определяется диффузионными градиентами в
воздухоносных межклетниках. По этим путям
кислород достигает клеток и растворяется во
влаге, покрывающей клеточные стенки. Отсюда
он диффундирует уже внутрь клеток. CO
жется по растению тем же путем, но в обратном
направлении.
Осложняет ситуацию фотосинтез. В хлоро
пластах в качестве побочного продукта этого
процесса образуется кислород. Этот кислород
может здесь же использоваться для дыхания ми
тохондриями, содержащимися в тех же клетках.
Сходным образом обстоит дело и с CO
ющимся при дыхании: хлоропласты могут ис
пользовать его для фотосинтеза.
дви
2
, образу
2
9.17. а) Перечислите (в виде таблицы) основные
различия между фотосинтезом и аэробным
дыханием. б) Укажите общие черты
фотосинтеза и аэробного дыхания
(в том числе и биохимические)
9.7. Болезни органов дыхания
9.7.1. Непосредственное влияние курения на легочную вентиляцию и газообмен
Курение оказывает разнообразное влияние на
дыхание и газообмен. Здесь мы отметим его
краткосрочные эффекты, а возможные отдален
ные последствия рассмотрим в разд. 9.7.2–9.7.5.
1. Никотин вызывает сужение мелких брон
хиол, вследствие чего возрастает сопро
тивление току воздуха в воздухоносных
путях.
2. Никотин парализует работу ресничек, уда
ляющих из воздухоносных путей пылевые
частицы и бактерии. Накопление посто
роннего материала затрудняет прохожде
ние воздуха по этим путям.
3. Дым действует как раздражитель; в резуль
тате бокаловидные клетки эпителия сек
ретируют больше слизи, что также увели
чивает сопротивление току воздуха.
9.7.2. Бронхиальная астма
При астме затруднение дыхания вызывается
спазмом гладкой мускулатуры в стенках бронхи
ол. Изза сокращения мышц просвет бронхиол
сужается, а иногда даже закрывается полностью.
Выдох затруднен при этом больше, чем вдох, по
тому что давление выходящего из легких воздуха
еще сильнее сдавливает трубки. Во время аст
матического приступа дыхание сопровождается
характерным свистящим звуком или хрипом,
особенно сильным при выдохе. Еще один непри
ятный симптом — избыточное накопление мок
роты, густой и с трудом отделяющейся при от
кашливании. Она скапливается в бронхиолах
и еще больше затрудняет дыхание. В мокроте
могут размножаться попавшие в нее бактерии,
и тогда астма осложняется бронхитом. Затрудня
ет дыхание при астме также и отек слизистой
оболочки бронхов.
В основе астмы лежит повышенная чувстви
тельность организма к различным, для здоровых
людей обычно безвредным, веществам — аллерге
нам. Наиболее часто астму вызывают такие аллер
гены, как цветочная пыльца, бытовая пыль (в
которой могут присутствовать, например, мель
чайшие клещи или споры плесневых грибов), ка
киелибо компоненты пищи или перо, которым
набиты подушки. Спровоцировать приступ мо

Использование энергии 379
жет и эмоциональное расстройство. Приступы
астмы могут возникать также в связи с охлажде
нием, физическим напряжением или как резуль
тат курения. Весьма тревожное явление — расту
щая частота астмы у детей в городах — связано,
как полагают, со все более усиливающимся за
грязнением городского воздуха выхлопами авто
мобилей. В выхлопных газах присутствуют неко
торые вещества, способные вызывать приступы
астмы, поэтому в индустриальных странах зако
нодательство на этот счет в последнее время уже
сточается. Однако астма — это сложная проблема,
и требуются новые исследования, чтобы устано
вить, кто больше всех подвержен риску и почему.
Известную пользу при лечении астмы могут при
нести противовоспалительные средства.
9.7.3. Эмфизема легких
Эмфизема легких связана с постепенным разру
шением тонких стенок альвеол. В результате в
легких увеличивается заполняемое воздухом
А Б
пространство (рис. 9.33), а площадь поверхно
сти, на которой происходит газообмен, соответ
ственно сокращается. Больной начинает при
этом все больше и больше задыхаться. В тяже
лых случаях даже ходьба по комнате оказывает
ся для него уже непосильной. Прикованный к
креслу, он часто бывает не в состоянии поднять
руку без того, чтобы не задохнуться. Легочная
ткань у таких больных утрачивает свою эластич
ность. Выдох поэтому затруднен и значительная
часть воздуха остается при выдохе в легких. Это
легко продемонстрировать, измерив объем
форсированного выдоха — максимальное коли
чество воздуха, которое можно выдохнуть в еди
ницу времени (обычно за 1 с) после максималь
ного вдоха. (У больных бронхиальной астмой
этот объем тоже сокращен.) Дыхание в значи
тельной мере утрачивает свой непроизвольный
характер — больной должен помнить о нем и
прилагать усилия, чтобы дышать. Отмечается
также воспалительный процесс и сужение мел
ких бронхиол.
Рис. 9.33. А. Легкое человека, страдающего эмфиземой легких. Альвеол здесь меньше, чем обычно, а заполненного
воздухом пространства больше (ср. с рис. 9.22). Б. Та же ткань при сильном увеличении.
Соседние файлы в предмете Биология
