Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
270 Глава 7
3АТФ
2HАДФ ·H 2HАДФ
3АДФ
Ф
н
Энергия света +
+ Хлорофилл
Сахар
Таблица 7.4. Краткое изложение процесса фотосинтеза
Световые реакции Темновые реакции
пластах
Реакции
Суммарное уравнение
Результаты
Тилакоиды Локализация в хлоро
Зависят от света
Энергия света вызывает поток электронов от
донора электронов к их акцептору по нецик
лическому или циклическому пути. В этом
участвуют две фотосистемы, I и II. Они со
держат хлорофиллы, высвобождающие элек
троны после поглощения энергии света. Во
да служит донором электронов в нецикличе
ском пути. Поток электронов приводит к об
разованию АТФ (фотофосфорилирование) и
восстановленного НАДФ
Энергия света
2H2O + 2HАДФ
кроме того, АДФ + Ф
Энергия света преобразуется в энергию хи
мических связей АТФ и восстановленного
НАДФ. Вода расщепляется на водород и
кислород. Водород используется для восста
новления НАДФ, а кислород представляет
собой побочный продукт
+
Хлорофилл
н
O2+ 2HАДФ·H+ 2H+;
АТФ (различные
количества)
Строма
Не зависят от света
Диоксид углерода фиксируется в ре
зультате присоединения к 5Ссоедине
нию — рибулозобисфосфату (РиБФ).
При этом образуются 2 молекулы 3С
соединения, а именно 2 молекулы фос
фоглицерата (ФГ), являющегося пер
вым продуктом фотосинтеза. Серия
происходящих реакций носит название
цикла Кальвина, в ходе которого акцеп
тор диоксида углерода РиБФ вновь вво
дится в реакции, а ФГ восстанавливает
ся до сахара (рис. 7.17)
Диоксид углерода восстанавливается до
углеводов, используя химическую энер
гию АТФ и водород в восстановленном
НАДФ
Краткое изложение
(за исключением АТФ
и НАДФ) фотосинтеза
7.7. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата
Несмотря на то, что триозофосфат является ко
нечным продуктом в цикле Кальвина, он не на
капливается в больших количествах, поскольку
немедленно преобразуется в другие продукты.
Наиболее известные из них — глюкоза, сахаро
за и крахмал; кроме того, быстро образуются
жиры, жирные кислоты и аминокислоты. Стро
го говоря, можно считать, что фотосинтез за
канчивается с образованием триозофосфата,
поскольку дальнейшие реакции протекают и у
Сахар, в котором запасает
ся энергия света, образует
ся из диоксида углерода и
воды
нефотосинтезирующих организмов, таких как
животные и грибы. Однако именно здесь важно
показать, каким образом фосфоглицерат и три
озофосфат используются для производства ос
новных необходимых растениям питательных
веществ. На рис. 7.18 суммированы некоторые
из основных путей метаболизма, а также пока
зано, какое важное место в метаболизме зани
мают реакции гликолиза и цикла Кребса.
Последние реакции обсуждаются в гл. 9. Оба
соединения — и фосфоглицерат, и триозофос
фат — являются промежуточными продуктами
гликолиза.
Автотрофное питание 271
Рис. 7.18. Метаболизм ФГ и ТФ. Показаны основные метаболические пути, отражающие взаимосвязь между
фотосинтезом и синтезом питательных веществ в растениях. Некоторые промежуточные этапы опущены.
Синтез углеводов
Углеводы синтезируются в результате процесса,
который по существу является обращенным гли
колизом. Два наиболее общих углевода — сахаро
за и крахмал. В виде сахарозы углеводы поступа
ют из листьев во флоэму (гл. 13). Крахмал — это
запасаемый продукт, и именно наличие крахмала
как продукта фотосинтеза легче всего опреде
лить.
Синтез липидов
Липиды образуются из глицерола и жирных кис
лот (разд. 3.3). Глицерол получается из триозофос
фата. Для синтеза жирных кислот фосфоглицерат
вступает на путь гликолиза, где превращается в
ацетильную группу, которая, соединяясь с кофер
ментом А, образует ацетилкофермент А. Ацетиль
ные группы превращаются в жирные кислоты и в
цитоплазме, и в хлоропластах (но не в митохонд
риях, где происходит расщепление жирных кис
лот).
Синтез белков
В состав фосфоглицерата и триозофосфата вхо
дят углерод, водород и кислород. Для синтеза
аминокислот и белков требуются еще азот и сера.
Растения получают эти элементы из почвы, а ес
ли растения водные — то из окружающей их во
ды. Азот поступает в виде нитратов или аммиака,
сера — в виде сульфатов.
272 Глава 7
Сначала через ацетилкофермент А фосфо
глицерат превращается в одну из кислот цикла
Кребса (рис. 7.18). Реакции синтеза аминокис
лот приведены ниже.
Восстановление
–
1. NO
3
Нитрат
из корней
2. NH
Аммиак
Нитратредуктаза
+ Кислота цикла Кребса Аминокислота
3
Нитрит
NO
–
2
Восстановление
Нитритредуктаза
NH
Например,
NH3+ DКетоглутарат + Восстановленный НАДФ
Трансаминаза
Глутамат + НАДФ
Реакция 2 представляет собой главный путь
включения аммиака в аминокислоты. В резуль
тате процесса, называемого трансаминированием,
т. е. переноса аминогруппы (–
NH2) от одной
аминокислоты к другой, могут образовываться
другие аминокислоты. Например,
Глутамат + Оксалоацетат DКетоглутарат +Аспартат
(Амино (Кислота цикла (Кислота цикла (Амино
кислота) Кребса) Кребса) кислота)
Трансаминаза
Биосинтез аминокислот может осуществ
ляться и другими путями. Некоторые аминокис
лоты образуются в хлоропластах. В биосинтезе
аминокислот непосредственно используется
около одной трети фиксируемого углерода и двух
третей поглощаемого растениями азота.
7.8. Факторы, влияющие
на фотосинтез
Интенсивность фотосинтеза является важней
шим фактором, влияющим на урожайность
сельскохозяйственных растений. Поэтому изу
чение различных воздействий, влияющих на фо
тосинтез, по всей вероятности, должно привести
к повышению эффективности сельского хозяй
ства.
7.8. На основе уравнения фотосинтеза
сделайте вывод, какие факторы будут
воздействовать на интенсивность
этого процесса?
7.8.1. Лимитирующие факторы
Теоретически интенсивность любого биохими
ческого процесса, который (как, например, фо
тосинтез) включает серию реакций, будет огра
ничиваться наиболее медленной реакцией этой
3
серии. Приведем пример: для темновых реакций
требуются восстановленные НАДФ и АТФ, сле
довательно, они зависят от световых реакций, в
ходе которых образуются эти соединения. При
слабом освещении скорость их образования
очень мала для обеспечения максимальной ско
рости протекания темновых реакций, поэтому
можно говорить, что свет в данном случае явля
ется лимитирующим фактором. Сформулируем
принцип лимитирующих факторов:
если на химический процесс воздействует более
одного фактора, то скорость этого процесса
ограничивается тем фактором, значение ко
торого наиболее близко к минимальному: изме
нение именно этого фактора прямо влияет на
данный процесс.
Впервые этот принцип был сформулирован
Блэкменом (Blackman) в 1905 г. С тех пор было
показано, что другие факторы, такие как концен
трация диоксида углерода и интенсивность осве
щения, взаимодействуют друг с другом и одно
временно являются лимитирующими фактора
ми, хотя один из них обычно имеет более важное
значение. Проанализируйте воздействие одного
из факторов, например интенсивности освеще
ния, изучив рис. 7.19, и попытайтесь ответить на
следующие вопросы:
7.9. а) Что является лимитирующим фактором
на участке A?
б) Что отражено на участках B и C данной
кривой?
в) Что представляет собой точка D?
г) Что представляет собой точка E?
На рис. 7.20 представлены результаты четы
рех экспериментов, в которых один и тот же экс
перимент проводился при разных температурах
и разных концентрациях диоксида углерода.
7.10. Что представляют собой точки X, Y и Z
на трех кривых рис. 7.20?
Рис. 7.19. Влияние освещенности на интенсивность
фотосинтеза.
Автотрофное питание 273
факторами являются и температура и концент
рация диоксида углерода, поэтому увеличение лю
бого из них приводит к росту интенсивности фо
тосинтеза.
7.8.2. Графики интенсивности фотосинтеза
Основными внешними факторами, влияющими
на интенсивность фотосинтеза, являются осве
щенность, концентрация диоксида углерода и
температура. Если по горизонтальной оси отло
жить изменение любого из перечисленных фак
торов, то кривые зависимости интенсивности
фотосинтеза от этих факторов будут иметь вид,
представленный на рис. 7.19. Сначала при увели
чении значения какоголибо из лимитирующих
факторов наблюдается линейное увеличение ин
тенсивности фотосинтеза. Затем по мере того,
как другой фактор или факторы становятся ли
митирующими, происходит замедление интен
сивности реакции и ее стабилизация.
В дальнейшем будем предполагать, что меня
ется лишь один, обсуждаемый, фактор, а осталь
ные имеют оптимальные значения.
Рис. 7.20. Влияние различных факторов на интенсив
ность фотосинтеза.
Из результатов экспериментов (1–4 на
рис. 7.20) видно, что, когда интенсивность осве
щения перестает быть лимитирующим факто
ром, ими становятся температура и концентра
ция диоксида углерода. Реакции, контролируе
мые ферментами, такие как темновые реакции
фотосинтеза, чувствительны к изменениям тем
пературы; так, увеличение температуры с 15 до
25 °С приводит к возрастанию интенсивности
фотосинтеза (сравните результаты эксперимен
тов 2 и 1 или 4 и 3) в том случае, если свет не
является лимитирующим фактором. Концентра
ция диоксида углерода также может быть лими
тирующим фактором темновых реакций (срав
ните результаты экспериментов 2 и 4 или 1 и 3).
Например, в эксперименте 2 лимитирующими
Освещенность
При низкой освещенности интенсивность фото
синтеза возрастает пропорционально увеличе
нию количества падающего света (см. рис. 7.19).
Постепенно под воздействием других факторов
интенсивность фотосинтеза снижается. Осве
щенность в ясный летний день составляет при
мерно 100 000 люкс (10 000 футкандел), тогда как
для нормального процесса фотосинтеза необхо
дима освещенность, равная лишь 10 000 люкс.
Поэтому для большинства растений (кроме рас
тений, находящихся в тени) свет не является
главным лимитирующим фактором фотосинтеза.
Очень высокие значения интенсивности света
могут приводить к обесцвечиванию хлорофилла
и замедлению реакций фотосинтеза. Вместе с тем
растения, постоянно находящиеся в подобных
условиях, обычно хорошо к ним адаптированы;
например, листья у них покрыты толстой кутику
лой или густо опушены.
Концентрация диоксида углерода
Диоксид углерода используется в темновых реак
циях для получения сахара. В нормальных усло
виях диоксид углерода является основным лими
тирующим фактором фотосинтеза. В атмосфере
274 Глава 7
содержится от 0,03 до 0,04% диоксида углерода.
Если повысить его содержание в воздухе (см. ре
зультаты опыта 3, рис. 7.20), то можно добиться
увеличения интенсивности фотосинтеза. В тече
ние короткого периода можно поддерживать оп
тимальную концентрацию, составляющую 0,5%,
однако при длительном воздействии такая кон
центрация становится опасной для растения. По
этому наиболее благоприятной считается кон
центрация диоксида углерода, равная примерно
0,1%. Некоторые тепличные культуры, например
томаты, выращивают именно в атмосфере, обога
щенной диоксидом углерода. В настоящее время
большой интерес вызывают растения, способные
эффективно удалять диоксид углерода из атмос
феры и дающие при этом повышенные урожаи.
Такие растения, называемые C
даются в разд. 7.9.
растения, обсуж
4
Температура
Темновые, а в некоторой степени и световые ре
акции контролируются ферментами, поэтому
температура воздуха имеет большое значение.
Для растений умеренного климата наиболее бла
гоприятной является температура примерно
25 °С. При повышении температуры на каждые
10 °С скорость реакции удваивается, (вплоть до
35 °С), однако другие данные свидетельствуют
о том, что при 25 °С растение развивается лучше.
7.11. Почему при более высоких температурах
интенсивность фотосинтеза уменьшается?
Концентрация хлорофилла
Сама по себе концентрация хлорофилла не явля
ется фактором, лимитирующим фотосинтез.
Важными могут оказаться причины понижения
уровня хлорофилла: болезни (мучнистая роса,
ржа, вирусные болезни), недостаток микроэле
ментов (разд. 7.10.1), нормальные процессы ста
рения. Когда лист желтеет, говорят, что он стал
хлоротичным, а процесс образования желтоватой
окраски листьев называется хлорозом. Хлоротич
ные пятна часто являются симптомом болезни
или минеральной недостаточности. Некоторые
элементы, например железо, магний и азот (по
следние два непосредственно входят в молекулу
хлорофилла), необходимы для образования хло
рофилла, поэтому эти элементы особенно важ
ны. Кроме того, растению требуется калий. Еще
одной причиной возникновения хлороза являет
ся недостаток света, поскольку свет необходим
на конечной стадии синтеза хлорофилла.
Специфические ингибиторы
Если подавить фотосинтез, то растение немину
емо погибнет. На этом была основана разработ
ка различных гербицидов, например ДХММ
(дихлорфенилдиметилмочевина). Данный пре
парат запускает обходной путь нециклического
потока электронов в хлоропластах, ингибируя
таким образом световые реакции. ДХММ сыгра
ла важную роль в изучении световых реакций
фотосинтеза.
Еще два фактора оказывают большое влия
ние на рост сельскохозяйственных культур и
имеют более общее значение для роста растения
и процесса фотосинтеза — это наличие воды и
загрязнение окружающей среды.
Вода
Вода представляет собой исходное вещество для
фотосинтеза. Однако поскольку вода влияет на
огромное число клеточных процессов, оценить
ее непосредственное влияние на фотосинтез не
возможно. Тем не менее, изучая количество син
тезируемого органического вещества у растений,
страдающих от недостатка воды, можно видеть,
что временное увядание приводит к резкому
снижению урожая. Даже если у растений не на
блюдается видимых изменений, незначитель
ный дефицит воды приводит к значительному
падению урожая. Причины этого сложны и не до
конца изучены. Одной из явных причин можно
считать закрывание устьиц при увядании, что
препятствует поступлению углекислого газа для
фотосинтеза. Кроме того, было показано, что
при недостатке воды в листьях некоторых расте
ний накапливается абсцизовая кислота, являю
щаяся ингибитором роста.
Загрязнение окружающей среды
Некоторые газы промышленного происхожде
ния, например озон и диоксид серы, даже в не
больших количествах очень опасны для листьев
растений, хотя точные причины этого до сих пор
не установлены. Так, зерновые культуры в за
грязненных районах теряют до 15% своей массы,
особенно во время засушливого лета. Оказалось,
что лишайники очень чувствительны к диоксиду
серы. Сажа забивает устьица и уменьшает про
зрачность эпидермиса листа.
7.12. Подумайте, когда в природных условиях
а) интенсивность света и
б) температура могут служить лимитирующими
факторами для процессов фотосинтеза.
7.9. C4-фотосинтез
В 1965 г. было обнаружено, что первыми продук
тами фотосинтеза у сахарного тростника (расте
ние тропиков) являются органические кислоты,
в состав которых входят 4 атома углерода (яблоч
ная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не
3Скислота (фосфоглицериновая), как у боль
шинства растений умеренного климата. С тех
пор выявили множество растений, в основном
тропических и субтропических, и имеющих по
рой важное экономическое значение, у которых
фотосинтез протекает по такому же пути. Они
получили название C
гут служить кукуруза, сорго, сахарный тростник
и просо. Растения, в которых первым продуктом
фотосинтеза является трехуглеродная фосфо
глицериновая кислота, носят название C
ния. Биохимию именно C
ривали до сих пор в этой главе.
В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и
Слэк (Hatch, Slack) показали, что C
значительно эффективнее, чем C
глощают диоксид углерода: они способны уда
лять CO
из экспериментальной атмосферы
2
вплоть до концентрации 0,1 части на миллион,
тогда как для C
ляет 50–100 ч
•млн
вый путь метаболизма углерода у С
получивший название путь Хэтча—Слэка. Далее
мы изучим этот процесс на примере типичного
растения — кукурузы.
С
4
У C
растений листья имеют характерную
4
особенность строения: вокруг каждого проводя
щего пучка у них расположены два ряда клеток.
У клеток внутреннего кольца — обкладки проводя
щего пучка — хлоропласты по своей форме отли
чаются от хлоропластов клеток мезофилла внеш
растений. Примерами мо
4
расте
растений мы рассмат
3
растения, по
3
растений это значение состав
3
–1
. Хэтч и Слэк описали но
3
растения
4
растений,
4
Автотрофное питание 275
Рис. 7.21. «Кранцанатомия», характерная для C
тений. А. Срез листа африканского проса. Хорошо видны
различия между хлоропластами клеток обкладки про
водящих пучков и хлоропластами клеток мезофилла. В
клетках обкладки проводящих пучков видны отдельные
рудиментарные граны, тогда как в клетках мезофилла
они многочисленны и отчетливо видны. И в тех, и в дру
гих клетках видны зерна крахмала. (Увеличение
Б. Электронная микрофотография листа кукурузы.
Видно наличие двух типов хлоропластов в клетках об
кладки проводящего пучка и клетках мезофилла (
рас
4
u
4000.)
u
9900).
276 Глава 7
Рис. 7.22. Упрощенная схема С4пути, сопряженного с С3фиксацией диоксида углерода. Показан путь поступ
ления диоксида углерода из воздуха в клетки обкладки проводящего пучка и его окончательная фиксация ФГ
(фосфоглицериновой С
него кольца. Различие в строении хлоропластов у
С
растений получило название диморфизма (на
4
личие двух форм). На рис. 7.21, А и Б показана
так называемая «кранцанатомия» (Kranz — коро
на, ореол; таким образом описываются те два ря
да клеток, которые окружают проводящие пучки
и имеют в сечении вид двух колец). Биохимиче
ские превращения, протекающие в этих клетках,
описаны ниже; см. также рис. 7.22.
кислотой).
3
Захват (фиксация) диоксида углерода в
клетках мезофилла
Диоксид углерода фиксируется в цитоплазме кле
ток мезофилла. Механизм этого процесса приве
ден в следующем уравнении:
ФЕПкарбоксилаза
ФЕП + CO
(Фосфоенол кислота
пируват) 3С 4С
2
Щавелевоуксусная
Акцептором диоксида углерода служит фос
7.9.1. Путь Хэтча–Слэка
Путь Хэтча—Слэка предназначен для транспор
тировки диоксида углерода и водорода из клеток
мезофилла в клетки обкладки проводящих пуч
ков. Из клеток обкладки проводящих пучков ди
оксид углерода высвобождается и поступает в
обычный C
ний (рис. 7.22).
путь фотосинтетических превраще
3
фоенолпируват (ФЕП) вместо РиБФ у C
тений, а вместо фермента РиБФкарбоксилазы
растений участвует фермент ФЕПкарбок
у C
4
силаза. Фермент ФЕПкарбоксилаза работает
значительно более эффективно, чем фермент
растений по двум причинам. Вопервых,
C
3
ФЕПкарбоксилаза обладает большим сродст
вом к диоксиду углерода, а вовторых, ее работа
не подвергается конкурентному ингибирова
рас
3
Автотрофное питание 277
нию кислородом. Образовавшаяся щавелево
уксусная кислота далее превращается в малат,
4Скислоту.
Малатный обходной путь (шунт)
Пройдя через плазмодесмы в клеточных стенках,
малат попадает в хлоропласты клеток обкладки
проводящего пучка, где он, соединяясь с диок
сидом углерода, превращается в пируват (3С
кислоту). При этом выделяется водород, кото
рый используется для восстановления НАДФ
(рис. 7.22). Обратите внимание, что в клетки ме
зофилла диоксид углерода и водород поступают
извне, а затем в клетках обкладки проводящего
пучка они вновь удаляются. Суммарным эффек
том этих процессов является перемещение диок
сида углерода и водорода из клеток мезофилла в
клетки обкладки проводящего пучка.
Регенерация акцептора диоксида углерода
Пируват возвращается в клетки мезофилла, где в
результате присоединения фосфатной группы от
АТФ используется для регенерации ФЕП. На это
расходуется энергия двух высокоэнергетических
фосфатных связей.
7.9.2. Итоговый результат C4-пути
Итогом C4пути является транспорт диоксида уг
лерода и водорода из клеток мезофилла в хло
ропласты клеток обкладки проводящего пучка с
использованием двух высокоэнергетических
фосфатных связей АТФ. Поскольку для обеспе
чения транспорта требуется энергия АТФ, рабо
ту данного механизма вполне можно сравнить с
механизмом работы насоса.
7.9.3. Повторная фиксация диоксида
углерода в клетках обкладки
проводящего пучка
В хлоропластах клеток обкладки проводящего
пучка помимо пирувата образуется диоксид уг
лерода и восстановленный НАДФ (см. выше
описание малатного шунта). Диоксид углерода
затем вновь фиксируется РиБФкарбоксилазой,
участвующей в реакциях C
ленный НАДФ используется для восстановле
ния ФГ до сахара (разд. 7.6.3).
Поскольку каждая молекула CO
сироваться дважды, для C
ся приблизительно в два раза больше энергии,
пути, а восстанов
3
должна фик
фотосинтеза требует
4
2
чем для C
транспорт CO
фотосинтеза. На первый взгляд,
3
и водорода на C4пути кажется
2
бессмысленным. Однако фиксация с помощью
ФЕПкарбоксилазы настолько эффективна, что
приводит к накоплению большого количества ди
оксида углерода в клетках обкладки проводящего
пучка. Это означает, что РиБФкарбоксилаза ра
ботает в условиях избытка углекислого газа в от
личие от C
растений, где концентрация CO2рав
3
на атмосферной. Объяснить это можно следую
щим образом: вопервых, как и любой фермент,
данный фермент лучше работает в условиях из
бытка субстрата; вовторых, кислород конкурент
но исключается из фермента диоксидом углерода.
Следовательно, основным достоинством
фотосинтеза является повышение эффек
C
4
тивности фиксации диоксида углерода. Его
можно рассматривать как дополнение, а не как
альтернативу C
пути. Таким образом, C4рас
3
тения фотосинтетически более эффективны,
поскольку скорость фиксации диоксида угле
рода обычно является лимитирующим факто
ром. Используя C
путь, C4растения потребля
4
ют больше энергии, однако энергетический
фактор обычно не является лимитирующим
при фотосинтезе; C
растения растут в регио
4
нах с высокой интенсивностью света; кроме
того, у этих растений хлоропласты модифици
рованы так, чтобы максимально использовать
доступную энергию (см. ниже).
7.9.4. Хлоропласты клеток мезофилла и клеток обкладки проводящего пучка
Хлоропласты в клетках мезофилла представляют
собой высокоспециализированные органеллы,
в которых протекают световые реакции фотосин
теза, а в хлоропластах клеток обкладки проводя
щего пучка протекают темновые реакции C
тосинтеза. В табл. 7.5 суммированы наиболее
важные различия между хлоропластами мезо
филла и хлоропластами клеток обкладки прово
дящего пучка, которые можно видеть на рис. 7.21.
7.13. Какие хлоропласты специализированы
для протекания световых реакций, а какие —
для темновых?
7.14. Объясните, почему отсутствие гран
в хлоропластах клеток обкладки проводящего
пучка является преимуществом?
фо
3
278 Глава 7
Таблица 7.5. Различия между хлоропластами клеток мезофилла и клеток обкладки проводящего пучка у
C
-растений
4
Хлоропласты клеток мезофилла Хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка
Граны отсутствуют (либо их очень немного и они небольшие)Большие граны
Следовательно, преобладают световые реакции,
и генерируется большое количество АТФ, вос
становленного НАДФ и O
Фактически нет РиБФкарбоксилазы, поэтому
CO
не фиксируется (CO2фиксируется в цито
2
плазме ФЕПкарбоксилазой)
2
7.15. Малатный обходной путь фактически
представляет собой насос для диоксида
углерода и водорода.
Каковы преимущества этого?
7.16. Каков был бы эффект от понижения
концентрации кислорода при
-фотосинтезе; б) C4-фотосинтезе.
а) C
3
Поясните свой ответ.
7.9.5. Значение C4-пути
Полагают, что C4путь возник позже C3пути, и
это привело к улучшению механизма фиксации
C
диоксида углерода.
хую массу быстрее, чем
более высокоурожайными культурами, произра
стающими в некоторых частях света (см. ниже).
растения в основном распространены в за
C
4
сушливых районах субтропиков и тропиков.
Адаптация этих растений к существующим кли
матическим условиям шла двумя основными пу
тями. Вопервых, максимальная скорость фикса
ции диоксида углерода у них стала выше; в связи с
этим более высокая освещенность и температура
стали использоваться также более эффективно.
Насыщение светом достигается при более высо
ких значениях освещенности, чем у C
Иными словами, интенсивность фотосинтеза
увеличивается с ростом освещенности до более
высокого уровня, чем у C
растения более устойчивы к засушливым ус
C
4
ловиям. Обычно для снижения потерь влаги за
счет испарения растения уменьшают отверстия
растения увеличивают су
4
C
растения и являются
3
растений.
3
растений. Вовторых,
3
Следовательно, световые реакции протекают с очень низкой
скоростью и генерируется мало АТФ, восстановленного
НАДФ и O
Высокая концентрация РиБФкарбоксилазы приводит к то
му, что CO
фективно
Множество крахмальных зеренКрахмала небольшое количество
2
фиксируется как в C3растениях, но более эф
2
устьиц; таким образом уменьшается площадь для
проникновения диоксида углерода. Диоксид уг
лерода фиксируется у C
растений настолько
4
быстро, что создается крутой градиент кон
центрации диоксида углерода между атмосферой
и внутренней средой, что обеспечивает более
высокий рост, чем у C
растениями C4растения на каждую связан
сC
3
растений. По сравнению
3
ную молекулу диоксида углерода теряют в два ра
за меньше воды. Оптимальная температура роста
растений также выше, чем для C3растений.
C
4
Однако в более холодных и влажных умерен
ных регионах, где освещенность имеет высокие
значения лишь несколько часов в сутки, до
полнительная энергия (более 15%), требуемая
растениям для фиксации диоксида углерода,
C
4
скорее всего является лимитирующим фактором.
В подобных условиях C
даже преимущества перед C
ренном климате C
3
растения могут иметь
3
растениями. В уме
4
культуры, такие как пшени
ца, картофель, табак, сахарная свекла и соевые
бобы растут более эффективно, чем C
культуры,
4
такие как кукуруза, сахарный тростник, сорго,
просо. Основные различия между C
и C4расте
3
ниями представлены в табл. 7.6.
7.10. Минеральное питание
растений и животных
Автотрофное питание — это не только синтез уг
леводов из диоксида углерода и воды, но и после
дующее использование таких веществ, как нитра
ты, сульфаты и фосфаты, для получения других
необходимых органических соединений, в том
числе белков и нуклеиновых кислот. Гетеротроф
Таблица 7.6. Сравнение C3 и C4-растений
C3растения C4растения
Автотрофное питание 279
Репрезентативные
виды
димая для достижения
максимальной интен
сивности фотосинтеза
Эффект повышения
температуры с 25 до
35 °С
Концентрация CO2,
при которой он более
не поглощается
произведенного сухо
го вещества
углерода
лерода
Фермент, фиксирую
щий диоксид углерода
фотосинтеза
Анатомия листа
Эффективность
Большая часть сельско
хозяйственных культур,
например злаки, табак,
бобы
10 000–30 000 футканделОсвещенность, необхо
Интенсивность не изме
няется или понижается
40–60 ч•млн
Происходит однажды Фиксация диоксида
РиБФкарбоксилаза, дей
ствие которой неэффек
тивно
ФГ (С3кислота)Первый продукт
Имеются хлоропласты
только одного типа
Фотосинтез протекает
менее эффективно, чем у
С
растений. Продуктив
4
ность обычно ниже
–1
Кукуруза, сахарный трост
ник
Не имеет насыщения при
5
10
люкс
Интенсивность увеличи
вается на 50% при 35 °С
Около 0 ч
250–350450–950Потеря воды на 1г
Происходит дважды, вначале в клетках мезофилла, затем
в клетках обкладки проводящего пучка
Клетки мезофилла
ФЕП — 3Ссоединение РиБФ — 5Ссоединение Акцептор диоксида уг
ФЕПкарбоксилаза, рабо
та которой очень эффек
тивна
•млн
–1
Клетки обкладки
проводящего пучка
РиБФ
РиБФкарбоксилаза, ра
ботающая эффективно
вследствие высокой кон
центрации диоксида уг
лерода
С
кислота (щавелевоук
4
сусная)
«Кранц»анатомия, т. е. существуют клетки двух типов с
характерными для каждого типа хлоропластами
Фотосинтез более эффективен, чем у С3растений, но для
его протекания требуется больше энергии. Продуктив
ность обычно значительно выше
ным организмам, например животным, также
требуются некоторые минеральные соединения
для дополнения их органической пищи. Во мно
гих случаях для обеспечения одних и тех же про
цессов требуются одинаковые питательные веще
ства, поэтому удобно рассматривать всю область
минерального питания как мост между автотроф
ным (гл. 7) и гетеротрофным питанием (гл. 8).
Биогенные элементы, необходимые для
успешного роста и размножения организма, назы
вают незаменимыми элементами. Основными неза
менимыми для жизни элементами являются угле
род, водород, кислород, азот, сера, фосфор, калий,
натрий, магний, кальций и хлор. В дополнение к
ним всем организмам в следовых количествах (не
сколько частей на млн.) обязательно требуются
некоторые другие элементы. К числу таких эле
ментов относятся марганец, железо, кобальт, медь
и цинк; иногда необходимыми являются соедине
ния молибдена, ванадия, хрома и других тяжелых