Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
380 Глава 9
Главная причина эмфиземы легких — дли
тельное раздражение, вызываемое в легких си
гаретным дымом, загрязняющими атмосферу
веществами или пылевыми частицами. Вред
причиняют как химические, так и физические
факторы. Например, вещества, содержащиеся
в сигаретном дыме, нарушают нормальное со
отношение между распадом и восстановлени
ем эластичной ткани. Они ингибируют фер
менты, предотвращающие распад эластичной
ткани в стенках альвеол, и подавляют репара
ционные процессы. Лейкоциты в легких в от
вет на усиливающийся стресс секретируют
протеолитические ферменты, которые в свою
очередь также участвуют в разрушении стенок
альвеол. Способствует повреждению стенок
альвеол и такой физический фактор, как рез
кий кашель, вызванный бронхитом (см.
ниже).
В Великобритании эмфизема легких очень
распространена. Ею страдает 1 человек из 100,
причем мужчин она поражает в 10 раз чаще, чем
женщин.
9.7.4. Бронхит
Бронхит — воспалительное заболевание брон
хов с преимущественным поражением слизи
стой оболочки. Различают острую и хрониче
скую его формы. Хронический бронхит развива
ется постепенно и длится долго. Острый брон
хит характеризуется бурным развитием и срав
нительно быстро заканчивается, обычно в те
чение нескольких суток. По большей части ос
трым бронхитом сопровождаются простудные
заболевания.
Хронический бронхит представляет собой
более серьезную проблему. Это заболевание
широко распространено. Великобритания за
нимает первое место в мире по смертности от
хронического бронхита (1 человек на 2000 за
год; всего около 30 000 человек в год). Число
больных составляет около 1 млн., причем муж
чин среди них в 3 раза больше, чем женщин.
Смертность от бронхита среди курильщиков в 6
раз выше. Бронхит часто сопровождается эмфи
земой легких, в особенности на поздних стади
ях. Так же, как и эмфизема, он по большей час
ти связан с курением и в меньшей степени — с
загрязнением воздуха. Для него также характер
но ощущение затрудненного дыхания изза со
кращения газообмена. Смолы, присутствую
щие в сигаретном дыме, в первую очередь от
ветственны за воспаление слизистой оболочки
бронхов. Один из симптомов бронхита — уси
ленное выделение слизи бокаловидными клет
ками эпителия в ответ на раздражение. У куря
щих парализуются или гибнут реснички, кото
рые гонят по бронхам слизь. Главным симпто
мом оказывается поэтому кашель, при котором
отделяется избыток мокроты, становящейся со
временем густой и зеленоватожелтой. По мере
того как болезнь прогрессирует, кашель усили
вается и дыхание становится все более затруд
ненным. Чем больше нарушаются функции ор
ганов дыхания, тем большей оказывается и
вероятность появления на этом фоне других за
болеваний, в частности пневмонии.
9.7.5. Рак легких
В Великобритании наиболее распространенная
форма рака у мужчин — это рак легких (у жен
щин — рак молочной железы). Среди основных
причин смертности он занимает в Великобри
тании третье место после сердечнососудистых
заболеваний и инсульта (рис. 9.34). В восьмиде
сятые годы XX в. смертность от рака легких со
ставляла здесь примерно 1 на 18 (5–6%). Рак
вызывается неконтролируемым делением кле
ток, которые перестают реагировать на посту
пающие к ним нормальные сигналы. В резуль
тате возникает недифференцированная масса
клеток (опухоль; рис. 9.35). Иногда клетки отде
ляются от этой массы и переносятся (кровью
или лимфой) в другие части тела, где они дают
начало вторичным опухолям. Рак легких возни
кает изначально, как правило, в эпителии брон
хиол в виде так называемой бронхиальной кар
циномы и затем отсюда распространяется в
легкие. Причиной его почти всегда является ку
рение (99,7% умирающих от рака легких —
курильщики). Ответственны за это смолы,
присутствующие в сигаретном дыме. В них со
держатся компоненты, вызывающие рак («кан
церогены»). Под влиянием раздражения эпите
лий слизистой дыхательных путей утолщается
за счет усиленного клеточного деления. Воз
можно, именно это и «запускает» процесс раз
вития рака. Кампания, направленная на запрет
курения, приносит в последнее время свои пло
ды: смертность от рака легких постепенно сни
жается (рис. 9.34).
Использование энергии 381
Рис. 9.34. Смертность от рака легких.
9.7.6. Влияние возраста на
работу дыхательной системы
С возрастом эффективность работы дыхатель
ной системы постепенно снижается. Эластичная
ткань частично утрачивается, а грудная клетка
растягивается теперь с трудом. В результате сни
жается такой показатель, как жизненная емкость
легких (максимальный объем воздуха, который
можно выдохнуть после максимального вдоха).
382 Глава 9
Рис. 9.35. Слева – здоровое легкое; справа — легкое пораженное раком (белое пятно внизу — раковая опухоль).
К 70ти годам жизненная емкость легких может
уменьшиться на 35%. Сказывается возраст прак
тически на всей работе дыхательной системы:
слабеет, в частности, биение ресничек эпителия
и не так активно выполняют свою защитную
функцию лейкоциты. Все это делает дыхатель
ную систему более уязвимой, повышая вероят
ность таких заболеваний, как пневмония, брон
хит и эмфизема легких.
1
1
0
0
ОРГАНИЗМЫ
И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
кология — это наука о взаимосвязях жи
вых организмов друг с другом и с их не
Э
Экологические исследования создают научную
основу сельского, лесного и рыбного хозяйства;
они позволяют предсказывать, предотвращать и
устранять последствия загрязнения окружаю
щей среды; помогают оценить возможные ре
зультаты крупномасштабных изменений ланд
шафта, например при постройке плотин или
проведении каналов; наконец, они дают воз
можность рационально организовать охрану
природных объектов.
живым, или физическим, окружением.
Связь экологии с другими областями биоло
гии обобщена на рис. 10.1; из рисунка видно,
что живые организмы можно изучать на разных
уровнях организации. Экологии соответствует
правая часть этой схемы и охватывает индиви
дуальные организмы, популяции и сообщества.
Экологи называют эти объекты биотическим
компонентом экосистем, или просто биотой. Эко
система включает в себя также неживой, или
абиотический компонент, состоящий из вещества
и энергии. Термины «популяция», «сообщест
во» и «экосистема» имеют в экологии точные
определения, которые даны на рис. 10.1. Сово
купность экосистем планеты образует ее био
сферу, или экосферу, объединяющую все орга
Рис. 10.1. Уровни организации живого от генов до экосистем. Вся планета Земля представляет собой единую
экосистему. Океаны, леса, степи и т. д. представляют собой более мелкие экосистемы, связанные между собой
потоком энергии и обменом веществами в общепланетарную биосферу. Популяция — это группа организмов од
ного вида, обитающих на ограниченной территории и обычно в той или иной степени изолированных от сходных
групп. Сообщество — любая группа организмов, принадлежащих к разным видам и сосуществующих в одном мес
тообитании или определенной местности; все эти организмы связаны между собой пищевыми и пространст
венными взаимодействиями. Экосистема представляет собой взаимодействующие как единое целое сообщест
во и окружающую его физическую среду.
384 Глава 10
низмы и физическую среду, с которой они взаи
модействуют. Таким образом, океаны, поверх
ность суши, нижний слой атмосферы — все это
части биосферы.
10.1. Подходы в экологии
Отличительная черта экологии — холистический
подход, придающий большее значение целому, а
не его составным частям. Эколог в идеале должен
учитывать сразу все факторы, взаимодействую
щие в данном месте. Конечно, это невозможно,
поэтому на практике большинство ученых в сво
их исследованиях отдают предпочтение одному
из перечисленных ниже «неидеальных» подхо
дов.
1. Экосистемный подход. При таком подходе в
центре внимания эколога оказывается
обмен энергией и веществами между биотиче
ским и абиотическим компонентами эко
системы. Делаетcя упор на функциональ
ные связи организмов между собой (на
пример, пищевые цепи) и с их физическим
окружением. Видовой состав биоты и судь
ба составляющих ее отдельных таксонов
при этом отодвигаются на второй план.
2. Синэкологический подход, или изучение со
обществ, ставит во главу угла биотический
компонент экосистемы. Важными объек
тами при таком исследовании становятся
сукцессия и климаксные сообщества (разд.
10.6).
3. Популяционный (аутэкологический) подход
использует в настоящее время главным об
разом математические методы при изуче
нии закономерностей роста, сохранения
или сокращения численности популяций
отдельных видов. Он дает научную основу
для понимания «вспышек» численности,
например сельскохозяйственных вредите
лей или патогенных микробов, а также
помогает определить критическую чис
ленность особей, необходимую для выжи
вания редкого вида. Традиционная аутэко
логия исследует взаимоотношения какого
либо конкретного вида с окружающей
средой. Она пытается связать особенности
его морфологии, поведения, пищевых
предпочтений и т. п. с типами местообита
ний, распределением и эволюционной ис
торией.
4. Экотопный подход. Экотоп, или местооби
тание, — объект, ограниченный в про
странстве. Под ним понимают ту часть
биосферы, с которой тесно взаимодейству
ют организм, популяция, сообщество или
экосистема (разд. 10.5). Любое местообита
ние неоднородно и может быть подразде
лено на микроместообитания с условиями,
отличными от усредненных (например,
под корой дерева или на его листьях). Этот
подход удобен для изучения отдельных
факторов среды, тесно связанных с расте
ниями и животными, в частности состава
почвы, влажности, освещенности.
5. Эволюционный (исторический) подход. Изу
чая изменения экосистем, сообществ, по
пуляций и местообитаний во времени, мы
можем понять причины этих изменений,
что создает основу для более или менее до
стоверных прогнозов на будущее. Эволю
ционная экология занимается изменениями,
происходящими в геологических времен
ных масштабах. Ее интересует, скажем,
влияние таких событий, как образование
горных хребтов, на формирование и рас
пространение видов и таксонов. Она мо
жет ответить, например, на вопрос, почему
кенгуру водятся только в Австралии или
почему в дождевых тропических лесах
встречается такое разнообразие видов. Она
помогает понять, какие факторы привели
к образованию и вымиранию того или
иного вида, а на более детальном уровне —
объяснить происхождение тех или иных
особенностей морфологии вида или репро
дуктивной стратегии. Палеоэкология приме
няет знания, накопленные при изучении
современных экосистем, к ископаемым
организмам. Она пытается реконструиро
вать экосистемы прошлого и, в частности,
понять, как функционировали экосистемы
и сообщества до вмешательства человека.
Историческая экология занимается антро
погенными изменениями в экосистемах,
т. е. влиянием на экосистемы развиваю
щихся технологий и культуры людей. Осо
знание того, что человек — это основной
фактор, оказывающий разрушительное
воздействие на окружающую среду, жиз
ненно необходимо для ее охраны. При
этом, особенно в плане экономического
обоснования тех или иных природоохран
Организмы и окружающая среда 385
ных стратегий, очень важно различать соб
ственно антропогенные и естественные
процессы в биосфере. Например, является
ли подкисление вод и почвы чисто природ
ным явлением или это целиком и полно
стью обусловлено промышленным загряз
нением атмосферы и, следовательно, пре
одолимо путем вмешательства в техноло
гию производства.
Перечисленные экологические подходы вза
имосвязаны и не разделены четкими границами.
Однако их полезно различать с методологиче
ской точки зрения. В этой главе невозможно уде
лить одинаковое внимание всем подходам. Мы
сосредоточимся в основном на трех первых, т. е.
на экосистемах, сообществах и популяциях.
10.2. Экосистемы
10.2.1. Определения и основные понятия
Экосистема состоит из биотического и абиотиче
ского компонентов. Организмы, составляющие
биотический компонент, в целом называют сооб
ществом.
Основные особенности экосистем
связи, ведущими к восстановлению исход
ного состояния. Сильные вмешательства
не могут компенсироваться путем саморе
гуляции, и система переходит в новое со
стояние, которое постепенно становится
равновесным и вырабатывает свои меха
низмы саморегуляции. Фактически одна
система сменяется другой, иногда совсем
не похожей на прежнюю. Такие измене
ния не обязательно означают деградацию.
Например, в ходе экологической сукцес
сии на голом грунте из занесенных ветром
семян может сначала развиться кустарник,
который позднее сменится лесом (разд.
10.6.1). Существует, однако, слишком
много примеров, когда антропогенное
вмешательство приводило к неожидан
ным и даже катастрофическим побочным
эффектам, к числу которых относится и
массовое размножение вредителей в упро
щенных агроэкосистемах. Кроме того, из
менения не всегда заметны сразу. Напри
мер, только недавно была прослежена
связь между продуктами сгорания топлива
и кислотной деградацией озер и лесов
(разд. 10.8.1).
1. Живые (биотические) и неживые (абиотиче
ские) компоненты тесно взаимосвязаны. Эти
компоненты влияют друг на друга и в рав
ной степени важны для экосистемы.
2. Экосистемы можно изучать на разных уровнях
организации. Например, вы можете приме
нить одни и те же принципы к:
луже oпруду oозеру o морю oокеану oпланете.
Вы можете также изучать экосистемы в
различные временные периоды. Для лужи
лучше всего подходит период в несколько
часов или суток, тогда как экологические
процессы в озере могут в полной мере про
явиться только на протяжении многих лет.
3. Для сохранения и процветания экосистемы не
обходимы все ее организмы и все компоненты
физической среды. Тенденция системы со
хранять устойчивость — равновесие между
всеми ее частями — называется гомеоста
зом (саморегуляцией). Это равновесие то и
дело нарушается внешними воздействия
ми. Слабые нарушения обычно устраня
ются механизмами отрицательной обратной
10.2.2. Общая структура экосистем
Обобщенная схема наземной и водной экосистем
приведена на рис. 10.2. Самое удивительное, что,
несмотря на различия в абиотических условиях и
в видовом составе биоты, структура этих экоси
стем схожа. Биотический компонент всех экоси
стем для удобства можно разделить на автотро
фов и гетеротрофов. Существование гетеротро
фов полностью зависит от автотрофов. Этот
момент очень важен для понимания пищевых це
пей и пищевых сетей, а также потоков вещества и
энергии в экосистемах (разд. 10.3 и 10.4).
Неживой, или абиотический, компонент
включает почву, воду и климат. Почва и вода
представляют собой смесь органических и неор
ганических веществ. Физические и химические
свойства почвы зависят от материнской породы,
которая ее подстилает и из которой она частично
образуется. Сходным образом качество воды и ее
соленость зависят от подстилающей ложе реки
породы, донных осадков, а также от горных по
род и почвы окружающей территории. В понятие
климата входят такие параметры, как освещен
ность, температура, влажность, ветер, атмосфер
386 Глава 10
Рис. 10.2. Упрощенное схематическое сравнение наземной и водной экосистем (см. также разд. 10.3.2). (С измене
ниями из: E. P. Odum (1975) Ecology, 2nd ed., Holt, Rinehart, Wilson.)
ные осадки в виде снега и дождя. Все перечис
ленные факторы определяют таксономический
состав биоты и преобладание в ней тех или иных
организмов.
т. е. жизнедеятельности. Источником энергии для
функционирования практически всех экосистем
является — Солнце
1
. Энергия солнечного излуче
ния улавливается фотоавтотрофами в процессе
Однако главное в экосистемном подходе —
изучение функциональных взаимосвязей между
организмами и их абиотическим окружением.
Эта взаимосвязь обеспечивается потоком энергии
и биогеохимическими циклами (круговоротами
биогенных элементов).
10.2.3. Поток энергии
и биогеохимические циклы
Энергию можно определить как способность со
вершать работу, а организмы представить в виде
машин, требующих энергии для своей работы,
1
Результаты исследования океанических глубин
неожиданно показали, что жизнь около фумарол (вы
ходов горячих газов) подводных вулканов довольно
богата и разнообразна. Там обнаружены неизвестные
прежде виды. Поскольку солнечный свет в глубины
океанов не проникает, биота там обычно бедна и ос
новой ее питания служит детрит (органические остат
ки), опускающийся сюда из верхних освещенных сло
ев воды, где идет фотосинтез. Однако не исключено,
что вблизи фумарол главным источником органики
являются хемоавтотрофные бактерии, которые вместо
солнечной энергии используют сероводород, выделя
емый вулканами. Эти микроорганизмы служат пищей
для своеобразных червей (погонофор) и моллюсков.
Рис. 10.3. Схема потока энергии и круговорота био
генных элементов (биогеохимических циклов) в эко
системе.
фотосинтеза и преобразуется в химическую энер
гию, которая запасается в органических молеку
лах. Запас этих молекул служит источником энер
гии для всех других организмов экосистемы.
Химические элементы, входящие в состав
биоты, прямо или косвенно извлекаются ею из
абиотической части экосистемы (почвы, воды,
воздуха) и возвращаются в нее же при разложе
нии конечных продуктов метаболизма и мертвых
остатков. Разложение осуществляют в основном
грибы и бактерии, которые в ходе этого процесса
получают необходимые им вещества и энергию.
Таким образом, в экосистеме происходит непре
рывный круговорот биогенных элементов с уча
стием живых организмов. Поскольку в этот кру
говорот вовлечена и абиотическая среда, говорят
о биогеохимических циклах.
Солнечная энергия запускает эти циклы не
только посредством фотосинтеза. Она определяет
климат, а следовательно, и погоду: температуру
воздуха и поверхности земли, скорость и направ
ление ветра, испарение, атмосферные осадки.
Эти факторы в свою очередь определяют скорость
эрозии и выветривания, т. е. разрушения горных
пород до водорастворимых веществ, доступных
растениям. Итак, в конечном счете от Солнца за
висит и минеральное питание растений.
Химические элементы в экосистеме совер
шают круговорот, т. е. неоднократно использу
Организмы и окружающая среда 387
ются организмами, а получаемая экосистемой
энергия непрерывно утрачивается, превращаясь
в непригодную для использования биотой фор
му, главным образом в тепло. Следовательно,
для сохранения равновесия необходимо регуляр
ное поступление энергии извне. В этом заключа
ется принципиальная разница между энергией и
биогенными элементами: энергия протекает че
рез экосистему «насквозь», а биогенные элемен
ты совершают внутренние циклы. Это иллюстри
рует рис. 10.3.
10.3. Экосистемы и поток энергии
Изучая поток энергии в экосистеме, т. е. ее энер
гетику, пользуются соответствующими физиче
скими единицами. В системе СИ количество
энергии измеряют в джоулях (Дж), но до сих пор
часто употребляются калории. Определение этих
единиц дано в табл. 10.1, где приводится также
их запас в некоторых пищевых продуктах и орга
низмах (их энергоемкость, или калорийность), а
также суточные потребности в энергии трех
групп животных (их энергозатраты).
10.1. Почему энергоемкость в табл. 10.1 приведена
для сухой, а не для сырой (свежей) массы?
10.2. Объясните огромные различия в суточных
энергозатратах человека и мелких
теплокровных позвоночных (на единицу
живой массы), исходя из особенностей
их строения.
Таблица 10.1. Единицы энергии и энергоемкость
некоторых организмов и веществ
Единицы энергии
Калория (кал) — Количество теплоты (энергии),
Килокалория (ккал) = 1000 кал
Джоуль (Дж) — 10
Килоджоуль (кДж) = 1000 Дж
[1 Дж = 0,239 кал; 1 кал = 4,186 Дж]
необходимое для повышения
температуры 1 г воды на 1°С
(с 14,5 до 15,5 °С)
7
эрг: 1 эрг — количество
работы, совершаемой силой
1 ньютон (Н) на расстоянии 1 м;
981 эрг — количество работы,
совершаемое при подъеме мас
сы 1 г на высоту 1 см (на уровне
моря)
388 Глава 10
Таблица 10.1. Продолжение
Энергоемкость (средние или приблизительные величины)
Дж/г сухой массы
Углеводы 16,7
Белки 20,9
Липиды 38,5
Наземные растения 18,8
Водоросли 20,5
Беспозвоночные 12,6
(Без насекомых) 22,6
Позвоночные 23.4
(Различия между этими группами организмов частично
обусловлены неодинаковым содержанием в них мине
ральных веществ)
Суточная потребность в энергии
кДж/кг живой массы
Человек 167 (примерно
Небольшая птица или зверек 4186
Насекомое 2093
На основе данных табл. 3.1 из Odum E. P. (1971) Fundamentals
of Ecology, 3rd. ed. Saunders.
12 500 кДж/сут для
взрослого массой 70 кг)
10.3.1. Солнце как источник энергии
Итак, Солнце — практически единственный ис
ходный источник энергии для экосистем. Из то
го количества солнечной энергии, которое до
стигает Земли, примерно 40% сразу же отражает
ся облаками, пылью в атмосфере и поверхно
стью планеты, не давая никакого эффекта. Еще
15% поглощается и превращается в тепловую
энергию атмосферой, главным образом озоном в
стратосфере и парами воды. Озоновый экран по
глощает практически все коротковолновые ульт
рафиолетовые лучи, что очень важно, поскольку
они вредны для живого. Оставшиеся 45% энер
гии «эффективно» достигают поверхности Зем
ли. В среднем это соответствует примерно
6
•10
кДж м–2год–1, но в каждом конкретном ме
5
сте количество получаемой энергии зависит от
географической широты, климата и ориентации
участка относительно сторон горизонта (экспо
зиции). Лишь менее половины падающих на
планету лучей относятся к видимой части спект
ра, т. е. к фотосинтетически активной радиации
(ФАР). Однако даже при оптимальных условиях
только около 5% поступающей солнечной энер
гии (10% ФАР) используется в процессе фото
синтеза и запасается в валовой первичной продук
ции (ВПП). Более типичная доля для хороших ус
ловий — 1% общей получаемой Землей радиации
(2% ФАР), а в среднем по биосфере — 0,2% ее
суммарного количества. Чистая первичная продук
ция (ЧПП), т. е. прирост органической массы в
ходе фотосинтеза после вычета расходов авто
трофов на собственное дыхание, варьирует от 50
до 80% ВПП (разд. 10.3.5).
Итак, в среднем на планете фиксируется в ор
ганических веществах лишь 0,1% падающей на
нее солнечной энергии. Наземные экосистемы,
занимающие 30% площади Земли, улавливают
половину этого количества. В пересчете на их
короткий вегетационный период для зерновых
культур характерны максимальные величины
ВПП и ЧПП, но при нормальных полевых усло
виях устойчивого подъема интенсивности фото
синтетической фиксации выше определенного
предела достичь не удается.
10.3.2. Перенос энергии: пищевые цепи
и трофические уровни
Органические молекулы, синтезированные авто
трофами, служат источником питания (вещества
и энергии) для гетеротрофных животных. Этих
животных в свою очередь поедают другие живо
тные и таким путем происходит перенос энергии
через ряд организмов, где каждый последующий
питается предыдущим. Такая последователь
ность называется пищевой цепью, а каждое звено
цепи соответствует определенному трофическому
уровню (от греч. troph'e — еда). Первый трофиче
ский уровень всегда составляют автотрофы,
называемые продуцентами (от лат. producere —
производить). Второй уровень — это раститель
ноядные (фитофаги
ментами (от лат. consumo — «пожираю») первого
порядка; третий уровень (допустим, хищники) —
консументы второго порядка и т. д.
В экосистеме обычно бывает 4—5 трофиче
ских уровней и редко больше 6. Частично это
обусловлено тем, что на каждом из уровней часть
1
По гречески phyt'оn значит «растение», поэтому,
строго говоря, называть фитофагами (растительнояд
ными) тех, кто питается водорослями или цианобак
териями, некорректно, но такая терминология при
меняется традиционно вместо более точных понятий
«автотрофофаги» или «продуцентофаги» — Прим.
перев.
1
), которых называют консу
Организмы и окружающая среда 389
Рис. 10.4. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание, что между хищ
никами и детритофагами, а также редуцентами, возможен двусторонний обмен: детритофаги питаются мер
твыми хищниками, а хищники в ряде случаев поедают живых детритофагов и редуцентов. Фитофаги — консу
менты первого порядка; плотоядные — консументы второго, третьего и т. д. порядков.
вещества и энергии теряется (неполное поеда
ние пищи, дыхание консументов, «естествен
ная» гибель организмов и т. п.); такие потери от
ражены на рис. 10.4 и 10.10 и подробнее обсужда
ются в разд. 10.3.5. Однако, судя по результатам
недавних исследований, длина пищевых цепей
ограничивается и другими факторами. Возмож
но, существенную роль играют доступность
предпочитаемой пищи и территориальное пове
дение, снижающее плотность расселения орга
низмов, а, значит, и численность консументов
высших порядков в конкретном местообитании.
По существующим оценкам, в некоторых
экосистемах до 80% первичной продукции не
потребляется фитофагами. Мертвый же
растительный материал становится добычей
организмов, питающихся детритом (детритофа
гов) или редуцентов (деструкторов). В таком слу
чае говорят о детритных пищевых цепях. Детрит
ные пищевые цепи преобладают, например, в
дождевых тропических лесах.
Продуценты
Практически все продуценты — фотоавтотрофы,
т. е. зеленые растения, водоросли и некоторые
прокариоты, например цианобактерии (раньше
их называли синезелеными водорослями). Роль
хемоавтотрофов в масштабах биосферы пренеб
режимо мала. Микроскопические водоросли и
цианобактерии, составляющие фитопланктон, яв
ляются главными продуцентами водных экоси
стем. Напротив, на первом трофическом уровне
наземных экосистем преобладают крупные рас
тения, например деревья в лесах, травы в саван
нах, степях, на полях и т. д.
Консументы первого порядка
К консументам первого порядка относятся гете
ротрофы, поедающие продуцентов, т. е. раститель
ноядные животные, или фитофаги. Некоторые кон
сументы первого порядка не поедают растения, а
паразитируют на них. Наиболее наглядно это про
является в случае таких паразитов, как тли, неко
торые грибы и гетеротрофные растения, например
не содержащая хлорофилла заразиха (Orobanche).
Провести границу между продуцентами и консу
ментами не всегда легко: скажем, кустарникполу
паразит омела поселяется на деревьях и сосет их
соки, однако параллельно в его собственных зеле
ных листьях протекает фотосинтез.
На суше основные фитофаги — насекомые,
рептилии, птицы и млекопитающие. В пресной
и морской воде это обычно мелкие ракообраз
ные (дафнии, морские желуди, личинки крабов
и т. д.) и двустворчатые моллюски; большинство
их — фильтраторы, отцеживающие продуценты,
как описано в разд. 8.2.1. Вместе с простейшими
многие из них входят в состав зоопланктона —
совокупности микроскопических дрейфующих
гетеротрофов, которые питаются фитопланкто