Добавил:
Ozzii05
asman00000@mail.ru
Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
230 Глава 6
крываются, так что клетки сцеплены друг с дру
гом.
Волокна обнаруживаются в перицикле стеб
лей, где они образуют тяжи, которые у двудоль
ных примыкают к проводящим пучкам (см.
рис. 6.1). Часто волокна располагаются в коре
под эпидермисом стебля или корня отдельным
слоем, так же, как и колленхима, т. е. образуют
полый цилиндр, заключающий в себе осталь
ную кору и проводящую ткань. Встречаются во
локна — либо по отдельности, либо группами —
также в ксилеме и флоэме (разд. 6.2).
Функции и распределение склереид
Поодиночке или группами склереиды рассеяны
почти по всему телу растения, однако особенно
много их в коре, сердцевине и флоэме, а также в
плодах и семенах.
Склереиды придают прочность или жесткость
тем структурам, в которых они находятся, при
чем свойства эти зависят как от числа склереид,
так и от их расположения. В плодах груши, на
пример, склереиды располагаются небольшими
группами, чем и объясняется характерная конси
стенция этих плодов, создающая ощущение «зер
нистости». Иногда склереиды образуют очень уп
ругие плотные слои, как, например, в скорлупе
орехов или в деревянистом эндокарпии (косточ
ке) косточковых пород. В семенах они обычно
повышают жесткость тесты (семенной кожуры).
6.2. Растительные ткани,
состоящие из клеток
нескольких типов
В растении имеются два типа проводящей тка
ни — ксилема и флоэма, каждая из которых обра
зована клетками нескольких типов (рис. 6.1).
Вместе они формируют проводящую ткань, функ
ции которой, связанные с передвижением ве
ществ по растению, рассматриваются в гл. 13.
По ксилеме движутся в основном вода и мине
ральные соли в восходящем направлении — от
корней в другие части растения, а по флоэме —
главным образом органические вещества, по
ступающие из листьев и перемещающиеся как
вверх, так и вниз по растению. Количество кси
лемы и флоэмы может увеличиваться за счет
вторичного роста (гл. 22). Вторичную ксилему,
разрастающуюся иногда очень сильно, называ
ют древесиной.
6.2.1. Ксилема
Ксилема выполняет в растении две основные
функции: по ней движется вода вместе с раство
ренными минеральными веществами и она слу
жит опорой органам растения. Таким образом,
ксилема играет в растении двоякую роль — фи
зиологическую и структурную. В состав ксилемы
входят гистологические элементы четырех ти
пов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и
волокна. На рис. 6.9 эти гистологические эле
менты представлены и поперечном и продоль
ном разрезах.
Трахеиды
Трахеиды — это одиночные лигнифицированные
клетки веретеновидной формы. Концы соприка
сающихся трахеид перекрываются так же, как и
заостренные концы волокон склеренхимы. Это
придает трахеидам механическую прочность
и обеспечивает органам растения опору. Трахеи
ды — мертвые клетки; в зрелом состоянии их
просвет ничем не заполнен. Среди водопроводя
щих клеток сосудистых растений трахеиды пред
ставляют первичную примитивную форму; у
древних сосудистых растений это единственные
водопроводящие клетки. Из них развились опи
санные ниже сосуды и волокна ксилемы высших
растений. Несмотря на свой примитивный ха
рактер, трахеиды, несомненно, функционируют
эффективно; об этом свидетельствует тот факт,
что у голосеменных растений доставка воды от
корней к надземным частям обеспечивается иск
лючительно трахеидами, а ведь большинство го
лосеменных — древесные породы. Вода движется
по пустым просветам трахеид, не встречая на сво
ем пути помех в виде живого содержимого. Из од
ной трахеиды в другую она переходит либо через
поры, через их «замыкающие пленки» (на рис. 6.8
показано, как они образуются), либо через не
лигнифицированные части клеточных стенок.
Характер лигнификации (одревеснения) клеточ
Рис. 6.9. Строение первичной ксилемы. А. Поперечный срез. Б. Продольный срез. В. Поперечный срез первичной кси
лемы из стебля Helianthus. Г. Продольный срез первичной ксилемы из стебля Helianthus.
А
Б
В
Г
232 Глава 6
А
Рис. 6.10. Строение трахеид. А. Трахеида с окаймленными порами (трахеиды, подобно сосудам, могут иметь коль
чатые, спиральные, лестничные и сетчатые утолщения; см. рис. 6.12, Ж). Б. Трахеиды из мацерированной древе
сины Pinus.
ных стенок трахеид близок к тому, который опи
сан ниже для сосудов. На рис. 6.10 представлено
строение трахеид. У покрытосеменных число
трахеид по сравнению с числом сосудов относи
тельно невелико. Сосуды считаются более эф
фективным приспособлением для транспорта во
ды, нежели трахеиды; появление сосудов связа
но, как полагают, с тем, что у покрытосеменных с
их большой листовой поверхностью транспира
ция идет более активно.
u
120.
Б
Сосуды
Сосуды — характерные проводящие элементы
ксилемы покрытосеменных. Они представляют
собой очень длинные трубки, образовавшиеся в
результате слияния ряда клеток, соединившихся
«конец в конец». Каждая из клеток, образующих
сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называ
ется члеником сосуда. Однако членики сосуда ко
роче и шире трахеид. Первая ксилема, появляю
щаяся в растении в процессе его развития, носит
название первичной ксилемы; она закладывается у
кончика корня и на верхушке побегов. Диффе
ренцированные членики сосудов ксилемы появ
ляются рядами на концах прокамбиальных тя
жей. Сосуд возникает, когда соседние членики в
данном ряду сливаются в результате разрушения
перегородок между ними. Внутри сосуда сохра
Рис. 6.11. Слияние отдельных члеников в процессе фор
мирования сосуда.
няются в виде ободков остатки разрушенных
торцевых стенок. Слияние члеников сосудов
изображено на рис. 6.11.
Протоксилема и метаксилема
Первые по времени образования сосуды — про
токсилема — закладываются на верхушке осевых
органов, непосредственно под верхушечной ме
ристемой, там, где окружающие их клетки еще
продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды про
токсилемы способны растягиваться одновремен
но с вытягиванием окружающих клеток, по
А
Б
В
Г
Рис. 6.12. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. А. Сосуды протоксилемы. Б. Микрофотография коль
чатых и спиральных сосудов протоксилемы. В. Микрофотография сетчатых сосудов метаксилемы из мацериро
ванной древесины. Г. Точечные (пористые) и сетчатые сосуды метаксилемы. Продолжение рисунка на с. 234.
234 Глава 6
Рис. 6.12 (продолжение). Д. Микрофотография точеч
ного сосуда метаксилемы из мацерированной древеси
ны. Е. Микрофотография сосудов метаксилемы, полу
ченная с помощью сканирующего электронного микро
скопа; u18 000. Вид этих сосудов на поперечном срезе
меняется в зависимости от того, через какую часть
сосуда пройдет срез; это можно понять, если обра
титься к схематическому изображению на
рис. 6.12, А (см. крайний левый сосуд). Ж. Поперечный
срез через окаймленную пору.
Д
Е
Ж
скольку их целлюлозные стенки еще не сплошь
одревеснели — лигнин откладывается в них лишь
кольцами или по спирали (рис. 6.12). Эти отло
жения лигнина позволяют трубкам сохранять до
статочную прочность во время роста стебля или
корня. С ростом органа появляются новые сосу
ды ксилемы, которые претерпевают более интен
сивную лигнификацию и завершают свое разви
тие в зрелых частях органа; так формируется ме
таксилема. Тем временем самые первые сосуды
протоксилемы растягиваются, а затем разруша
ются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны
растягиваться и расти. Это мертвые, жесткие,
полностью одревесневшие трубки. Если бы их
развитие завершалось до того, как закончилось
вытягивание окружающих живых клеток, то они
бы очень сильно мешали этому процессу.
У сосудов метаксилемы обнаруживаются три
главных типа утолщений: лестничные, сетчатые
и точечные (рис. 6.12).
Длинные полые трубки ксилемы — идеаль
ная система для проведения воды на большие
расстояния с минимальными помехами. Так же
как и в трахеидах, вода может переходить из со
суда в сосуд через поры или через неодревеснев
шие части клеточной стенки. Вследствие одре
Гистология 235
веснения клеточные стенки сосудов обладают
высокой прочностью на разрыв, что тоже очень
важно, потому что благодаря этому трубки не
спадаются, когда вода движется в них под натя
жением (разд. 13.4).
Вторую свою функцию — механическую —
ксилема выполняет также благодаря тому, что
она состоит из ряда одревесневших трубок.
В первичном теле растения ксилема в корнях
занимает центральное положение, помогая кор
ню противостоять тянущему усилию надземных
частей, изгибающихся под порывами ветра.
В стебле проводящие пучки либо образуют по
периферии кольцо, как у двудольных, либо рас
полагаются беспорядочно, как у однодольных;
в обоих случаях стебель пронизывается отдель
ными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему
определенную опору. Особенно важное значе
ние опорная функция ксилемы приобретает
там, где имеет место вторичный рост. Во время
этого процесса быстро нарастает количество
вторичной ксилемы; к ней переходит от коллен
химы и склеренхимы роль главной механиче
ской ткани, и именно она служит опорой у круп
ных древесных и кустарниковых пород. Рост
стволов в толщину определяется в известной ме
ре нагрузками, которым подвергается растение,
так что иногда наблюдается дополнительный
рост, смысл которого состоит в усилении струк
туры и обеспечении ей максимальной опоры.
Древесинная паренхима
Древесинная паренхима содержится как в пер
вичной, так и во вторичной ксилеме, однако в
последней ее количество больше и роль важнее.
Клетки древесинной паренхимы, подобно лю
бым другим паренхимным клеткам, имеют тон
кие целлюлозные стенки и живое содержимое.
Во вторичной ксилеме имеются две системы
паренхимы. Обе они возникают из меристемати
ческих клеток, называемых в одном случае луче
выми инициалями, а в другом — веретеновидны
ми инициалями (гл. 22). Лучевая паренхима
более обильна. Она образует радиальные слои
ткани, так называемые сердцевинные лучи, кото
рые, пронизывая сердцевину, служат живой
связью между сердцевиной и корой. Здесь запа
саются различные питательные вещества, скап
ливаются таннины, кристаллы и т. п., и здесь же
осуществляется радиальный транспорт пита
тельных веществ и воды, а также газообмен по
межклетникам.
Из веретеновидных инициалей обычно раз
виваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки
флоэмы вместе с их клеткамиспутницами, од
нако время от времени они дают начало также и
паренхимным клеткам. Эти паренхимные клет
ки образуют во вторичной ксилеме вертикаль
ные ряды.
Древесинные волокна
Полагают, что древесинные волокна, так же как
и сосуды ксилемы, ведут свое происхождение от
трахеид. Они короче и 'yже трахеид, а стенки их
гораздо толще, но поры их сходны с порами,
имеющимися в трахеидах, и на срезах волокна
иногда трудно отличить от трахеид, поскольку
между теми и другими есть ряд переходных
форм. Древесинные волокна очень напоминают
уже описанные волокна склеренхимы; их торце
вые стенки также перекрываются. В отличие от
сосудов ксилемы древесинные волокна не про
водят воду; поэтому у них могут быть гораздо бо
лее толстые стенки и более узкие просветы, а
значит, они отличаются и большей прочностью,
т. е. придают ксилеме дополнительную механи
ческую прочность.
6.2.2. Флоэма
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что
в ней имеются трубчатые структуры, модифици
рованные в соответствии с их проводящей функ
цией. Однако эти трубки составлены из живых
клеток, имеющих цитоплазму; механической
функции они не несут. Во флоэме различают
пять типов клеток: членики ситовидных трубок,
клеткиспутницы, паренхимные клетки, волок
на и склереиды.
Ситовидные трубки и клетки-спутницы
Ситовидные трубки — это длинные трубчатые
структуры, по которым движутся в растении рас
творы органических веществ, главным образом
растворы сахарозы. Они образуются путем соеди
нения конец в конец клеток, которые называ
ются члениками ситовидных трубок. В апикальной
меристеме, где закладываются первичная флоэма
и первичная ксилема (проводящие пучки), мож
но наблюдать развитие рядов этих клеток из про
камбиальных тяжей.
Первая возникающая флоэма, называемая
протофлоэмой, появляется, так же как и прото
236 Глава 6
Рис. 6.13. Строение флоэмы. А. Схематическое изо
бражение флоэмы на поперечном срезе. Б. Микро
фотография первичной флоэмы стебля Helianthus
на поперечном срезе; u450. В. Схематическое изо
бражение флоэмы на продольном срезе.
Г. Микрофотография первичной флоэмы стебля
Cucurbita (продольный срез); u432.
Гистология 237
ксилема, в зоне роста и растяжения корня или
стебля. По мере того как растут окружающие ее
ткани, протофлоэма растягивается и значитель
ная ее часть отмирает, т. е. перестает функцио
нировать. Одновременно, однако, образуется
новая флоэма. Эта флоэма, созревшая уже после
того, как закончилось растяжение, называется
метафлоэмой.
Членики ситовидных трубок имеют весьма ха
рактерное строение. У них тонкие клеточные
стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых
веществ, и этим они напоминают паренхимные
клетки, однако их ядра при созревании отмирают,
а от цитоплазмы остается лишь тонкий слой, при
жатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутст
вие ядра, членики ситовидных трубок остаются
живыми, но их существование зависит от примы
кающих к ним клетокспутниц, развивающихся
из одной с ними меристематической клетки. Чле
ник ситовидной трубки и его клеткаспутница со
ставляют вместе одну функциональную единицу;
у клеткиспутницы цитоплазма очень густая и от
личается высокой активностью. Подробно строе
ние этих клеток, выявленное при помощи элект
ронного микроскопа, описано в гл. 13.
Характерной чертой ситовидных трубок яв
ляется наличие ситовидных пластинок. Эта их осо
бенность сразу же бросается в глаза при рассмат
ривании в световом микроскопе. Ситовидная
пластинка возникает в месте соединения торце
вых стенок двух соседних члеников ситовидных
трубок. Вначале через клеточные стенки прохо
дят плазмодесмы, но затем их каналы расширя
ются, превращаясь в поры, так что торцевые
стенки приобретают вид сита, через которое рас
твор перетекает из одного членика в другой. В си
товидной трубке ситовидные пластинки распо
лагаются через определенные промежутки, соот
ветствующие отдельным членикам этой трубки.
Строение ситовидных трубок, клетокспутниц и
лубяной паренхимы, выявленное с помощью
электронного микроскопа, показано на рис. 6.13.
Вторичная флоэма, развивающаяся, как и
вторичная ксилема, из пучкового камбия, по сво
ему строению сходна с первичной флоэмой, от
личаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи
одревесневших волокон и сердцевинные лучи
паренхимы (гл. 22). Выражена, однако, вторич
ная флоэма не столь сильно, как вторичная кси
лема, и к тому же она постоянно обновляется
(гл. 22).
Лубяная паренхима, лубяные волокна
и склереиды
Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются
только у двудольных, у однодольных они отсут
ствуют. По своему строению лубяная паренхима
сходна с любой другой, но клетки ее обычно вы
тянуты. Во вторичной флоэме паренхима при
сутствует в виде сердцевинных лучей и верти
кальных рядов, так же как и описанная выше
древесинная паренхима. Функции у лубяной и
древесинной паренхимы одинаковы.
Лубяные волокна ничем не отличаются от
описанных выше волокон склеренхимы. Иногда
они обнаруживаются и в первичной флоэме, но
чаще их можно встретить во вторичной флоэме
двудольных. Здесь эти клетки образуют верти
кальные тяжи. Как известно, вторичная флоэма
во время роста испытывает растяжение; возмож
но, что склеренхима помогает ей противостоять
этому воздействию.
Склереиды во флоэме, особенно в более ста
рой, встречаются достаточно часто.
6.3. Эпителиальная ткань животных
Эпителиальная ткань животных образует одно
слойные или многослойные пласты, покрываю
щие внутренние и наружные поверхности любого
организма.
Эпителиальные клетки соединены друг с дру
гом небольшим количеством цементирующего
вещества, состоящего в основном из углеводов, и
специальными связками — межклеточными кон
тактами. Эпителий подстилает базальная мембра
на, состоящая из переплетающихся коллагеновых
волокон, заключенных в матрикс. Термин мемб
рана не следует путать с клеточными мембрана
ми, о которых мы говорили в гл. 5; здесь он озна
чает просто тонкий слой. Матрикс не препятству
ет диффузии. Поскольку эпителиальные клетки
не снабжаются кровеносными сосудами, кисло
род и питательные вещества поступают к ним
путем диффузии из лимфатических сосудов, рас
положенных в межклеточных пространствах.
В эпителий могут проникать нервные окончания.
Функция эпителиальной ткани заключается в
защите нижележащих структур от механических
повреждений и от инфекции. При постоянных
механических воздействиях эта ткань утолщается
и кератинизируется, а в тех участках, где клетки
слущиваются вследствие постоянного давления
238 Глава 6
Таблица 6.2. Типы эпителиальной ткани
Покровный эпителий
Простой
(толщиной в одну клетку)
Плоский
Кубический
Цилиндрический
Мерцательный
Многорядный
Сложный (толщиной в
несколько клеток)
А
или трения, клеточное деление происходит с
очень высокой скоростью, так что утраченные
клетки быстро замещаются. Свободная поверх
ность эпителия часто бывает высоко дифферен
цированной и выполняет функции всасывания,
секреторные или экскреторные или же содержит
сенсорные клетки и нервные окончания, специа
лизированные к восприятию раздражений.
Эпителиальная ткань делится на несколько
типов (табл. 6.2) в зависимости от числа клеточ
ных слоев и от формы отдельных клеток. Во мно
гих частях организма клетки разных типов пере
мешаны друг с другом, и тогда эпителиальную
ткань бывает трудно отнести к какомулибо оп
ределенному типу.
Многослойный
Переходный
Б
В
6.3.1. Простые эпителии
Плоский эпителий
Клетки плоского эпителия тонкие и уплощен
ные. Уплощены они настолько, что ядро образу
ет выпуклость (рис. 6.14). Края клеток неровные,
Рис. 6.14. Однослойный плоский эпителий. А. Схе
матическое изображение. Б. Микрофотография
(мелкий кровеносный сосуд). В. Электронная микрофо
тография.
Гистология 239
А
Б
как это ясно видно на изображении поверхности
клетки. Соседние клетки плотно соединены друг
с другом особыми контактами. Плоский эпите
лий имеется в боуменовых капсулах почек, в вы
стилке альвеол легких и в стенках капилляров,
где благодаря своей тонкости он допускает диф
фузию различных веществ. Образует также вы
стилку полых структур, таких как кровеносные
сосуды и камеры сердца, где уменьшает трение
при протекании жидкостей.
Кубический эпителий
Это наименее специализированный из всех
типов эпителия. Его клетки имеют кубическую
форму и содержат расположенное в центре сфе
рическое ядро (рис. 6.15). Если смотреть на эти
клетки сверху, то видно, что они имеют пяти
или шестиугольные очертания. Кубический эпи
телий выстилает протоки многих желез, напри
мер слюнных желез и поджелудочной железы,
а также проксимальные и дистальные почеч
ные канальцы и собирательные трубочки почки
в участках, где они не являются секреторными.
Кубический эпителий содержится также во
многих железах — слюнных, слизистых, пото
вых, щитовидной, — где он выполняет секретор
ные функции.
В
Рис. 6.15. Кубический эпителий. А. Схематическое
изображение. Б. Микрофотография (почка). В. Элек
тронная микрофотография.
Цилиндрический эпителий
Клетки этого эпителия высокие и довольно уз
кие; благодаря такой форме на единицу площади
эпителия приходится больше цитоплазмы
(рис. 6.16). В каждой клетке имеется ядро, распо
ложенное на ее базальном конце. Среди эпите
лиальных клеток часто бывают разбросаны бока
ловидные клетки; по своим функциям цилинд
рический эпителий может быть секреторным
и(или) всасывающим. Нередко на свободной по
верхности каждой клетки имеется хорошо выра
женная щеточная каемка, образуемая микровор
синками, которые увеличивают всасывающую и
секреторную поверхность клетки. Цилиндриче
ский эпителий выстилает желудок; слизь, выде
ляемая бокаловидными клетками, защищает
слизистую желудка от воздействия кислого со
держимого и от переваривания ферментами.
Он выстилает также кишечник, где опятьтаки
слизь защищает стенки кишечника от самопере
варивания и одновременно создает смазку,
облегчающую прохождение пищи. В тонком