Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
28 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
360 Глава 9
фузионным градиентам (см. разд. 5.9.8, где опи сывается диффузия через мембраны).
9.4.2. Потребность в специализированных дыхательных структурах и пигментах
С увеличением размеров тела отношение повер хности тела к объему уменьшается. Простая диффузия теперь уже не может обеспечить до статочный приток кислорода к тем клеткам, ко торые не находятся в прямом контакте с внеш
ней средой. К тому же нередко и сама потреб ность в кислороде у таких более крупных живот ных ввиду их высокой метаболической активно сти оказывается выше.
Повышенная потребность в кислороде при вела в процессе эволюции к тому, что некоторые участки тела превратились в специализирован ные дыхательные поверхности. У разных живот ных типы дыхательных поверхностей различны. В каждом случае они приспособлены для работы в тех или иных конкретных условиях. На
Рис. 9.14. Некоторые типы дыхательных поверхностей у животных.
Использование энергии 361
рис. 9.14 показано, как их можно в соответствии с этим классифицировать. Обычно площадь ды хательных поверхностей сильно увеличена и ча сто они связаны с какойнибудь транспортной системой, например кровеносной. Транспорт ная система обеспечивает связь дыхательной поверхности со всеми прочими тканями тела и делает возможным непрерывный обмен кисло родом и углекислотой между дыхательной поверхностью и клетками. Присутствие дыха тельного пигмента в крови еще более повышает способность крови переносить кислород (см. ниже). Кроме того, особые вентиляционные движения ускоряют газообмен между организ мом и средой, поддерживая крутые диффузион ные градиенты.
Дыхательные пигменты
Дыхательные пигменты — это окрашенные вещества, способные обратимо связываться с кислородом и служить его переносчиками. Все известные дыхательные пигменты состоят из ок рашенной небелковой части — у гемоглобина, например, это гем — и соединенной с ней белко вой молекулы. Гемоглобин — красный пигмент. При высоких концентрациях кислорода пигмент легко его присоединяет, а при низких — быстро отдает. Кровь, содержащая какойлибо дыха тельный пигмент, служит более эффективным переносчиком кислорода, нежели кровь без та кого пигмента. Пигмент позволяет поглощать и транспортировать гораздо большие количества кислорода. У млекопитающих и других позво ночных роль дыхательного пигмента играет ге моглобин, содержащийся в эритроцитах.
В гл. 14 мы рассмотрим перенос кислорода
гемоглобином более подробно.
9.4.3. Кольчатые черви, например дождевой червь
Дождевой червь относится к группе кольчатых червей. У него нет никаких особых органов, предназначенных специально для газообмена, и газообмен происходит путем диффузии через всю поверхность тела. Специализированные ор ганы им в сущности и не нужны, так как благода ря цилиндрической форме тела отношение пло щади поверхности к объему у них велико, а при своей относительно малой активности они рас ходуют не так много кислорода.
Однако у кольчатых червей имеется крове носная система (в отличие от некоторых более простых животных и одноклеточных организ мов), а в их крови растворен дыхательный пиг мент гемоглобин. Сокращения крупных крове носных сосудов прогоняют кровь вместе с рас творенными в ней газами по всему телу; это же способствует и поддержанию крутых диффузи онных градиентов.
Тонкая кожа дождевого червя (кутикула) по стоянно увлажняется секретом находящихся в эпителии желез. В эпителии непосредственно под кутикулой расположены капилляры (рис. 9.14). Расстояние между кровеносными со судами и поверхностью тела невелико и это обес печивает быструю диффузию кислорода в кровь. Дождевые черви практически ничем не защище ны от высыхания и поэтому стараются держаться только во влажной среде.
9.4.4. Насекомые, например саранча
У насекомых газообмен осуществляется через систему трубочек, так называемых трахей. Такая система позволяет кислороду поступать из воз духа прямо к тканям и необходимость в его транспортировке кровью отпадает. Это гораздо более быстрый способ, нежели диффузия рас творенного кислорода сквозь ткани; такой газо обмен создает условия для высокой интенсивно сти метаболизма.
Дыхальца — парные отверстия, имеющиеся на втором и третьем грудном и на первых восьми брюшных сегментах тела насекомого, ведут в воздушные полости. От этих полостей отходят разветвленные трубочки — трахеи (рис. 9.15). Каждая трахея выстлана эпителием, секретиру ющим тонкий слой хитинового материала. Обычно этот жесткий слой еще более укреплен спиральными и кольцевыми утолщениями, бла годаря которым воздухоносные пути остаются открытыми, даже если в просвете трахей давле ние оказывается отрицательным (сравните с хря щевыми кольцами в трахее и бронхах человека). В каждом сегменте тела трахеи разветвляются на многочисленные более мелкие трубочки, назы ваемые трахеолами; трахеолы тоже ветвятся, пронизывая ткани насекомого, и в наиболее ак тивных тканях, например в летательных мыш цах, оканчиваются слепо внутри отдельных кле ток. Степень ветвления трахеол может меняться в зависимости от метаболических нужд тканей.
362 Глава 9
А
Б
Рис. 9.15. А. Система трахей у саранчи. Б. Строение трахеи насекомого.
Рис. 9.16. Условия, создающиеся в тканях насекомого в покое и в активном состоянии (работа трахеол).
В трахеолах хитиновая выстилка отсутствует. В состоянии покоя они наполнены водянистой жидкостью (рис. 9.16); в это время кислород диффундирует по ним к тканям (а CO
— в об
2
ратном направлении) со скоростью, вполне до статочной для удовлетворения потребностей на секомого. В активном состоянии усиление мета болической активности мышц ведет к накопле нию определенных метаболитов, в частности молочной кислоты, и в тканях соответственно повышается осмотическое давление. Когда это происходит, жидкость из трахеол под действием осмотических сил частично всасывается в ткани, и в трахеолы поступает больше воздуха, а значит, и больше кислорода, причем этот кислород по дается непосредственно к тканям как раз тогда, когда они в нем нуждаются.
Общий поток воздуха, проходящий через тело насекомого, регулируется механизмом, за крывающим дыхальца. Отверстие каждого дыхальца снабжено системой клапанов, управ ляемых очень мелкими мышцами. Края этого отверстия покрыты волосками, которые препят ствуют попаданию в дыхальца чужеродных час тиц и предотвращают излишнюю потерю влаги. Величина отверстия регулируется в зависимости от количества CO
в теле насекомого.
2
Усиленная активность ведет к усиленному образованию CO
. Хеморецепторы улавливают
2
это, и дыхальца открываются. Тот же стимул может вызывать и вентиляционные движения тела, особенно у крупных насекомых, таких как саранча. Дорсовентральные мышцы, сокраща ясь, делают тело насекомого более плоским, вследствие чего объем трахейной системы уменьшается и воздух выталкивается из нее на ружу («выдох»). Всасывание воздуха («вдох») происходит пассивно, когда сегменты тела бла годаря своей эластичности принимают исход ную форму.
Судя по некоторым данным, грудные и брюшные дыхальца открываются и закрываются попеременно, и это в сочетании с вентиляцион ными движениями тела создает однонаправлен ный поток воздуха, который входит в тело насе комого через грудной отдел и выходит через брюшной.
Трахейная система, безусловно, весьма эф фективна в смысле газообмена, однако следует учитывать, что газообмен определяется у боль шинства насекомых исключительно диффузией кислорода через ткани насекомого. Диффузия
Использование энергии 363
же, как известно, эффективна только на малых расстояниях, и это накладывает жесткие ограни чения на размеры, которых могут достигать на секомые. Эти малые расстояния, на которых диффузия достаточно эффективна, не превыша ют 1 см; поэтому, хотя и встречаются насекомые длиной до 30 см, их тело не должно при этом иметь в толщину более 2 см.
9.4.5. Костные рыбы, например сельди
У костных рыб в стенках глотки (участка пере дней кишки, отделяющего ротовую полость от пищевода) имеются жаберные щели. Через них
А
внутренняя среда организма рыбы сообщается с внешней средой, т. е. с водой. Между жаберны ми щелями располагаются костные образова ния, так называемые жаберные дуги. У костных рыб имеется четыре пары жаберных дуг, разде ляющие пять пар жаберных щелей (рис. 9.17, А). Каждая жабра состоит из двух рядов жаберных лепестков, расположенных в виде буквы V (рис. 9.17, Б). Лепестки несут жаберные пла стинки (рис. 9.17, В), пронизанные многочис ленными капиллярами. Жаберные пластинки значительно увеличивают площадь дыхатель ной поверхности. Толщина барьера, отделяю щего кровь от воды, не более нескольких кле
В
Г
Б
Рис. 9.17. А. Жабры костной рыбы. Они по казаны здесь так, как если бы жаберная крышка была прозрачной. Б. Несколько пар жаберных лепестков. В. Жаберный лепе сток. Показаны жаберные пластинки, увеличивающие площадь поверхности. Г. Изменение концентрации кислорода в крови и в воде по мере прохождения вдоль жаберной пластинки.
364 Глава 9
Рис. 9.18. Вентиляционный механизм костной рыбы.
ток; поэтому диффузия газов через этот барьер идет очень быстро.
Подвижная жаберная крышка, укрепленная тонкими костными слоями, прикрывает и за щищает жабры. Пространство, отделяющее жабры от внутренней поверхности жаберной крышки, носит название жаберной полости (рис.
9.18). Жаберная крышка играет также опреде ленную роль в функционировании вентиляци онного механизма. Она может закрываться, плотно прижимаясь к телу рыбы, или откры ваться, регулируя таким образом ток воды — ее поступление внутрь через жаберную полость и выход наружу.
При вдохе ротовая полость расширяется и давление в ней падает, вследствие чего через ро
товое отверстие внутрь устремляется вода. Одно временно под напором воды извне закрывается задний конец жаберной крышки, препятствуя поступлению воды с этой стороны. В то же вре мя, однако, сокращаются мышцы жаберной крышки и жаберная полость расширяется. Дав ление в жаберной полости ниже, чем в ротовой, и поэтому вода поступает из ротовой полости в жаберную, проходя при этом над жабрами. Сле довательно, газообмен может продолжаться и тогда, когда рыба набирает в рот новые порции воды.
При выдохе ротовое отверстие и входное от верстие пищевода закрываются, а дно ротовой полости поднимается. В результате вода вытал кивается через жаберные щели в жаберную по лость и, пройдя над жабрами, выходит затем наружу около заднего края жаберной крышки, открытой теперь под напором воды. Благодаря согласованной активности ротовой полости и мышц жаберной крышки жабры почти все вре мя омываются потоком воды, так что в воде у их поверхности поддерживается высокая кон центрация кислорода и низкая концентрация
.
CO
2
Лепестки соседних жабр перекрываются сво ими концами. Это создает сопротивление току воды, замедляя ее прохождение над жаберными пластинками и тем самым увеличивая время, на протяжении которого может происходить газо обмен. Кровь в жаберных пластинках течет в направлении, противоположном току воды (рис. 9.17, В). Такая противоточная система (рис. 9.17, Г) более эффективна, нежели система с параллельными потоками, в которой обе жид кости движутся в одном направлении. В проти воточной системе кровь на своем пути все время встречается с водой, в которой концентрация растворенного кислорода относительно высока, и градиент концентрации между кровью и водой поддерживается по всей длине жаберного лепе стка и в каждой жаберной пластинке. Благодаря этому костные рыбы могут извлекать до 80% рас творенного в воде кислорода.
9.8. Попробуйте объяснить, почему система с параллельными потоками крови и воды была бы сравнительно малоэффективным механизмом газообмена.
Использование энергии 365

9.5. Газообмен у млекопитающих

9.5.1. Строение дыхательной системы
Дыхательную поверхность млекопитающих об разует множество заполненных воздухом пу зырьков, называемых альвеолами. Альвеолы на ходятся внутри парных легких, расположенных в грудной полости рядом с сердцем и связанных с атмосферным воздухом через ряд воздухоносных трубок (рис. 9.19). По этим трубкам воздух по ступает в легкие. Сердце и легкие окружают и служат им защитой двенадцать пар костных ре бер. К ребрам прикреплены межреберные мышцы, а грудную полость отделяет от брюшной обшир ная диафрагма. Эти мышцы и диафрагма также участвуют в работе вентиляционного механизма, который мы рассмотрим в разд. 9.5.4.
Воздух поступает в организм через две нозд ри, у каждой из которых имеется каемка воло сков, задерживающих посторонние частицы. Проходя через носовые ходы, воздух согревается и увлажняется. Одновременно животное распоз нает принесенные им запахи. Далее воздух дол жен попасть через гортань в трахею. Трахея представляет собой трубку, которая лежит не
посредственно перед пищеводом и заканчивает ся в грудной полости. Стенки трахеи укреплены Собразными хрящами; благодаря этим хрящам она всегда остается открытой. Своей незамкну той стороной Собразные хрящи обращены к пищеводу (рис. 9.19); они не позволяют тра хее спадаться при вдохе. Такой хрящ можно видеть на поперечном разрезе через трахею (рис. 9.20, А).
На нижнем конце трахея разделяется на два бронха. В легких каждый бронх многократно де лится на еще более тонкие трубки, называемые бронхиолами. Эти последние в свою очередь де лятся на все более и более тонкие трубочки, за канчивающиеся альвеолярными ходами которые ведут в альвеолярные мешочки. В каждом таком мешочке находится группа открывающихся в не го альвеол. На рис. 9.21 приведена схема этого дыхательного пути и гистологические характе ристики отдельных его участков.
Стенки большей части воздухоносных путей выстланы мерцательным эпителием. В толще эпителия имеются бокаловидные клетки, выде ляющие слизистый секрет (рис. 9.20 и 6.16). Слизь улавливает любые частицы, которым уда
Рис. 9.19. Трахея и легкие человека.
А В
Б
Рис. 9.20. А. Трахея в поперечном разрезе (световой микроскоп, малое увеличение). Б. Мерцательный эпителий с бо каловидными клетками (световой микроскоп, большое увеличение). В. Поверхность мерцательного эпителия (ска нирующий электронный микроскоп).
Рис. 9.21. Гистологическая характеристика дыхательного пути.
Использование энергии 367
А
Рис. 9.22. А. Ткань легкого человека в световом микроскопе при малом увеличении. Б. Альвеолы при большом увели чении.
Б
лось проскользнуть через каемку волосков, ок ружающую ноздри, например пылевые частицы и бактерии. Биение ресничек направляет эти уловленные слизью частицы к задней стенке ро товой полости и здесь они проглатываются (так что попасть в воздухоносные пути они более уже никак не могут). Отметим, что посторонние час тицы улавливаются здесь не ресничками, а слизью, тогда как в каемке волосков, окружаю щей ноздри, их задерживают именно волоски. Слизь выполняет и другую функцию: она увлаж няет вдыхаемый воздух.
Строение альвеол
Стенки альвеол — это та поверхность, на кото рой происходит газообмен (рис. 9.22). В легких человека имеется до 700 млн. альвеол с общей площадью поверхности 70–90 кв. м. Толщина альвеолярной стенки составляет всего лишь около 0,0001 мм (0,1 мкм). Наружная сторона альвеолярной стенки покрыта густой сетью кро веносных капилляров; все они берут начало от легочной артерии и в конце концов объединя
ются, образуя легочную вену (рис. 9.23 и 9.24). Каждая альвеола выстлана влажным плоским эпителием. Клетки его уплощены (рис. 6.14), что делает еще более тонким барьер, через который диффундируют газы (рис. 9.24). В альвеолярной стенке присутствуют также коллаген и эластиче ские волокна, придающие ей гибкость и позво ляющие альвеолам изменять свой объем при вдохе и выдохе.
Рис. 9.23. Легкое человека, в которое введен специаль ный краситель, чтобы можно было видеть кровенос ные сосуды.
А
Б
Рис. 9.24. А. Альвеола в поперечном разрезе. Частично показаны также пять соседних альвеол и различные находя щиеся между альвеолами структуры. Б. Связь между альвеолой и капилляром.
Особые клетки в альвеолярной стенке выде ляют на внутреннюю ее поверхность вещество, обладающее свойствами детергента, так назы ваемый сурфактант. Это вещество снижает по верхностное натяжение слоя влаги на выстила ющем альвеолы эпителии, благодаря чему на расширение легких при вдохе затрачивается меньше усилий. Сурфактант ускоряет также транспорт кислорода и CO ги. Кроме того, он помогает еще и убивать бак терии, которым удалось проникнуть в альвео лы. В здоровых легких сурфактант непрерывно секретируется и реабсорбируется. У плода чело века он появляется впервые примерно на 23й неделе. Это одна из главных причин, изза ко торых плод до 24й недели считается неспособ ным к самостоятельному существованию. Этим же определяется и срок, ранее которого стиму ляция преждевременных родов запрещена за коном в Великобритании. Предполагается, что у младенцев, рожденных ранее указанного сро ка, может отсутствовать сурфактант. Следстви ем этого явится синдром нарушения дыхания — одна из главных причин смерти недоношенных младенцев. Без сурфактанта поверхностное на тяжение жидкости в альвеолах в 10 раз превы шает норму и альвеолы после каждого выдоха спадаются. А для того чтобы они вновь расши рились при вдохе, требуется затратить значи тельно больше усилий.
через этот слой вла
2
9.5.2. Газообмен в альвеолах
Кислород в альвеолах диффундирует через тонкий барьер, состоящий из эпителия аль веолярной стенки и эндотелия капилляров (рис. 9.24, Б). Сначала он поступает в плазму крови и соединяется с гемоглобином эритроци тов, который в результате этого превращается в оксигемоглобин. Углекислый газ (диоксид угле рода) диффундирует в обратном направлении — из крови в полость альвеол.
Эффективной диффузии способствуют:
1) большая площадь поверхности альвеол;
2) короткое расстояние, которое требуется преодолеть диффундирующим газам;
3) крутой диффузионный градиент, обеспе чиваемый вентиляцией, постоянным при током крови и участием переносчика кис лорода — гемоглобина;
4) присутствие сурфактанта.
Использование энергии 369
9.9. Сколько раз молекула кислорода должна пройти через наружную клеточную мембрану на пути из внутреннего пространства альвеолы к находящемуся в эритроците гемоглобину?
Рис. 9.25. Электронная микрофотография, на которой виден альвеолярный капилляр легкого собаки в продоль ном разрезе. Темные пятна в нижней части микрофо тографии — эритроциты.
Диаметр альвеолярных капилляров меньше диаметра эритроцитов и эритроциты протиски ваются через них под напором крови. При этом они деформируются (рис. 9.25) и большая доля их поверхности приходит в контакт с поверхно стью альвеол, благодаря чему они могут погло тить больше кислорода. Кроме того, эритроциты движутся по капилляру относительно медленно, так что обмен может происходить дольше. Когда кровь покидает альвеолы, парциальное давление кислорода и CO ном воздухе.
в ней то же, что и в альвеоляр
2
9.5.3. Плевральная полость
Легкие, находящиеся в грудной клетке, отделе ны от ее стенок плевральной полостью — щеле
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности