Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
28 Мб
Скачать
220 Глава 6
Таблица 6.1. Продолжение
Ткань Основные Мертвая Материал Форма клеток Распределение
Колленхима
Склеренхима
а) Волокна
б) Склереиды
Ксилема
Трахеиды и сосуды
функции или живая клеточных
ЖиваяОпора (механическая
функция)
МертвыеОпора (чисто механи
ческая)
МертвыеОпора или механиче
ская защита
Смесь живых и мертвых клеток. В ксилеме содержатся также волокна и паренхима, ранее уже опи санные
МертвыеПередвижение воды и минеральных солей. Опора
стенок
Целлюлоза, пек тины и гемицел люлозы
В основном лиг нин. Содержатся также целлюлоза, пектины и геми целлюлозы
Тот же, что и у во локон
Тот же, что и у во локон
Вытянутая и многоуголь ная; клетки к концам сужа ются
Вытянутая и многоуголь ная; суженные концы клеток соединены
Приблизитель но изодиамет рическая, хотя возможны ва рианты
Вытянутая и трубчатая
Наружная часть коры, например вдоль стебля по ребрам или в средних жилках листьев
Наружная часть коры, перицикл стеблей, ксиле ма и флоэма
Кора, сердцеви на, флоэма, пло ды (в около плодниках и ко сточках), семен ные оболочки
Проводящая система
Флоэма
а) Ситовидные
трубки
б) Клетки
спутницы
1
Ткани, для которых характерен вторичный рост, т. е. древесина и луб, описаны в гл. 22.
Растительные ткани можно разделить на две группы:
1. Состоящие из клеток одного типа
Смесь живых и мертвых клеток. Во флоэме содержатся также волокна и склереиды, ранее уже опи санные
Перемещение органи ческих веществ
Функционируют со вместно с ситовидны ми трубками
Живые
Живые
Целлюлоза, пек тины и гемицел люлозы
Целлюлоза, пек тины и гемицел люлозы
Ткани животных можно разделить на четыре
группы:
— паренхима разд. 6.1.1 — колленхима разд. 6.1.2 — склеренхима разд. 6.1.3
1. Эпителиальная разд. 6.3
2. Соединительная, в том числе рыхлая (аре
олярная), волокнистая (фиброзная), жи ровая, хрящевая и костная разд. 6.4
2. Состоящие из клеток нескольких типов — ксилема разд. 6.2.1
— флоэма разд. 6.2.2
3. Мышечная разд. 6.5
4. Нервная разд. 6.6
Вытянутая и трубчатая
Вытянутая, клетки узкие
Проводящая система
Проводящая система
Гистология 221
Рис. 6.1. Первичная структура листа, стебля и корня молодого двудольного растения.
В табл. 6.1. приведена краткая характеристи ка некоторых растительных тканей, а также указаны их функции и распределение в расте ниях. Рис. 6.1. поможет читателю представить себе, в каких частях растения эти ткани нахо дятся.
6.1. Простые растительные ткани
(ткани, состоящие из клеток одного типа)
6.1.1. Паренхима
Строение
Строение паренхимы представлено на рис. 6.2. Паренхимные клетки имеют по большей части
округлую (изодиаметрическую) форму, но могут быть и вытянутыми.
Функции и распределение
1. Паренхиму называют выполняющей тканью, поскольку ее неспециализированные клет ки заполняют пространство между более специализированными тканями, как это можно видеть, например, в сердцевине стебля или в наружной коре стебля и корня (рис. 6.1.). Клетки этой ткани составляют основную массу молодого растения.
2. Важную роль играют осмотические свой ства паренхимных клеток, потому что в
222 Глава 6
А
Рис. 6.2. Строение паренхимных клеток. А. Поперечный срез. Клетки обычно изодиаметрические (округлые), но могут быть и вытянутыми. Б. Поперечный срез сердцевины стебля Helianthus. Сердцевина — это выполняющая и опорная ткань, находящаяся в центре стебля двудольных.
тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, сле довательно, обеспечивают опору тем орга нам, в которых они находятся. Это особен но важно для стеблей травянистых расте ний, где подобная опора является, по существу, единственной. В засушливые периоды клетки таких растений теряют воду и растения завядают.
3. Неспециализированные в структурном от ношении клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.
4. Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между жи выми клетками и внешней средой, с кото рой связывают эту систему устьица (осо бые поры листа) или чечевички (специа лизированные щели в стеблях древесных пород). По этим межклетникам к живым клеткам поступают кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза. Осо бенно развита система воздухоносных межклетников в губчатой паренхиме.
5. Паренхимные клетки часто служат храни лищем питательных веществ, главным об разом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах
Б
этих клеток хранится крахмал. Редкий случай отложения запасов в утолщенных стенках паренхимных клеток известен у финиковой пальмы: здесь таким образом в эндосперме семян откладываются в запас гемицеллюлозы.
6. Стенки паренхимных клеток — важный путь, по которому перемещаются в расте нии вода и минеральные соли (часть «апопластного пути», который будет опи сан в гл. 13). Вещества могут перемещать ся также и по плазмодесмам, связываю щим соседние клетки.
7. В некоторых частях растения паренхим ные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными. Мы пере числим здесь некоторые из тканей, кото рые могут рассматриваться как модифи цированная паренхима.
ЭПИДЕРМИС. Эпидермисом называют тонкую
покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток (см. рис. 6.1.); он покрывает целиком все первичное тело растения. Основная функция эпидермиса — защита растения от высыхания и от проникновения болезнетворных организмов. Во время вторичного роста эпидермис может разрываться и замещаться слоем пробки (гл. 22). Типичное строение клеток эпидермиса показано на рис. 6.3.
А
В
Г
Б
Д
Рис. 6.3. Строение клеток эпидермиса. А. Клетки эпидермиса в поперечном разрезе, продольном разрезе и трехмер ном изображении. Б. Эпидермис листа двудольного растения (вид сверху). В. Эпидермис листа однодольного рас тения (вид сверху). Г. Паутинный клещик, пойманный и убитый железистыми волосками листа картофеля. В не которых железистых волосках картофеля обнаружен фермент, способный переваривать вещества животного происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение. Возможно, что такой же способностью обладают и многие другие растения, которые не принято считать насекомоядными. Д. Моло дой лист конопли посевной (Cannabis sativa) с железистыми волосками и трихомами. Е. Поверхность листа кра пивы двудомной (Urtica dioica).
Е
224 Глава 6
Клетки эпидермиса выделяют воскообразное вещество, называемое кутином. Кутин часто про питывает стенки клеток эпидермиса и образует на ее внешней поверхности различной толщины пленку — кутикулу. Это снижает потери воды (ог раничивает транспирацию) и служит дополни тельной защитой от патогенов (болезнетворных организмов).
Рассматривая поверхность листьев в свето вом микроскопе, можно заметить, что у двудоль ных клетки эпидермиса имеют неправильную форму и извилистые стенки (рис. 6.3., Б), тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной (рис. 6.3., В). На определенных расстояниях друг от друга на поверхности листа рассеяны особые, специали зированные клетки эпидермиса, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, и между ними вид но отверстие; это так называемое устьице (рис. 6.1. и рис. 6.3., Б и В). Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от других клеток эпидермиса. Кроме того, это единствен ные клетки эпидермиса, в которых есть хлоро пласты; все прочие клетки эпидермиса бесцвет ны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замыкающих клеток (подробнее об этом см. в гл. 13). Устьица обеспечивают газообмен при фотосинтезе и ды хании, поэтому их больше всего в эпидермисе листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и па ры’воды, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией.
Некоторые клетки эпидермиса имеют выро сты в виде тонких волосков. Эти волоски могут быть одноклеточными или многоклеточными и выполняют разнообразные функции. На корнях, в зоне, расположенной непосредственно за кон чиком корня, вырастают одноклеточные воло ски, увеличивающие площадь поверхности, че рез которую идет поглощение воды и минераль ных солей. У подмаренника цепкого (Galium aparine) на стеблях и на листьях имеются загну тые волоски в виде крючочков (шипики), кото рые помогают растению цепляться за опору и не дают соскальзывать с нее.
Часто волоски выполняют еще и различные защитные функции. Вместе с кутикулой они способствуют снижению потерь воды, удержи вая у самой поверхности растений слой влажно го воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые
волоски, в основном у ксерофитов (растений, приспособленных к обитанию в засушливых ус ловиях), обладают способностью всасывать воду. Механической защитой растению могут служить короткие колючие волоски. Жгучие волоски крапивы двудомной (Urtica dioica) имеют жест кую клеточную стенку и заканчиваются хрупким кончиком. Стоит животному задеть такой воло сок, как его кончик отламывается и зазубренный острый конец пронзает кожу. Через него в ранку изливается содержимое пузыревидного основа ния клетки, содержащее жгучие вещества. Иног да волоски образуют своего рода барьер вокруг нектарника цветка. Этот барьер не допускает к цветку ползающих насекомых и тем самым спо собствует перекрестному опылению, которое осуществляется более крупными летающими на секомыми.
В эпидермисе встречаются и железистые клетки, по форме иногда напоминающие во лоски. Они могут выделять клейкое вещество, которое служит растению для улавливания насекомых — прилипая к нему, насекомые гиб нут. Это приспособление либо выполняет толь ко защитные функции, либо, если экссудат содержит ферменты, позволяет растению пере варивать и усваивать ткани насекомого. Такие растения могут рассматриваться как насекомо ядные (рис. 6.3., Г). В некоторых случаях, на пример у листьев лаванды (Lavendula), от желе зистых волосков зависит и аромат растения.
МЕЗОФИЛЛ (СМ. ТАКЖЕ РИС. 7.3. И 7.4). Эта выполня
ющая ткань располагается между двумя слоями эпидермиса листа (рис. 6.1) и состоит из моди фицированных паренхимных клеток, осущест вляющих фотосинтез. Фотосинтетическую па ренхиму иногда называют хлоренхимой. Цито плазма клеток хлоренхимы содержит большое число хлоропластов, в которых и протекают ре акции фотосинтеза. У двудольных растений мезофилл состоит из двух четко различающих ся слоев: верхний слой составляет палисадная паренхима, клетки которой имеют столбчатую форму, а нижний — губчатая паренхима с клетка ми неправильной формы, содержащими мень ше хлоропластов. Фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, а воздухо носные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают интенсивный газообмен.
ЭНДОДЕРМА. Эндодермой называется слой кле
ток, окружающий проводящую ткань растения. Его можно рассматривать как самый внутренний
Гистология 225
А
Б
слой коры (рис. 6.1.). Обычно клетки эндодермы паренхимные, но они могут быть и модифициро ваны как в физиологическом, так и в структур ном отношениях. В корнях, где эндодерма состо ит из одного слоя клеток, она выражена более отчетливо, чем в стеблях, потому что в каждой такой клетке имеется поясок Каспари (рис. 6.4.) — опоясывающая клетку полоска суберина (веще ства, близкого по своей природе к жирам). На более поздней стадии может происходить даль нейшее утолщение клеточной стенки. О струк туре и функции эндодермы корня см. гл. 13.
В стеблях двудольных проводящие пучки об разуют кольцо, эндодерма же, состоящая из од ного или нескольких слоев клеток, располагается снаружи от этого кольца, непосредственно при мыкая к нему (рис. 6.1.). Нередко при этом эндо дерма по своему виду не отличается от остальной коры, но иногда в ней накапливаются крахмаль ные зерна, и тогда она превращается в так назы ваемое крахмалоносное влагалище, которое легко сделать видимым, окрасив препарат иодом. Эти крахмальные зерна могут под действием силы тя жести оседать в клетках, в силу чего эндодерма играет важную роль в геотропической реакции, так же, как и клетки корневого чехлика (гл. 16).
ПЕРИЦИКЛ. В корне между центральной прово
дящей тканью (центральным цилиндром) и эн додермой располагается перицикл — слой, состо ящий из одного или нескольких рядов клеток (рис. 6.1). Перицикл сохраняет меристематиче скую активность: в нем закладываются боковые корни. У растений, корням которых свойствен вторичный рост, перицикл участвует в этом вто ричном росте. В стеблях, как правило, аналогич ного слоя нет.
КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ. Так называются специализи
рованные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клеткиспутницы весьма актив ны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуо ли. О происхождении, строении и функции кле токспутниц мы будем говорить в разд. 6.2.2.
Рис. 6.4. Строение эндодермы корня. А. Поперечный срез. Видна молодая эндодерма с поясками Каспари. Б. Поперечный срез старого корня двудольного растения.
6.1.2. Колленхима
Колленхима, как и паренхима, состоит из живых клеток, но клетки эти модифицированы в соот ветствии с ее функцией, которая заключается в обеспечении телу растения опоры и механической прочности.
226 Глава 6
А
Б
Рис. 6.5. Строение клеток колленхимы. А. Поперечный срез. Клетки имеют многоугольную форму. Б. Продольный срез. Клет ки вытянуты (до 1 мм в длину) В. Поперечный срез. Колленхима из стебля Helianthus. Г. Продольный срез. Колленхима из стебля Helianthus.
Гистология 227
Строение
Строение колленхимы представлено на рис. 6.5. Во многом колленхима напоминает паренхиму, но для нее характерно дополнительное отложе ние целлюлозы в уголках клеток. Это отложение происходит уже после формирования первичной клеточной стенки. Кроме того, клетки коллен химы вытягиваются параллельно длинной оси органа, в котором закладывается эта ткань.
Функции и распределение
Колленхима — механическая ткань, служащая опорой тем органам растения, в которых она находится. Особенно важную роль она играет в молодых растениях, у травянистых растений и в таких органах, как листья, где отсутствует вто ричный рост. Во всех этих случаях колленхима обеспечивает органам растения существенную поддержку, дополняя в этом смысле эффект, создаваемый тургесцентной паренхимой. Кол ленхима — первая опорная (арматурная) ткань, закладывающаяся в первичном теле растения. Оставаясь живыми, клетки ее способны расти и растягиваться, так что они не мешают рас ти другим клеткам, которые находятся рядом с ними.
В стеблях и листовых черешках опорная функция колленхимы усиливается еще и благо даря тому, что эта ткань располагается у поверх ности органа. Часто она залегает непосредст венно под эпидермой, в наружной зоне коры, постепенно переходя в паренхиму к центральной части органа, т. е. образует в трех измерениях как бы полый цилиндр. В других случаях она может образовывать ребра, повышающие прочность органа, как, например, в мясистых черешках листьев сельдерея (Apium graveolus) или в реб ристых стеблях таких растений, как яснотка (Lamium). В листьях двудольных колленхима окружает среднюю жилку и служит опорой про водящим пучкам (см. рис. 6.1).
6.1.3. Склеренхима
Единственная функция склеренхимы заключает ся в том, чтобы служить органам растения опо рой и сообщать им механическую прочность. Распределение этой ткани в растении зависит от нагрузок, которым подвергаются отдельные органы. В отличие от клеток колленхимы зре лые клетки склеренхимы мертвы; они не спо
собны вытягиваться, поэтому их созревание на ступает лишь после того, как закончится вытя гивание живых клеток, которые окружают скле ренхиму.
Строение
Различают два типа клеток склеренхимы: волок на, имеющие вытянутую форму, и склереиды,
или каменистые клетки, форма которых близка к сферической; стоит, однако, отметить, что как форма, так и размеры тех и других очень сильно варьируют. Строение волокон и склере ид представлено соответственно на рис. 6.6 и 6.7. У клеток обоих типов клеточная стенка сильно утолщена отложениями лигнина — слож ного вещества, повышающего ее твердость, а также прочность на сжатие и на разрыв. Высо кая прочность на разрыв означает возможность значительного растяжения без разрыва, а высо кая прочность на сжатие — достаточное сопро тивление изгибу.
Лигнин откладывается на поверхности пер вичной целлюлозной клеточной стенки и в микроцеллюлярных пространствах. По мере утолщения клеточных стенок живое содержи мое клеток утрачивается; зрелые клетки скле ренхимы мертвы. В утолщенных клеточных стенках как волокон, так и склереид имеются простые поры. Так называются участки, в кото рых на поверхности первичной клеточной стен ки лигнин не откладывается; в этом месте ее пронизывает группа плазмодесм (цитоплазмати ческих тяжей, которые, проходя через мельчай шие отверстия в смежных клеточных стенках, связывают между собой соседние клетки). Каж дая группа соответствует одной поре. Поры на зываются простыми, потому что каждая из них представляет собой простой канал постоянного диаметра. Схема на рис. 6.8 показывает, как образуются такие поры.
Функции и распределение волокон
Каждое волокно склеренхимы прочно само по себе благодаря своим лигнифицированным кле точным стенкам. Когда же в ткани они объеди няются вместе в тяжи и слои, простирающиеся в продольном направлении на довольно значи тельное расстояние, их прочность увеличивает ся. Эта общая прочность увеличивается также благодаря тому, что концы клеток в ткани пере
228 Глава 6
А
Г
Б
Д
В
Рис. 6.6. Строение волокон склеренхимы. А. Поперечный срез. Клетки имеют многоугольную форму. Б. Продольный срез. Клетки вытянуты (длина их сильно варьирует: обычно более 1 мм, а иногда достигает и 250 мм). В. Общий вид. Г. Склеренхима на поперечном срезе подсолнеч ника (Helianthus). Д. Склеренхима на продольном срезе стебля Helianthus.
Гистология 229
А
Б
Рис. 6.7. Строение склереид. А. Поперечный или продольный срез; клетки изодиаметрические. Б. Каменистая клетка из мацерированной мякоти груши. u400.
Рис. 6.8. Образование простых пор в волокнах и склереидах склеренхимы.