Підклас променепері – actinopterygii

Цей підклас поєднує більшість сучасних риб – приблизно 20 тис. видів; представники саме цього підкласу населяють водойми всіх типів: від багатокілометрових глибин океану і солоних озер до струмків і підземних джерел.

Луска ганоїдная або кісткова – циклоїдна чи ктеноїдна. У деяких видів луски, зростаючись, можуть утворювати кісткові пластинки; у частини видів шкіра гола (редукція луски). Добре розвинена хорда в щільній оболонці зберігається лише в окремих представників древніх груп; звичайно розвиваються амфіцельні кісткові хребці. В покривних кістках черепа відсутня луската кіста. Череп гіостилічний. Хоан немає. Хвіст гетероцеркальний у древніх і гомоцеркальний у більш молодих груп. Внутрішній скелет парних плавців не має центральної осі й утворений радіально розташованими елементами. Лопаті парних і непарних плавців підтримуються кістковими променями – лепідотрихіями, звідси і назва підкласу – променепері. Артеріальний конус у серці є тільки в представників древніх груп; у костистих риб від артеріального конуса залишаються лише два клапани, одночасно розвивається потовщення стінок початкової частини аорти – цибулина аорти. Спіральний клапан кишечника зникає, зберігаючись в скороченому вигляді лише в древніх груп, а сам кишечник подовжується. Клоака відсутня; кишечник закінчується анальним отвором. Плавальний міхур розвивається як виріст спинної частини стравоходу; у деяких видів він повторно редукується.

Викопні залишки променеперих виявлені в прісноводних відкладах середнього девону в різних районах Європи й Азії; з кам’яновугільного періоду жили вже в усіх водоймах земної кулі. Тривала еволюція, що продовжувалася не менше 320―350 млн. років, зумовила велике розмаїття променеперих. Система підкласу складна й остаточно не з’ясована. У підклас найчастіше зараховують 10―12 надрядів (з них один – тільки з вимерлими формами), що поєднують 35 – 60 рядів (10―16 рядів – тільки вимерлі форми).

Надряд палеоніски – palaeonisci

Луска ганоїдна. Тіла хребців відсутні або зачаткові. У черепі – численні покривні кістки. Верхньощелепня кістка щільно з’єднана із зовнішньою крилоподібною і передпокришковою кістами. Хвостовий плавець гетероцеркальний і його верхня лопать вкрита ганоїдною лускою. Форма тіла різноманітна; розміри дрібні й середні. Існували з середнього девону до початку крейдового періоду. Від палеонісків походять всі інші групи променеперих риб.

Надряд ганоїдні – ganoidomorpha

Прямі нащадки палеонісків. Викопні залишки відомі з пермі, у мезозойську еру розмаїтість груп і число видів різко зростає, але вже з крейди починається вимирання і вгасання багатьох груп. Одночасно починається розквіт і бурхлива еволюція інших груп прорменеперих, поєднаних під збірною назвою костистих риб – Teleostei. Крім 4 рядів ганоїдних, невелике число видів яких живе й у наш час, виділяють до 5―7 рядів, представлених вимерлими формами.

Луска ганоїдна (рідко) або кісткова циклоїдна; іноді злиті луски утворюють кісткові пластинки. Хвостовий плавець гетероцеркальний. У серці більшості видів є артеріальний конус, у кишечнику – спіральний клапан. Плавальний міхур у деяких форм редукується.

Ряд Осетроподібні – Acipenseriformes. Представників цього ряду раніше об’єднували в групу хрящових ганоїдів – Chondrostei. Сучасні види мають багато архаїчних рис будови. На верхній лопаті гетероцеркального хвоста є ганоїдні луски; дуже характерні утворені зі зрослих лусок кісткові пластинки – жучки, розташовані на тілі п’ятьма правильними подовжніми рядами. Зберігається добре розвинена хорда в щільній оболонці; тіл хребців немає, але наявні хрящові верхні й нижні (гемальні) дуги. Поверх хрящового мозкового черепа утворився панцир з численних покривних кісток. В скелеті парних плавців добре розвинені радіалії. У верхній частині зябрової покришки часом зберігається рудимент бризкальця. У серце розвинений артеріальний конус, а в кишечнику – спіральний клапан. Відомі з тріасу; хоча ніколи не були численними. Зараз живе 25 видів двох родин; трапляються тільки в північній півкулі..

Родина осетрові – Acipenseridae об’єднує три роди з 23 видами, з них 5 трапляється в наших водах. Найбільші розміри має білуга – Huso huso, яка живе в Чорному, Азовському, Каспійськ морях і в східній частині Середземн моря; розмножується в ріках, що впадають у ці моря, у віці 9―23 років, при довжині 1,5―2 м. Окремі особини доживають до 100 років, досягаючи 5,5 м довжини і маси більше 1,5 т.

Рід осетрів – Acipenser налічує 16 видів (8 видів живуть у наших водах). Найбільш відомі – атлантичний, сибірський, амурський, північноамериканський та інші осетри, севрюга, стерлядь (рис. 66), шип. Зі згаданих видів тільки стерлядь постійно живе в ріках. Інші – прохідні риби, що нерестяться в ріках на ділянках з гальково-кам’янистим дном за сотні й тисячі кілометрів від устя. Після нересту (він буває щороку або через рік) дорослі риби повертаються в моря. Деякі особини осетрів доживають до 30―60 років, сягаючи довжини 2,5 м і маси 100―120 кг; максимальна довжина стерляді 1―1,2 м, маса – 16 кг.

У багатьох видів прохідних осетрових виражені дві раси: риби озимої раси входять у ріки восени, зимують у них і після нересту навесні скочуються в море; риби ярової раси входять у ріки навесні, нерестяться наприкінці весни – на початку літа, і відразу ж ідуть у море. Наявність двох рас дозволяє позмінно використовувати нерестовища і харчові ресурси; крім того, озимі популяції легше досягають далеких нерестовищ у верхів’ях рік.

У ріках, що впадають в Аральськ море (Аму-Дарья, Сирдар’я) живе 3 види лопатоносів – рід Pseudoscaphirhynchus.

Родина веслоносів – Polyodontidae зараз представлена двома видами: веслоніс Polyodon spathula сягає 2 м довжини і маси 75 кг, живе в озерах і ріках басейну Міссісіпі; псефур – Psephurus gladius населяє басейн річки Янцзи (Китай), іноді досягає 7 м у довжину.

Дорослі осетроподібні риби харчуються донними безхребетними, а великі особини – рибою. Веслоніс – типовий планктофаг; він плаває з відкритим ротом, проціджуючи воду через зяброві щілини й утримуючи планктонні організми густою сіткою зябрових тичинок.

Осетроподібні цінуються через смачне м’ясо. «Чорна» (ще – паюсна, зерниста) ікра – також добре відомий делікатес. Непомірний промисел і забруднення рік привели до того, що їхня чисельність повсюдно різко знизилася; місцями вони зникли.

Р яд Багатопероподібні – Polypteriformes. Тіло цих риб, як панциром, вкрито ромбічними тришаровими космо-ганоїдними лусками (рис. 67). Амфіцельні хребці костеніють, добре розвинені кісткові ребра. Рот кінцевий; зберігається рудимент бризкальця.Спинний плавець розчленований на ряд маленьких плавців. Хвостовий плавець зовні майже рівнолопатевий. «Легеня» – комірчастий міхур, як у дводишних, відшнуровується від черевного боку стравоходу. У кишечнику добре розвинений спіральний клапан, у серці – артеріальний конус.

Близько 10 видів 2 родів багатоперів живуть у ріках і озерах тропічної Африки. Досягають 1,2 м завдовжки. Нереститься в період дощів. Ікра дрібна, до 1,3 мм у діаметрі, приклеюється до підвідної рослинності. У личинки добре розвинені грудні плавці й великі пір’ясті зовнішні зябра.

Ряд Амієподібні – Amiiformes. Цей ряд разом з панцирникоподібними (див. нижче) нерідко поєднують у групу (надряд) кісткових ганоїдів – Holostei. До наших днів дожили два роди. Для кісткових ганоїдів характерна наявність ганоїдної луски (в амієподібних редукується), менший ступінь окостеніння мозкового черепа. Хвостовий плавець слабко гетероцеркальний. Плавальний міхур з комірчастими стінками служить додатковим органом дихання й відкривається на спинному боці початку стравоходу.

Єдиний сучасний вид – амія – Amia calva населяє заболочені мілководні водойми Північної Америки. Тіло вкрите циклоїдною лускою. Хребці амфіцельні. В серці зберігається вкорочений артеріальний конус, а в кишечнику – дещо зменшений спіральний клапан. Активний хижак. Перед нерестом самець амії будує гніздо з рослинних залишків. Самка відкладає туди 20―70 тис. ікринок. Мальки прикріплюються до стінок гнізда за допомогою клейкого секрету розташованої на рилі залози. Самець охороняє гніздо кілька місяців. Промислове значення невелике.

Р яд Панцирникоподібні – Lepisosteiformes. Відомі з верхньої крейди. Зараз 6―7 видів одного роду панцирників або панцирних щук (Lepisosteus) населяють озера й ріки в Північній і Центральній Америці та на Кубі. Подовжене тіло вкрите щільним панцирем із рухливо зчленованих ганоїдних лусок (рис. 68). Шар ганоїну вкриває також покривні кісти голови. В серці є артеріальний конус, у кишечнику – спіральний клапан. Деякі види сягають 3―4 м довжини й понад 150 кг ваги. Хижаки, що харчуються переважно великою рибою; здобич звичайно підстерігають. Нестачу кисню у воді поповнюють, заковтуючи повітря в плавальний міхур. Місцями мають промислове значення.