Органи травлення і харчування

Х

Рис. 11. Відмінності у зовнішньому вигляді ссавців, пов’язані з особливостями харчування:

Парнокопитні: А – жираф (харчування листям дерев); Б – бізон (харчування трав’янистою рослинністю). Хижі: В – рись (підкрадається і вичікує здобич); Г – вовк (здобич вистежує і переслідує); Д – ласка (ловить дрібних гризунів у їхніх норах)

арчування ссавців відзначається високою різноманітністю – жодний із класів хребетних тварин рослинні корми не використовує так повно. Вегетативні частини деревних, чагарникових і трав’янистих рослин служать основою харчування копитних, хоботних, зайцеподібних і гризунів (полівки, бабаки, ховрахи, бобри); гризуни (особливо тушканчики, цокори, сліпаки та ін.) широко використовують підземні частини рослин. Водними рослинами харчуються сирени. За рахунок насіння і плодів живуть миші, білки, бурундуки, соні; насіння і плоди у великих кількостях поїдають ведмеді, олені, кабани, куниці. Чисельність соболів визначається не тільки забезпеченістю тваринними кормами (дрібними гризунами), а і врожаєм кедрових горішків та інших плодів. Плодами харчуються крилани (Megachiroptera). Окремі спеціалізовані групи кажанів і деякі сумчасті використовують нектар квітів, а південноамериканські кажани – вампіри ссуть кров великих за розмірами ссавців. Безхребетними харчуються більшість комахоїдних, кажани (крім криланів); їх використовують миші і тушканчики, ховрахи і білки, дрібні і навіть великі хижаки (ведмеді). Морський планктон – основна їжа найбільших сучасних ссавців – вусатих китів. Серед хижих ссавців лише деякі живуть виключно за рахунок великої живої здобичі (переважно котячі), тоді як більшість урізноманітнює свій раціон рослинними кормами. Хижаки нерідко нападають на здобич, крупнішу за них, і успішно добувають її, використовуючи індивідуальні переваги – силу, раптовість нападу, спритність (кунячі, леопарди та ін.), або полюють групами (вовки, леви).

Еволюційно виникла харчова спеціалізація, яка відбилась не тільки на будові (рис 11) і функціях організму різних ссавців, а і визначила особливості їх поведінки, використання території, утворення і характер угруповань (стада копитних, колонії ховрахів, бабаків) і загальну рухливість. Як і у птахів, необхідність в їжі у ссавців пов’язана з їх теплокровністю. Але так як температура тіла ссавців нижча за температуру птахів, вони потребують відносно меншої кількості їжі. Найбільш дрібні тварини (наприклад, землерийка-крихітка масою 1,5―2,5 г) з’їдають за добу їжі в 2―4 рази більше маси тіла, перериваючи періоди харчування сном; без корму вони не можуть прожити більше 5―8 год. Більші за розмірами ссавці споживають відносно меншу кількість їжі, харчуються в певний час доби і мають більш або менш тривалий нічний або денний відпочинок. Ритми добової активності ссавців до певної міри визначаються харчовою спеціалізацією.

Добування, збирання і механічна обробка їжі здійснюються за допомогою ротового апарату – губ, язика, щелеп і зубів, а також кінцівок, а у хоботних - хобота. Форма черепа і співвідношення його основних частин – щелеп, носової частини, очниць і мозкової порожнини – визначаються розвитком органів чуття, мозку і щелепного апарату і тісно пов’язані зі способом добування і складом їжі. Наприклад, відмінності в будові губ у двох видів носорогів – у білого носорога розширена морда з широкими губами сприяють харчуванню трав’яною рослинністю, а у поїдаючого головним чином гілки дерев і чагарників чорного носорога морда дещо загострена, а на верхній губі розвинутий пальцеподібний хапальний придаток (рис. 12, A, Б). Вузька морда, довгий з китицею на кінці язик у нектароїдної летючої миші (рис. 12, В) або витягнута морда і довгий клейкий язик мурашкоїдів, ящурів, трубкозубів – приклади подібних адаптацій.

Т равний тракт ссавців відрізняється більшою у порівнянні з плазунами і птахами довжиною і диференціюванням його відділів і різноманітністю травних залоз. Саме це забезпечує високоефективне використання різноманітної їжі. Цьому сприяє максимальний розвиток серед хребетних тварин так званого симбіотичного травлення: використання бактерій, грибів і найпростіших кишкової трубки для перетравлювання рослинних багатих клітковиною кормів, яка не може бути розщеплена і гідролізована своїми ферментами. Ці симбіонти служать і додатковою їжею господарю (див. нижче).

Ротова порожнина починається переддвер’ям – порожниною між м’ясистими губами, що є тільки у ссавців, щоками і щелепами. У хом’яків, бурундуків і мавп тут утворюються защічні мішки, куди збирається їжа і потім переноситься у сховища. Губи звичайно мають дотикові клітини. М’ясистих губи відсутні у однопрохідних і китоподібних.

Щ

Рис. 12. Форма губ у чорного (А) і білого (Б) носорогів. Вузька морда і довгий з китицею язик нектароїдного кажана Glossophaga (В).

елепи сучасних ссавців мають зуби різної форми і призначення. Вони поділяються на різці (incisivi), ікла (canini), передкутні (praemolares) і кутні (molarеs). Різці, ікла і передкутні мають дві генерації (молочні замінюються на постійні), корінні – тільки одну. У ластоногих і зубатих китів зуби недиференційовані. Гетеродонтність ссавців – важливе пристосування, що вдосконалює харчування і травлення.

Різні ряди ссавців відрізняються складом і будовою зубів. Вихідним, очевидно, був суцільний ряд з відносно слабо диференційованих зубів. До деякої міри він зберігся у комахоїдних, кажанів, частково у приматів і хижих. Однак, в кожній групі він зазнав адаптивних змін. У дрібних комахоїдних (землерийок), що відрізняються витягнутою вузькою мордою, зубні ряди з їх витягнутими вперед різцями утворили своєрідний „пінцет”, яким зручно захоплювати і утримувати дрібну здобич (комах, червів і ін.), а горбкуватими з гострими верхівками корінними зубами трощити хітиновий покрив. Зубний ряд хижих зазнав більшого диференціювання: гострі різці, великі ікла і корінні з ріжучими краями. Ікла, як засіб захоплення і придушення здобичі, досягли найбільшого розвитку у вимерлого саблезубого тигра.

У мавп харчування переважно м’якими плодами призвело до слабшого диференціювання зубного ряду: ікла невеликі, а корінні мають горбкуваті або плоскі жуйні поверхні. У гризунів різці з гострими ріжучими краями; кількість різців скорочується (по два у верхній і нижній щелепі), ікла зникають, а корінні набувають горбкуватої або плоскої жуйної поверхні з перетинками (валиками) з емалі; така поверхня здатна перемелювати найбільш грубі частини рослин. У гризунів різці, а у частини видів і корінні здатні рости протягом всього життя. У слонів зберігається лише пара різців на верхній щелепі (бивні) і по одному великому справжньому корінному у верхній і нижній щелепах; загальна кількість зубів дорівнює всього 6. У інших ссавців їх більше. Для з’ясування чисельності і видової ідентифікації застосовують „зубні формули”, в яких показана кількість зубів у половині верхньої і нижньої щелеп. Типи зубів позначаються початковими літерами їх латинської назви. Зубна формула виглядає так:

кабан І 3/3 С 1/1 РМ 4/4 М 3/3=44 зуба;

заєць І 2/1 С 0/0 РМ 3/2 М 3/1=28 зубів.

У вусатих китів зуби закладаються у ембріональному стані, але пізніше зникають. Одночасно по боках ротової порожнини, вздовж зовнішніх країв верхніх щелеп, утворюються епідермальні валики, які пізніше розростаються, роговіють і поділяються на ряд трикутних пластин, основи яких занурені в тканину ясен; кількість їх у різних видів коливається від 160 до 500. Ці пластини, що називають ”китовим вусом”, несуть „китиці” з переплетених рогових волокон і служать для відціджування планктонних організмів. Воно відбувається шляхом змикання щелеп і підйому язика, що витісняє воду з ротової порожнини.

Рогові валики на піднебінні гризунів і копитних беруть участь у перетиранні рослинної їжі. На дні ротової порожнини лежить м’ясистий язик, що бере участь у пережовуванні і ковтанні їжі, а у копитних і у збиранні їжі. У котячих рогові сосочки на язиці дозволяють здирати м’ясо з кісток жертви. Довгий, черевоподібний і клейкий язик мурашкоїдів – знаряддя для добування мурашок і термітів з їхніх гнізд. Слизові виділення трьох пар крупних і декількох дрібних слинних залоз, що відкриваються в ротову порожнину, утворюють слину, в якій містяться ферменти, що розщеплюють крохмаль вже під час пережовування їжі. У слині рослинноїдних тварин їх більше, ніж у м’ясоїдних. В слизовій ротової порожнини і язика розташовані смакові сосочки. Пережована і достатньо змочена слиною їжа з ротової порожнини через глотку і стравохід потрапляє в шлунок. Стравохід більшості ссавців являє собою тонкостінну трубку, що оснащена гладкою мускулатурою. Лише у жуйних копитних він має поперечносмугасті м’язи, з їх допомогою їжа („жуйка”) з шлунку самовільно відригується знову в ротову порожнину для додаткового пережовування. Шлунок відокремлений від стравоходу і кишківника і добре розвинений у всіх ссавців. Його розміри, форма і будова змінюються в різних рядах (рис. 14). У однопрохідних шлунок має форму простого мішка і немає травних залоз. Однокамерний шлунок хижих, приматів і комахоїдних по формі нагадує реторту, епітелій його стінок має багаточисельні травні залози. В харчуванні жуйних переважають грубі рослинні корми, тому їх шлунок складається з рубця, сітки, книжки і сичуга (рис. 15): перші три відділи (рубець, сітка і книжка) утворюють так званий передшлунок і вистелені багатошаровим епітелієм; у передшлунку немає травних залоз і в ньому відбувається лише бактеріальне бродіння з участю симбіонтів, які можуть існувати лише у нейтральному або слаболужному середовищі. Розщеплення рослинної їжі симбіонтами відбувається в рубці, де накопичується лише злегка пережована їжа; бродіння посилюється після повторного пережовування жуйки і змочування її слиною, яка має слаболужну реакцію. В сітці і книжці продовжується бродіння і механічне перетирання їжі. Обробка шлунковим соком відбувається тільки в сичузі, що має кисле середовище.

У

Рис.14 Схема будови шлунків ссавців. А – єхидна; Б – кенгуру; В – людина; Г – заєць; Д – даман; Е – дельфін; Ж – бик:

1 – багатошаровий епітелій стравохода; 2 – одношаровий епітелій з кардіальними залозами; 3 – те ж, з фундальними залозами; 4 – те ж, з пілоричними залозами.

Рис. 15. Шлунок жуйного ссавця (вівці):

1 – стравохід; 2 – травний жолоб; 3 – дорзальний мішок рубця; 4 – вентральний мішок рубця; 5 – переддвер’я (початкова частина) рубця; 6 – сітка; 7 – книжка; 8 – сичуг; 9 – пілорус; 10 – поперечний замикальний валик.

лінивців шлунок служить переважно місцем накопичення їжі; він сягає 20―30% маси тіла і завжди заповнений їжею, яка повільно поступає у кишківник і просувається по ньому з малою швидкістю (інколи до тижня). Складний шлунок китоподібних, зуби яких не можуть подрібнювати їжу, забезпечує її механічну обробку при перистальтичних рухах стінок. У мурашкоїдів подрібнення їжі відбувається в пілоричній частині шлунка, яка має тверду кутикулярну вистилку і в ній сильно розвинена мускулатура. Шлунковий сік китоподібних і мурашкоїдів вирізняється активністю і розкладає (гідролізує) навіть такі стійкі речовини, як хітин, який іншими тваринами зазвичай не перетравлюється.

Травні залоз шлунка неоднакові. У найближчому до стравоходу відділі зустрічаються „кардіальні” залози, що галузяться; в його середньому відділі переважають важливі для травлення „фундальні” залози, які слабо галузяться, а у прилягаючому до кишківника пілоричному – „пілоричні” залози. Шлунковий сік, що виділяється залозами, має соляну кислоту (до 0,4―0,5%) і ферменти – пепсин (розкладає білки), ліпазу (розкладає жири) і деякі інші.

Кишківник ссавців (рис. 16) поділяється на тонку, товсту і пряму кишки; початкова частина тонкої кишки називається дванадцятипалою кишкою; на межі тонкого і товстого відділів відходить велика сліпа кишка, що зменшується в розмірах або зовсім зникає у небагатьох м’ясоїдних тварин. Як і у шлунку стінки кишківника складаються з трьох шарів: внутрішнього слизистого з травними залозами, м’язевого з поздовжньо і поперечно розташованими гладкими м’язовими волокнами і зовнішньої серозної оболонки. Залози стінок тонкої кишки виділяють різноманітні травні ферменти; тут же відбувається переварювання і всмоктування основних травних речовин. В товстий відділ кишківника поступає розріджена їжа з важкими для перетравлювання частинками. Там, і особливо у сліпій кишці розвиваються бродильні процеси з участю бактерій, грибків і найпростіших, аналогічні процесам в складному шлунку жуйних. У прямій кишці іде зворотнє всмоктування води і формування калових мас.

Д ля тварин, що харчуються рослинними кормами, виникає проблема отримання незамінних амінокислот, які містяться лише в тваринних білках. Білячі (білки, ховрахи та ін.) вирішують цю проблему, енергійно поїдаючи дрібних тварин. Хом’яки, полівки, в шлунку яких відсутні травні залози і він вистелений кутикулою ніби на захист від пошкоджень грубими кормами його стінок, використовують шлунок в якості „бродильного чана”, де розмножуються найпростіші, здатні розкладати клітковину. Потрапляючи з харчовою масою в кишківник, вони перетравлюються і дають господарю необхідні білки. Ще більших масштабів аналогічні процеси набувають в складних шлунках копитних, яких можна навіть назвати „протистоїдами”, так як вони використовують інфузорій і інших найпростіших, що розмножуються в рубці, сітці і книжці. Зайцеподібні у якості бродильних чанів мають лише сліпу і товсту кишки, але живучі там симбіонти не можуть бути перетравлені внаслідок відсутності у цих відділах потрібних ферментів (пепсина) і необхідного кислого середовища. У них виникає явище „копрофагії” (поїдання калових мас), так як лише таким шляхом можуть бути перетравлені тварини – симбіонти кишківника. При цьому поїдаються, як правило, екскременти, найбільш багаті тваринними білками.

Д

Рис. 16. Загальне розташування внутрішніх органів самки кролика:

1 – підщелепна слинна залоза; 2 – стравохід; 3 – шлунок; 4 – печінка (відкинута догори); 4’- жовчний міхур; 5 – підшлункова залоза; 5’ – протока підшлункової залози; 6 – сліпа кишка; 7 – її червоподібний відросток; 8 – анальний отвір; 9 – лівий шлуночок серця; 10 – правий шлуночок серця; 11 – ліве передсердя; 12 – праве передсердя; 13 – дуга аорти; 14 – ліва підключична артерія; 15 – ліва підключична вена; 16 – ліва яремна вена; 17 – товсті кишки; 18 – задня порожниста вена; 19 – аорта; 20 – ліва легеня; 21 – ліва нирка; 22 – ліва надниркова залоза; 23 – правий сечовід; 24 – сечовий міхур; 25 – лівий яєчник; 26 – лівий яйцепровід; 27 – селезінка; 28 – щитоподібна залоза; 29 – трахея; 30 – жовчна протока.

овжина кишківника і співвідношення його відділів у різних ссавців відповідають складу їх їжі. У кажанів кишківник довший від тіла в 1,5―4 рази, у комахоїдних – в 2,5―4,5 рази, у вовка – в 6,5 разів, у гризунів (піщанок, морських свинок) – в 5―12, коня – в 12, а у вівці – в 29 разів довший за тіло. Харчування багатими клітковиною кормами завжди супроводжується не лише загальним видовженням кишківника, а і збільшенням відносних розмірів товстих і особливо сліпої кишки.

Травні залози – печінка і підшлункова залоза беруть участь не лише у перетравлюванні, виробляючи активні ферменти, а і у загальних обмінних і видільних процесах, а також в їх гормональній регуляції. Протоки печінки (жовчна протока) і підшлункової залози впадають в передню частину тонкої кишки. Відносна величина печінки зменшується при зростанні розмірів тіла. Так, печінка землерийки масою 18―20 г складає 5―6% маси тіла, а у кита всього 1%. Підшлункова залоза збільшує свої розміри і секреторну активність зі збільшенням долі рослинних кормів.

Ряд специфічних пристосувань забезпечує існування ссавців при сезонних змінах доступних кормів. Частина цих пристосувань – спільна з іншими тваринами. Зокрема, накопичення запасів резервних речовин (жиру в підшкірній клітковині і порожнині тіла, глікогена у печінці) в сприятливі сезони (жирування) та їх використання в несприятливі періоди. У деяких ссавців маса жирових запасів може сягати 40% маси тіла. У багатьох видів чітко виражена зміна кормів. Так, лосі, зайці і багато інших травоїдних, які влітку харчуються зеленими частинами рослин, взимку поїдають суху траву, пагони, кору дерев і чагарників. Для ряду ссавців характерне запасання їжі, подібне з запасанням суспільних комах.

У несприятливий період багато ссавців впадають в стан заціпеніння (сплячку), що є альтернативою збереження активності шляхом запасання їжі. Сплячка пов’язана або з нестачею або з недоступністю кормів; звичайно припадає на період літньої посухи; не зустрічається в тропічних лісах з достатніми запасами їжі і у тундрі, де тривалість несприятливого періоду дуже велика. Відмічено, що при особливо несприятливих умовах – у сильні морози і заметілі – по декілька діб не покидають сховища, відсипаючись у гніздах, куниці, білки і деякі інші види.

До періоду сплячки організм готується , відбувається перебудова багатьох фізіолого-біохімічних процесів, що проходять під впливом і контролем нейрогуморальної системи, яка відбиває ендогенні ритми і реагує на сезонні зміни умов життя, в першу чергу – погіршення можливостей добування їжі. Такий механізм забезпечує попередню підготовку організму і дозволяє пристосовуватись до конкретних умов даного року. Зміна поведінки і характеру обміну речовин забезпечують накопичення перед сплячкою значних запасів жиру в підшкірній клітковині і порожнині тіла, аскорбінової кислоти (вітамін С) в тканинах, глікогену і вітаміну Е в печінці. Тварини шукають або будують сховища, в яких вони будуть проводити сплячку; в печерах – кажани, в дуплах – вовчки, в барлозі – ведмеді, в норах – різні гризуни і т. і.

Існує декілька типів сплячки:

1. Зимовий сон властивий ведмедям, борсукам, єнотам, єнотовидній собаці. У звірів в період сну дещо зменшується інтенсивність дихання і кровообігу, температура тіла знижується всього на 2―7º С, а загальний рівень метаболізму на 50―70% (Слоним, 1961). Потурбовані звірі легко і швидко просинаються; переривається сон і за умов тривалих відлиг. Самки ведмедів під час зимового сну народжують малят. Тривалість зимового сну визначається погодніми умовами і доступністю їжі. Так, бурі ведмеді лежать у барлозі в середній смузі з листопада по квітень, а на Кавказі – лише в грудні-лютому (в деяких районах у теплі безсніжні зими взагалі не сплять).

2. Справжня сплячка, що переривається з підвищенням температури. Тварини впадають в заціпеніння, що супроводжується значним зменшенням інтенсивності дихання і кровообігу, зниженням температури тіла, втрачають здатність реагувати на подразники (звуки, дотик і т. і.). Повільно просинаються лише за умов довготривалих відлиг. Так, в цей період кажани ловлять в печерах відживших комах, хом’яки і бурундуки використовують зібрані запаси їжі.

3. характеризується ще більш глибоким заціпенінням, при якому інтенсивність дихання і кровообігу зменшується в 10―20 разів, обмін речовин знижується в 20―40 разів, а температура тіла падає до 5―1ºС (Калабухов, 1956; Слоним, 1961). Найбільш різкі зовнішні подразники (звуки, біль і т. п.) і короткочасні підвищення температури не призводять до пробудження. За період сплячки маса тіла знижується на 30―40%, причому в першу чергу використовуються запаси жиру. Така сплячка характерна для їжаків, частини кажанів і багатьох гризунів (бабаки, ховрахи, тушканчики, соні). З висиханням рослинності ховрахи впадають в заціпеніння ще влітку; літня сплячка переходить в зимову, і тварина стає активною лише наступною весною, проводячи в стані заціпеніння 6―8 місяців.