Скелетно-м’язова система

Скелет ссавців відзначається різноманітністю будови, що відповідає значній різноманітності способів їх руху.

Х

Рис. 4. Скелет кролика:

1 – шийні хребці; 2 – грудні хребці; 3 – поперекові хребці; 4 – крижі; 5 – хвостові хребці; 6 – ребра; 7 – руків’я грудини; 8 – лопатка; 9 – акроміальний відросток лопатки; 10 – коракоїдний відросток лопатки; 11 – клубовий відділ безіменної кістки; 12 – сідничний відділ тієї ж кістки; 13 – лобковий відділ тієї ж кістки; 14 – замикальний отвір; 15 – плече; 16 – ліктьова кістка; 17 – променева кістка; 18 – зап’ясток; 19 – п’ясток; 20 – стегно; 21 – колінна чашечка; 22 – велика гомілкова кістка; 23 – мала гомілкова кістка; 24 – п’яткова кістка; 25 – таранна кістка; 26 – плесно.

ребет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділів (рис. 4). Його характерна особливість – платицельна (з плоскими поверхнями) форма хребців, між якими розташовані хрящові міжхребцеві диски. Добре виражені верхні дуги. В шийному відділі сім хребців, від довжини яких залежить і довжина шиї; тільки у ламантина і лінивця Choloepus hoffmani їх 6, а у лінивця Bradypus 8―10. Шийні хребці дуже довгі у жирафа і дуже короткі у китоподібних, які не мають шийного перехвату. До хребців грудного відділу прикріплюються ребра, утворюючи грудну клітку. Замикаюча її грудина плоска і лише у кажанів і риючих ссавців зі значно розвиненими передніми кінцівками (наприклад, кротів) є невеликий гребінь (кіль) для прикріплення грудних м’язів. У грудному відділі 9―24 (частіше 12―15) хребців, останні 2―5 грудних хребців несуть „несправжні ребра”, які не доходять до грудини. В поперековому відділі від 2 до 9 хребців з добре розвиненими поперечними відростками. Крижовий відділ утворений 4―10 зрослими хребцями, з яких тільки два перших справжні крижові, а решта – хвостові. Кількість вільних хвостових хребців коливається від 3 (у гібона) до 49 у довгохвостого ящура. Ступінь рухомості окремих хребців різний. У дрібних бігаючих і повзаючих тварин вона велика по всій довжині хребта, тому їх тіло може вигинатись у різних напрямках і навіть звертатись в клубок. Менш рухомі хребці грудного і поперекового відділів у великих за розмірами тварин, що швидко рухаються. У ссавців, що пересуваються на задніх ногах (кенгуру, тушканчик, стрибунець), найбільші за розмірами хребці знаходяться в основі хвоста і крижового відділу хребта, а далі вперед їх величина поступово зменшується. У копитних, навпаки, хребці, і особливо їх остисті відростки крупніші в передній частині грудного відділу, де до них прикріплюється потужна мускулатура шиї і частково передніх кінцівок.

Череп ссавців синапсидного типу. В ньому наявна вилична дуга, утворена кістками: верхньощелепна-вилична-луската. Від рептилій череп ссавців відрізняється помітно більшим об’ємом мозкової коробки, зменшенням кількості кісток (за рахунок їх редукції і зростання) і приєднанням до хребта двома виростками (рис 5). Нижня щелепа утворена лише однією парною кісткою – зубною, безпосередньо прикріплюється до виличного відростка лускатої кістки. Зчленівна кістка нижньої щелепи рептилій зменшується у величині і перетворюється в одну з кісточок середнього вуха ссавців – молоточок (malleus). Друга частина апарату середнього вуха ссавців утворена квадратною кісткою, що перетворилась в ковадло (incus); третя слухова кісточка – стремінце (stapes) утворилась з верхнього відділу гіоїдної дуги – гіомандибуляре – вже у земноводних і зберігається у всіх наземних хребетних.

В черепній коробці чотири потиличні кістки зливаються в загальну потиличну кістку (occipitale); вона оточує великий потиличний отвір і утворює два потиличних виростки для зчленування з хребтовим стовпом. Вушні кістки зростаються в парну (праву і ліву) кам’янисту кістку (petrosum) (рис. 5, 6). Дно черепа утворюють непарні основна клиноподібна (basisphenoideum) і передня клиновидна (praesphenoideum), а попереду них в нюховій частині розвивається непарна решітчаста кістка (ethmoideum). Міжочноямкову перегородку і переднєнижню частину мозкової коробки утворюють парні основні кістки: очноямково – клиноподібна (orbitosphenoideum) і крило – клиноподібна (alisphenoideum).

П

Рис. 5. Схема черепа ссавців (темні – кістки, які заміщуються, світлі – покривні кістки):

1 – решітчаста; 2 –очноямково-клиноподібна; 3 – крило-клиноподібна; 4 – передня клиноподібна; 5 – основна клиноподібна; 6 – кам’яниста; 7 – верхня потилична; 8 – бічна потилична; 9 – основна потилична; 10 – залишок хрящового черепа (носова перегородка); 11 – носова; 12 – слізна; 13 – лобова; 14 – тім’яна; 15 – міжтім’яна; 16 – луската; 17 – леміш; 18 – піднебінна; 19 – крилоподібна; 20 – міжщелепова; 21 – верхньощелепова; 22 – вилична; 23 – зубна; 24 – стремінце; 25 – ковадло; 26 – молоточок; 27 – барабанна кістка; 28 – 29 – залишки гіоїда і зябрових дуг утворюють під’язикову кістку і хрящі гортані; 30 – щитоподібний хрящ; 31 – черпакуватий хрящ; 32 – шилоподібний відросток – залишок гіоїда, який приростає до виличної кістки, I―IV – вісцеральні дуги.

окрівлю черепа утворюють парні покривні кістки: носові, слізні, лобові, тім’яні і непарна міжтім’яна. Значну частину бічної стінки мозкової коробки утворюють парні покривні лускаті кістки, від кожної з яких відходить потужний виличний відросток, що з’єднується з виличною кісткою, яка в свою чергу приростає до верхньощелепової кістки. Утворена таким чином вилична дуга обмежує очну ямку знизу. Дно черепа укріплюють парні покривні кістки: піднебінні і крилоподібні – і непарний маленький леміш. Міжщелепові кістки у багатьох видів зливаються з верхньощелеповими. Ділянка середнього вуха прикрита специфічною для ссавців барабанною кісткою (tympanicum), очевидно, утвореної з кутової кістки нижньої щелепи предків.

Для всіх ссавців характерне утворення кісткового піднебіння, що відділяє носовий хід від ротової порожнини; його утворюють піднебінні кістки і піднебінні відростки міжщелепових і верхньощелепових кісток. Завдяки кістковому піднебінню і його подальшій частині – м’якому піднебінню (сполучнотканинній перетинці) – отвори хоан зміщуються до гортані, що дає можливість дихати, коли ротова порожнина наповнена їжею. На відміну від птахів, шви між кістками ссавців зберігаються все життя. Зуби гетеродонтні й сидять в альвеолах.

Плечовий пояс спрощений і з’єднаний з осьовим скелетом тільки м’язами і зв’язками. Добре розвинена велика лопатка на зовнішній стороні якої є гребінь (збільшення поверхні для прикріплення м’язів). Коракоїд зменшений і приростає до лопатки у вигляді коракоїдного відростка (залишається як самостійна кістка лише у однопрохідних). Ключиця є лише у тих ссавців, у яких передні кінцівки зберегли можливість рухів в різних площинах (кроти, кажани, примати, ведмеді, коти і ін.), а у решти вона зникає (собачі, копитні), оскільки у них передні кінцівки рухаються лише в площині, що паралельна площині тіла. Тазовий пояс складається з двох безіменних кісток, утворених злиттям клубових, лобкових і сідничних кісток. Таз закритий: лобкові і сідничні кістки лівої і правої сторін зростаються одна з одною по середній лінії (таким чином утворюють симфіз).

Скелет парних кінцівок зберігає типові для наземних хребетних риси п’ятипалої кінцівки. На відміну від плазунів і подібно земноводним у ссавців на передній кінцівці рухомий суглоб розташований між кістками передпліччя і проксимальним рядом кісток зап’ястка, а на задній – між гомілкою і проксимальним рядом кісток плесна (гомілково - стопний). Вихідний тип будови кінцівок в різних рядах ссавців у пристосуванні до різного типу пересування набув суттєвих змін: змінюється відносна довжина відділів кінцівок, конфігурація і товщина кісток, зменшується кількість пальців і т. п. (рис. 6).

Рис. 6. Скелети кінцівок різних ссавців:

А – крило плодоїдного кажана (Pteropus); Б – лапа крота; В – задня нога кенгуру; Г – нога коня; Д – рука орангутана; Е – ласт дельфіна.

У кажанів незвично видовжені фаланги другого-п’ятого пальців підтримують натягнуту перетинку, утворюючи крило. Передні лапи крота являють собою справжнє землерийне знаряддя; п’ясток і плесно мавп пристосовані для хапання, а задні кінцівки кенгуру і тушканчиків – до стрибків; однопалі ноги коня – до швидкого бігу по ущільненому грунту, а ласти китоподібних і сирен з вкороченням відділів і збільшенням кількості фаланг нагадують плавець кистеперої риби. Видовження кінцівок, що забезпечує пришвидшення рухів тварин звичайно досягається видовженням кісток плесна і п’ястка (рис. 7). Перехід від стопоходіння до пальцеходіння, а у копитних – і до фалангоходіння, пришвидшує пересування.

У ссавців продовжує вдосконалюватись гістологічна структура кістки. Трубчасті кістки кінцівок з найбільшим навантаженням в своїй основній частині (діафізі), мають чітко виражену щільну пошарову (зонарну) будову. Їх стінки збудовані з остеонів – вкладених одна в одну трубочок, що складаються з кісткових пластинок, скріплених щільними пучками колагенових фібрил. Між ними розташовуються кісткові клітини, а у внутрішній порожнині такого остеона, у гаверсовому каналі проходить нерв і кровоносна судина, що постачає клітини кістки поживними речовинами і киснем (рис. 8). Проміжки між остеонами заповнені вставними кістковими пластинками. Кістка такої с

Рис. 7. Видовження кінцівок за рахунок підняття і видовження кісток стопи (затемнені):

А – мапв (павіан) – стопоходіння; Б – собака – пальцеходіння; В – лама - фалангоходіння.

труктури відрізняється невисокою вагою і великою міцністю. На поверхні вона має окістя (перистом) – щільну волокнисту сполучно-тканинну о болонку, в якій проходять судини і нерви, які потім проникають в гаверсові канали. В

Рис.9. Схема будови трубчатої кістки:

1 – губчаста речовина; 2- компактна речовина; 3 – кістково-мозкова порожнина; 4 – кістковий мозок; 5 – окістя; 6 – кровоносна судина; 7 – отвір, через який судина проникає в кістку.

нутрішня порожнина трубчастої кістки заповнена кістковим мозком – органом к

Рис. 8. Схема будови щільної речовини кістки. Два остеона: зліва – кісткові пластини і фібрили; справа – кісткові клітини:

1 – гаверсів канал; 2 – порожнини, в яких знаходяться кісткові клітини; 3 – кісткові пластинки; 4 – фібрили.

ровотворення. Верхні і нижні кінці трубчастої кістки – епіфізи –побудовані з губчастої маси, що сформована складною системою поперечин і пластин, розміщених уздовж лінії найбільшої динамічної напруги, стискання і розтягування.(рис. 9). Міцність кістки залежить від ступеня її мінералізації – частки солей кальцію, якими просякає кісткова тканина. Вона найбільш висока в кістках, що витримують максимальне механічне навантаження. Ступінь мінералізації відрізняє різних тварин: у китоподібних внаслідок відносної невагомості тіла у воді в скелеті значно менше мінеральних солей, ніж у скелеті наземних ссавців.

Мускулатура ссавців високодиференційована і суттєво відрізняється в різних рядах і родинах в залежності від способів пересування. Високого розвитку і диференціювання досягає жуйна мускулатура, пов’язана з захопленням і механічною обробкою їжі. Складна підшкірна мускулатура бере участь не тільки в терморегуляції (зміна положення волосяного покриву, згортання тіла в клубок), а і у спілкуванні тварин: вона забезпечує рухи дотикових волосин (вібрісів) і відповідає за міміку, яка відіграє важливу роль у передачі інформації, особливо у хижих і приматів. Куполоподібна діафрагма – м’язова стінка – розділяє грудну і черевну порожнини; її виникнення дозволило різко інтенсифікувати вентиляцію легень. В багатьох м’язах ссавців міститься міоглобін, що забезпечує резерв кисню. Його кількість максимальна в серцевому і напружено працюючих скелетних м’язах. Найбільший вміст міоглобіну у водних ссавців, що дозволяє їм довго залишатись під водою. У наземних ссавців (копитні, хижі, гризуни) кількість міоглобіну складає не більше 15-25% всього гемоглобіну (кров + тканини тіла), тоді як у китоподібних на долю міоглобіну (гемоглобіна м’язів) припадає приблизно половина всього гемоглобіну. У кашалота в м’язах міоглобіну у 8-9 разів більше, ніж у наземних ссавців.

Р ухи ссавців різноманітні. Швидкість пересування залежить від довжини кінцівок і частоти кроків. Переміщення кінцівок під тіло, коли ліктьове зчленування обернене назад, а колінне вперед, збільшило величину крока і ефективність роботи м’язів, оскільки різко зменшило витрати зусиль на підтримання тіла над грунтом. Перехід від стопоходіння до опори на кінці пальців не тільки сприяв видовженню кінцівки, а і збільшував відштовхуючу силу. Для прискорення руху важливим є збереження гнучкості хребта (рис. 10).

З

Рис. 10. Особливості локомоції ссавців:

І – типові форми руху: а – крок, б – дві фази галоп. А – кінь; Б – гепард; ІІ – рикошетний біг рівнинних жителів: В – південна піщанка; Г – тушканчик; Д – великий сірий кенгуру; ІІІ – фази плавання дельфіна афаліни; ІV – пересування на суші ластоногих: Е – звичайний тюлень; Ж – морський котик; З – морж.

багатьох способів пересування поширені: галоп, при якому задні ноги при стрибках заносяться далеко наперед від передніх (копитні, зайцеподібні, багато гризунів і ін.); крок і рись – пришвидшене переставляння кінцівок по діагоналі або попарно лівої і правої сторони (іноходь). Двоноге пересування зустрічається серед приматів; у тушканчиків і кенгуру, воно приймає характер рикошетного галопу на одних задніх кінцівках. Деревні форми лазять і стрибають. Плаваючи, водні ссавці (хохуля, видра, ондатра і ін.) працюють задніми кінцівками і частково хвостом. У китоподібних у воді інтенсивно вигинається тіло, а поштовхи відбуваються за участі хвоста; грудні плавці виконують роль стабілізаторів. Подібно плавають і ластоногі, але поштовх здійснюють задні ласти. Вухаті тюлені на суші пересуваються відносно легко, спираючись на передні і задні ласти, а справжнім тюленям це дається досить важко (рис. 10, IV). Нарешті, кажани віртуозно опанували політ

Швидкість пересування дуже різна. Землерийки, полівки (нориці) досягають швидкості 4―7, слон і кролик – до 40, морський котик при плаванні – до 27 км/год. Деякі антилопи здатні пересуватися зі швидкістю до 80 км/год.; таку ж швидкість, але на коротких дистанціях розвиває й лев. Найбільш швидким ссавцем вважають гепарда, переслідуючи здобич, від досягає швидкості 105―115 км/год. Кажани в польоті рухаються зі швидкістю 25―30 км /год., а найкращі літуни – бульдогові кажани – до 60 км/год.