Надряд кистепері риби – crossopterygimorpha

Мозковий череп поділяється на дві частини – нюхову і власне мозкову. Череп амфістилічний. Вторинні щелепи добре розвинені, зуби сильні, гострі. Скелет парних плавців з укороченою центральною віссю і добре розвиненим базальним елементом в основі. Прісноводні хижаки, що неодноразово проникали й у моря.

Ряд Рипідистеподібні – Rhipidistiformes. Мозковий череп костеніє (у деяких груп – цілком). Є внутрішні ніздрі – хоани. Плавці з потужною м’ясистою основою. Ймовірно, вже в нижньому девоні були адаптованими до заселення водойм різного типу. На голові мали складну систему каналів бічної лінії. Розвиток легень давав змогу жити у водоймах із несприятливим кисневим режимом (надлишок гниючих решток), а під час їхнього пересихання – переповзати в інші водойми. Для цього використовували парні плавці. Вважається, що вже в середині девону від однієї з прісноводних груп рипідистій відокремилися примітивні земноводні. У кам’яновугільному періоді чисельність і розмаїтість рипідистій різко скоротилося, а на початку пермі вони вимерли, чому сприяла зросла конкуренція й прямий тиск з боку інших груп риб (целакантів, дводишних і променеперих, представники яких у кам’яновугільному періоді заселили майже всі типи водойм) і особливо – примітивних земноводних; розмаїття яких швидко зростало.

Ряд Целакантоподібні – Coelacanthiformes. Представники цього ряду, вочевидь, відокремилися від примітивних рипідистій. Хоани відсутні. Хвіст дифіцеркальний, із додатковою середньою лопаттю. Плавці з міцними, але досить короткими основами й подовженими лопатями. Плавальний міхур погано розвинений. Жили в прісних водоймах, в палеозої проникли в моря. Проте, у тріасі їх витіснили променепері. В юрі та крейді залишки целакантів ще трапляються, але в більш пізніх шарах не виявлені. Тому вони вважалися цілком вимерлою групою.

У 1938 р. біля берегів Південної Африки була впіймана невідома риба, яку Дж. Л. Б. Сміт визначив як целаканта і назвав Latimeria chalumne. Виявилося, що латимерії живуть у північній частині Мозамбікської протоки на (між Мадагаскаром і Африкою) на глибинах до 300 м, ведуть придонний спосіб життя. Чисельність латимерії, невелика: задокументовано лише трохи більше сотні випадків вилову риб.

Добре розвинена хорда має товсту, щільну й еластичну волокнисту оболонку. Головний мозок займає не більше одного відсотка об’єму мозкової коробки, заповненої, в основному, жироподібною субстанцією. Плавальний міхур, подібно до легень дводишних риб, відходить від черевного боку стравоходу, короткий і має вид трубки довжиною 5―8 см, що переходить в оточений жиром тяж. У кишечнику є спіральний клапан, а в серці – артеріальний конус. У статевозрілої самки масою 78 кг у правому яєчнику (лівий рудиментований) було виявлено 19 ікринок діаметром 8―9 см і масою близько 300 г кожна; яйцеживородні. Латимерія – типово реліктовий вид, її збереження до наших днів на обмеженій ділянці Світового океану – результат випадкового збігу сприятливих умов.

Надряд дводишні риби – dipneustomorpha

Палеозойські дводишні в мозковому черепі мали суцільний кістковий утвір або кілька окремих кісток. У сучасних видів хрящові скостеніння недорозвинені. Є внутрішні ніздрі – хоани. Череп автостилічний. Зуби утворюють потужні зубні пластинки. Хорда зберігається протягом усього життя. Є верхні й нижні (гемальні) дуги, а у деяких викопних форм – тіла хребців. Скелет парних плавців бісеріального типу. В еволюції простежується зміщення непарних плавців назад і злиття їх із хвостовим плавцем. Луска космоїдна або кісткова. У сучасних видів є одна або дві легені – вирости черевного боку стравоходу. Намічається поділ передсердя й утворення легеневого кола кровообігу.

Дводишні – бічна, спеціалізована гілка, що відокремилася від примітивних кистеперих ще в нижньому девоні. Поділяються на три ряди; шість сучасних видів мають реліктовий характер поширення.

Ряд Диптеридіоподібні – Dipteridiformes. Сюди належать вимерлі дводишні з середнього і верхнього девону, розповсюджені у прісних водоймах усієї земної кулі. Для них характерна космоїдна луска, велика різноманітність покривних кісток, редукцієя вторинних щелеп, наявність конічних зубів (не злитих в зубні пластинки), присутність зачатків тіл хребців. У палеозойських форм, імовірно, вже було легеневе дихання і здатність впадати у стан своєрідної сплячки на час пересихання водойм (викопні «кокони» знайдені в пермських відкладах).

Ряд Рогозубоподібні, або Однолегеневополдібні, – Ceratodiformes. Мозковий череп майже цілком хрящовий. Покривні кістки нечисленні. Вторинних щелеп немає. Парні плавці добре розвинені. Мали тільки одну легеню. Луски кісткові, великі.

Зараз існує тільки один вид – рогозуб – Neoceratodus forsteri (кілька водойм у Західній Австралії). Досягає довжини до 1,5 м і маси понад 10 кг. Живе у зарослих ріках з повільною тучією. Період посухи переживає в ямах, які залишилися від русла. Кожні 40―50 хв спливає, і гучно вентилює легені. У випадку повного висихання ями гине. Харчується безхребетними, хоча в кишечнику звичайно багато дрібно стертих рослинних залишків. Ікру (до 6― 7 мм у діаметрі) відкладає на водяні рослини. Мальки дихають переважно зябрами. Після розсмоктування жовткового мішка стають більш рухливими, тримаються на плесах, харчуючись нитчастими водоростями. Грудні плавці з’являються на 14-й день після вилуплення. З цього часу починає функціонувати легеня. Черевні плавці формуються через 2,5 місяці. Рогозубів інтенсивно винищували через смачне м’ясо. Зараз вони перебувають під охороною.

Р яд Дволегеневоподібні – Lepidosireniformes. Мозковий череп майже цілком хрящовий. Покривні кістки нечисленні. Вторинних щелеп немає. Зубні пластинки з гострими гребенями. Парні плавці мають вигляд щупалець; їхній скелет утворений тільки почленованою центральною віссю. Дрібні циклоїдні луски глибоко занурені в шкіру. Легені – парні. Розвиток з метаморфозом: у личинок розвиваються шкірні зовнішні зябра, що зникають з початком функціонування легень. Нечисленні викопні залишки виявлені в пермських горизонтах США і на Російській платформі. Зараз відомо п’ять видів двох родів.

Чотири види pоду Protopterus живуть у Центральній Африці (рис. 65). Найбільший завдовжки 2 м, найменший – лише 30 см. Живуть на плесах рік і в тимчасових озерах. Ведуть сутінковий і нічний спосіб життя. Харчуються різноманітною тваринною їжею: кільчаками, молюсками, земноводними, рибами. Плавають, змієподібно вигинаючи тіло, або повзають серед водяної рослинності. У шкірі плавців, особливо грудних, численні смакові пуп’янки: як тільки плавець торкнеться їстівного предмета, риба розвертається і хапає здобич. Часом піднімаються на поверхню й через ніздрі набирають у легені атмосферне повітря.

В посуху, коли рівень води знижується до 5―10 см, протоптерус риє нору. Ґрунт захоплюється ротом, подрібнюється і викидається назовні через зяброві щілини. Викопавши вертикальний хід, риба розширює його кінець і завмирає у зігнутому навпіл положенні, головою догори. Після спаду рівня води ґрунт закриває вхід у нору. Камера великих риб розташовується на глибині до півметра. За рахунок затвердіння шкірного слизу навколо риби утвориться щільний кокон (товщина його стінок – всього 0,05―0,06 мм); у верхній частині кокона утвориться тонка трубочка, якою повітря проникає до голови. У такому стані риба залишається до наступного періоду дощів, близько 6―9 місяців (в експерименті – понад чотири роки).

У період сплячки енергетичним резервом служить не тільки жир, а й мускулатура. Продукти азотистого обміну перетворюються в сечовину, менш токсичну в порівнянні з аміаком (кінцевим продуктом обміну в період активного життя). Вона не виводяться, а накопичується, складаючи до кінця спячки 1―2 % маси риби. Механізми, що забезпечують стійкість організму до таких високих концентрацій сечовини, ще не з’ясовані.

У період дощів ґрунт поступово розмокає, вода заповнює повітряну камеру, і риба, прорвавши кокон, висуває голову, вдихаючи повітря. Через кілька годин вона залишає нору. З часом сечовина виводиться назовні через зябра й нирки.

Після сплячки починається період розмноження. В нору, вириту самцем, самка відкладає до 5 тис. ікринок діаметром 3―4 мм. Личинки мають великий жовтковй мішок і 4 пари пір’ястих зовнішніх зябер. Весь період інкубації та в перші тижні життя личинок самець знаходиться біля гнізда й активно його захищає. Личинковий період триває 3―4 тижні.

М’ясо протоптерусів смачне, тому місцями вони мають промислове значення.

У басейні Амазонки живе американський лусковик, або лепідосирен, – Lepidosiren paradoxa. Заселяє переважно тимчасові водойми, від посухи рятується закопуючись так само, як протоптеруси. Але кокон у лепідосирена не утворюється – тіло сплячої риби оточене лише слизом.

Самець також охороняє ікру й молодь. У цей час на його черевних плавцях розвиваються багаті капілярами розгалужені шкірясті вирости довжиною 5―8 см. Остаточно не з’ясовано, чи ці вирости сприяють насиченню киснем води в гніздовій камері, чи компенсують неможливість використання легеневого дихання в норі. Після періоду розмноження вирости розсмоктуються.

Місцеве населення цінує смачне м’ясо лепідосирена й інтенсивно винищує цих риб.