Яичники

Яичники выполняют следующие основные функции:

1. Генеративная - образование женских по­ловых клеток (яйцеклеток).

2. Эндокринная - образование женских поло­вых гормонов и ряда биологически активных веществ, обеспечивающих регуляцию собствен­ных функций яичников.

Строение. Яичник - орган овальной формы, масса его у взрослой женщины составляет 5-7 г. Это паренхиматозный орган. Снаружи яичник окружён соединительнотканной капсулой - бе­лочной оболочкой, покрытой мезотелием. Па­ренхима состоит, в зависимости от фаз полово­го цикла, из фолликулов на разных стадиях раз­вития, желтых и белых тел. Они располагаются на периферии и образуют корковое вещество. В центре яичника располагается мозговое ве­щество, состоящее из соединительной ткани, с крупными кровеносными сосудами.

1. Примордиальные фолликулы состоят из овоцита 1 порядка, находящегося в стадии диплотены профазы мейоза — своеобразной стадии покоя, окруженного одним слоем плоских фол­ликулярных клеток. Эти фолликулы наиболее многочисленны и расположены в наружном слое коркового вещества. Образование их начинается с третьего месяца эмбрионального развития. Девочка рождается с 400 тыс. таких фолликулов в яичнике.

2. Первичные (растущие) фолликулы крупнее примордиальных. Их фолликулярный эпителий становится кубическим, располагается одним или несколькими слоями. В первичных фоллику­лах вокруг овоцита образуется блестящая оболочка, состоящая из мукопротеинов и гликозамигликанов, секретируемых как овоцитами, так и фолликулярными клетками. По мере роста фолликула окружающая соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула (теке). После полового созревания каждый месяц несколько первичных фолликулов под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза вступают в период большого роста и превращаются то вторичные фоллику­лы.

3. Вторичные фолликулы (пузырчатые) имеют многочисленные фолликулярные клетки с рас­положенными между ними полостями, запол­ненными фолликулярной жидкостью. Последняя продуцируется фолликулярными клетками и со­держит женские половые гормоны эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол), обусловли­вающие развитие вторичных половых признаков (расширение таза, рост молочных желез, матки, придатков, рост волос в области лобка начало менструаций), а также изменения в половых пу­тях в первой половине менструального цикла.

По современным представлениям, эстрогены синтезируются фолликулярными клетками под действием фолликулостимулирующего гормона из их предшественников, андрогенов. Послед­ние синтезируются из холестерина интерстициальными клетками внутреннего слоя теки под действием лютеинизирующего гормона гипофи­за, а затем диффундируют через базальную мембрану к фолликулярным клеткам. Из нескольких, вступивших в стадию роста, фолликулов, зрелости достигает только один.

4. Третичный, зрелый фолликул (Графов пузырёк) - это фолликул, достигший макси­мального развития и готовый к овуляции. Неза­долго до овуляции овоцит завершает 1-е деле­ние мейоза и из него образуются овоцит 2-го порядка и редукционное тельце (остаётся под блестящей оболочкой). В зрелом фолликуле овоцит достигает максимальных размеров (до 150 и), смещается к периферии фолликулярной полости, прилегая к его стенке, образуя яйце­носный бугорок. Он окружен лучистым вен­цом, состоящим из блестящей оболочки и ок­руженной 1-2 слоями фолликулярных клеток. Последние имеют длинные отростки, проходя­щие через блестящую оболочку к овоциту. По ним от фолликулярных клеток поступают пита­тельные вещества, из которых в цитоплазме ооцитов синтезируются желточные включе­ния. Во внешней оболочке фолликула (теке) различают базальную мембрану, внутренний и внешний слои. Внутренний слой теки содер­жит обилие гемокапилляров, коллагеновые во­локна и клетки текоциты (интерстициальные клетки). Внешний слой представлен плот­ной соединительной тканью. На базальной мем­бране с внутренней ее стороны располагаются фолликулярные клетки, образуя зернистый слой фолликула. Фолликул, достигший зрело­сти, начинает выделять гонадокринин, вызы­вающий гибель других растущих фолликулов, которые превращаются в атретические.

5. Атретические фолликулы возникают вслед­ствие редукции (атрезии) растущих фолликулов. Вначале атрезии погибает овоцит, а его блестящая оболочка сморщивается, утолщается и длительное время сохраняется в центре фор­мирующегося атретического тела. Фолликуляр­ные клетки некоторое время сохраняются и продолжают секретировать эстрогены. Клетки внутреннего слоя теки разрастаются и более длительно секретируют предшественник эстрогенов – андрогены

Овуляция - это процесс выхода из зрелого фолликула в брюшную полость овоцита 2 по­рядка, окруженного лучистым венцом. Вышед­ший овоцит сразу попадает в воронку яйцевода, которая своими отростками (фимбриями) окру­жает яичник.

При этом овоцит 2-го порядка находится в метафазе 2-го деления мейоза и завершает его только в случае оплодотворения, когда в него проникает головка сперматозоида и центриоли. В результате образуется зрелый овоцит с гап­лоидным набором хромосом и второе редукци­онное тельце, которое располагается под бле­стящей оболочкой, рядом с первым. Затем муж­ской и женский пронуклеусы сливаются и обра­зуется зигота. Следовательно, яйцеклетка как самостоятельная клетка у человека не сущест­вует. Если оплодотворение не произошло, ово­цит 2-го порядка в яйцеводах погибает.

После овуляции из остатков зрелого фолли­кула (остается тека с выстланными изнутри фолликулярными клетками) развивается желтое тело, играющее роль временной эндокринной железы. Желтое тело в своем развитии проходит четыре стадии. В первой стадии, проли­ферации и васкуляризации, излившаяся в ре­зультате разрыва при овуляции теки в полость фолликула кровь замещается соединительной тканью. Оставшиеся фолликулярные клетки зернистого слоя интенсивно делятся. Между ни­ми разрастаются кровеносные капилляры. Во вторую стадию железистого метаморфоза фолликулярные клетки накапливают пигмент лютеин и превращаются в лютеоциты. В тре­тью стадию, расцвета, они начинают продуци­ровать гормон прогестерон, который подго­тавливает слизистую оболочку матки к приёму зародыша. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, то стадия расцвета ограничивается 12-14 днями. Такое тело получило название менструально­го. При наступлении беременности желтое тело сохраняется в течение первой половины бере­менности и называется желтым телом бере­менности. Однако в обоих случаях затем на­ступает 4-я стадия, обратного развития, ко­гда желтое тело погибает, железистые клетки (лютеоциты) атрофируются и замещаются плотной соединительной (рубцовой) тканью и образуется белое тело.