7. Собственно соединительные ткани

Их делят на волокнистые соединительные ткани (рыхлея и плотная) и соединительные ткани со специальными свойствами.

Волокнистые соединительные ткани.

Делятся на рыхлую и плотную (оформленную и неоформленную).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань - «вездесущая» соединительная ткань, находится во всех органах, где она сопровожда­ет кровеносные и лимфатические сосуды и об­разует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества, которое состоит из основного аморфного вещества и волокон (коллагеновых, эластических и ретику­лярных). Причём волокна идут во всех направ­лениях, а аморфное вещество по объёму пре­обладает над другими компонентами этой ткани. В рыхлой волокнистой соединительной ткани различают 10 типов клеток:

1. Фибробласты, их предшественники и про­изводные (дифферон фибробластов) - наибо­лее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характери­зующаяся прежде всего способностью синтези­ровать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделе­нием их в межклеточное вещество. Дифферон фибробластов включает в себя ряд клеток: стволовые клетки; полустволовые клетки-предшественники; малоспециализированные фибробласты - малоотростчатые клетки с ок­руглым или овальным ядром и небольшим яд­рышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК;

- дифференцированные фибробласты (зре­лые) - крупные по размеру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

- фиброциты - старые фибробласты, «клетки

- пенсионеры». Они уже не образуют межкле­точное вещество, содержат мало органелл, имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки.

- миофибробласты - продуцируют межкле­точное вещество и способны к сокращению, так как содержат сократительные микрофиламенты. Эти клетки встречаются в грануляционной ткани ран и участвуют в контракции последних.

- фиброкласты - клетки с высокой фагоци­тарной и гидролитической активностью, в них содержится большое количество лизосом. Они принимают участие в разрушении межкле­точного вещества.

2. Макрофаги. Происходят из моноцитов кро­ви. Это блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Образуют глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Цито­плазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными - пузырька­ми, органеллами. Они осуществляют фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологи­чески активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разно­образные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активи­рующие лимфоциты. Они участвуют в иммунных реакциях: захватывают, разрушают и презентируют антигены лимфоцитам.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма кле­ток округлая или овальная. Ядра расположены эксцентрично; глыбки хроматина расположены в ядре радиально, как «спицы в колесе». Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (гамма глобулины - антитела). Базофилии лишена толь­ко небольшая светлая зона около ядра - "свет­лый дворик", где обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи. Плазмоциты происходят из B-лимфоцитов и обеспечивают гуморальный иммунитет.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). В их цитоплазме находятся крупные базофильные гранулы, как в базофильных лейкоцитах. В них содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гис­тамин и серотонин. При дегрануляции (выбросе гранул), гистамин расширяет кровеносные ка­пилляры и увеличивает их проницаемость и стимулирует воспалительные и аллергические процессы. Гепарин оказывает противоположное действие и усиливает свёртываемость крови.

5. Адипоциты (жировые клетки) - распола­гаются группами, реже - поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма одиночно располо­женных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки. При этом ядро и органоиды оттес­няются на периферию, к клеточной оболочке, и окруженную тонким цитоплазматическим обод­ком, в утолщенной части которого лежит ядро. При изготовлении гистологического препарата жир растворяется в спиртах и ксилолах и на раз­резе адипоциты приобретают перстневидную форму (ободок цитоплазмы при окраске гема­токсилином и эозином выглядит как розовое ко­лечко, ядро как синий камень). Адипоциты нака­пливают резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки - отростчатые клет­ям, способные синтезировать меланин, который накапливается в цитоплазме, в окруженных мем­браной гранулах – меланосомах. Меланин по­глощает ультрафиолет и защищает клетки и ткани от его губительного действия

7. Адвентициальные клетки - малодифференцированные, камбиальные клетки, лежащие вдоль кровеносных сосудов. Они имеют ве­ретенообразную форму и способны давать на­чало многим типам клеток.

8 Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилля­ры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны. Они способны набухать и изменять просвет кровеносных капилляров, регулируя в них кровоток.

9. Лейкоциты, мигрирующие (пришедшие) в рыхлую соединительную ткань из крови.

Межклеточное вещество состоит из ос­новного вещества и расположенных в них во­локон - коллагеновых, эластических и ретику­лярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформ­ленной волокнистой соединительной ткани рас­полагаются в различных направлениях в виде толстых извитых тяжей толщиной 1-3 мкм и бо­лее. Они придают прочность соединительной ткани. В строении этих волокон выделяют не­сколько уровней организации:

- Первый - молекулярный, внутриклеточный уровень, когда в гранулярной цитоплазматической сети фибробластов синтезируются поли­пептидные цепи проколлагена. 3 таких цепи скручиваются в тройную спираль и образуют молекулы белка тропоколлагена, имеющие в длину 280 нм и толщину 1,4 нм. Они гликозилируются в Комплексе Гольджи, упаковываются и выделяются путём экзоцитоза в межклеточную среду.

- Второй - надмолекулярный, внеклеточный уровень, когда молекулы тропоколлагена дозре­вают и связываются своими концами, образуя белковые нити - протофибриллы.

- Третий, фибриллярный уровень, когда 5-6 протофибрилл скрепляются между собой боковыми связями и образуют коллагеновые фибриллы. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной 50-100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

- Четвертый, волоконный уровень, когда фиб­риллы склеиваются между собой с помощью протеогликанов и гликопротеинов в коллаге­новые волокна (толщиной 1-10 мкм).

Эластические волокна - более тонкие, вет­вящиеся, анастомозирующие друг с другом. Со­стоят из двух белков - эластина и фибриллина.

Эластин - глобулярный белок, молекулы которо­го образуют цепочки - эластиновые протофиб­риллы, которые связываются между собой, об­разуя упругую резиноподобную сеть, расположенную в центре эластического волокна и види­мую под электронным микроскопом как гомогенный, аморфный компонент По периферии зрелых эластических волокон расположены эластические микрофибриллы (10-12 нм), состоя­щие из белка фибриллина (фибриллярный ком­понент). По прочности эластические волокна уступают коллагеновым Обеспечивают эла­стичность соединительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Со­держат повышенное количество углеводов и ли­пидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное, аморфное вещество имеет же­леобразную консистенцию и по строению напо­минает губку. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалу­роновая кислота) гликозаминогликаны. Кроме того, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.). Оно обеспечивает транспорт метаболитов меж­ду клетками и кровью; механическая (связыва­ние клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная.