Мозжечок

Это центр регуляции равновесия и координации движений. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.

Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и связан со ство­лом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящимися в трёх па­рах ножек мозжечка.

Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью - червём, и состоит из се­рого и белого вещества. В сером веществе ле­жат тела нейронов, а в белом веществе - их отростки, образующие нервные волокна и про­водящие пути. Все нейроны мозжечка мультипо­лярные, вставочные.

Полушария мозжечка покрыты корой, обра­зующей глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре мозжечка серое вещество образует центральные ядра мозжечка. В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний - ганлионарный, или слой груше видных нейронов (клеток Пуркинье) и внутрен­ний - зернистый. В ганглионарном слое нейро­ны расположены строго в один ряд (ганглиозные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых дендрита, которые древовидно ветвят­ся, пронизывая своими ветвлениями весь моле­кулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекуляр­ного и зернистого слоев. На одной грушевидной клетке заканчивается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов располагаются только в одной плоскости - перпендикулярно к направлению из­вилин. Поэтому, если сделать срез коры моз­жечка перпендикулярно извилине, можно уви­деть ветвления дендритов в виде дерева с ши­рокой кроной, а на продольном срезе извилины кроны дендритных деревьев узкие (как у топо­лей). От основания грушевидных нейронов отхо­дят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферент­ные волокна коры мозжечка. По ходу аксон от­даёт коллатерали, идущие возвратно и обра­зующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.

Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей информации, приходящей в мозжечок, и координацию движений (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга). При старении че­ловека количество грушевидных нейронов за­метно снижается (на 20-40%), что может слу­жить одной из причин нарушения функций моз­жечка у пожилых людей.

Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые. Корзинчатые нейроны - мелкие нейроны, располага­ются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных клеток, а длинные ней­риты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали, густо оплетающие их тела снизу в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки могут оплетать до 240 клеток Пуркинье.

Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевидных клеток. Крупные звёзд­чатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в об­разовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны - тормозные, они тормозят активность грушевидных нейронов.

Зернистый слой. Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны (клетки-зёрна) имеют маленькие перикарионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «куриных лапок», заканчиваются афферентные моховидные волокна с образова­нием своеобразных структур - клубочков моз­жечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в молекулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересе­кают дендритные ветвления многих грушевид­ных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Это единственные нейроны, возбуждающие клетки Пуркинье, но их приходится 1600 на один грушевидный нейрон, а остальных, тормозных - всего 8.

Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) - тормозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а нейриты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёзд­чатые нейроны с длинными аксонами обеспе­чивают связь между различными областями ко­ры мозжечка: их дендриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое веще­ство к другим участкам коры мозжечка.

Веретеновидные горизонтальные клет­ки расположены под грушевидными нейронами, дендриты ветвятся в ганглиозном и зернистом слоях, а аксоны уходят в белое вещество.

Афферентные волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и ла­зящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказывают на грушевидные клетки возбуждающее дейст­вие. Восходящие (лазящие) волокна приходят в кору мозжечка по спмнномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, проникают в молеку­лярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти во­локна передают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам.

Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферент­ным волокнам, а торможение обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейронами моле­кулярного слоя и большими звёздчатыми нейро­нами зернистого слоя.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра. Основными медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, а тормозных - ГАМК.

При патологии мозжечка развивается:

1. Атаксия - шаткая походка

2. Атония - ослабление мышечного тонуса.

3. Астазия - мышечный тремор или дрожь.