6. Кровь и лимфа. Кроветворение

Кровь и лимфа - жидкие ткани организма. Они относятся к тканям внутренней среды, опорно-трофической группы или к соединительным тка­ням. Кровь циркулируем но кровеносным, а лим­фа - по лимфатическим сосудам. Кровь составляет 5-9 % массы тела (5-5,5 л). Она со­стоит из межклеточного вещества, которое нахо­дится в жидком состоянии и представлено плаз­мой, и взвешенных в ней форменных элемен­тов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.

Форменные элементы крови

Эритроциты - относятся к постклеточным структурам, утратившим в процессе развития ядро, органеллы и способность к делению. Их цитоплазма заполнена белковым пигментным включением - гемоглобином, который обу­словливает оксифилию эритроцитов. Функции эритроцитов связаны с переносом кислорода и углекислого газа с помощью гемоглобина, а аминокислот, антител, токсинов, лекарственных и других веществ - с помощью их цитолеммы. Количество эритроцитов у взрослого мужчины -3,9 - 5,5х10¹² /л., у женщины - 3,7-4,9х10¹², у но­ворожденного - 6,0—9,0х10¹²/л крови. Оно может колебаться в зависимости от физиологических, психологических, экологических и других факто­ров. Большинство эритроцитов (80-90%) имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). Эта форма оптимальная для движения по мелким кровеносным сосудам. Среди остальных встре­чаются планоциты (с плоской поверхностью), эхиноциты (шиловидные), стоматоциты (с уг­лублениями). 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм (нормоциты), 12,5% - диаметр>8 мкм (макроциты) и 12,5% - диаметр <6 мкм (микроциты). Форма эритроцита обусловлена подмембранным слоем цитоскелета (белки спектрин, анкерин), а группа крови (АВ0) - антигенным составом гликокаликса. По наличию ещё одного антигена резус-фактора люди относятся к ре­зус-положительным.

Гемоглобин состоит из белковой части - глобина и небелковой группы - гема, содержа­щей железо, которое придаёт отдельным эрит­роцитам в свежей крови жёлтый цвет, а самой крови - красный. У человека два типа гемогло­бина: НЬА (взрослый) и HbF (фетальный). У взрослых содержится 98% НЬА и 2% HbF, у но­ворожденного - 20% НЬА и 80% HbF. HbF отли­чается химическим составом и более высокой способностью связывать О₂. В гипотонической среде эритроциты набухают и разрушаются (гемолиз), в гипертонической - отдают воду и сморщиваются (плазмолиз). Продолжительность жизни эритроцитов равна 120 дням. Старые эритроциты погибают в селезёнке. В течение суток погибает 200 млн. эритроцитов и столько же образуется. Поэтому в крови встречаются и не­зрелые, и стареющие формы.

Лейкоциты (белые кровяные клетки). В отли­чие от эритроцитов в свежей крови они бес­цветны; содержат ядро и все органеллы цито­плазмы. После образования в красном костном мозге циркулируют в крови 8-10 часов, а затем, пройдя через стенку посткапиллярных венул, уходят в ткани, где выполняют свои специфиче­ские функции. Там они способны передвигаться с помощью выростов (псевдоподий) и могут опять возвращаться в кровь. У взрослого чело века в 1 л крови содержится 3,8-9,0х10⁹ лейкоци­тов (примерно в тысячу раз меньше, чем эрит­роцитов). По наличию или отсутствию специ­фических гранул лейкоциты делятся на зерни­стые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). В зависимости от окрашивания гранул различают нейтрофильные, эозинофильные (ацидофильные) и базофильные гранулоциты. Незернистые лейкоциты делятся на лимфоциты и моноциты.

Нейтрофильные лейкоциты - самая много­численная группа лейкоцитов, составляющая 60-75% от общего количества. В норме в крови че­ловека находятся нейтрофилы разной степени зрелости: юные - самые молодые клетки с бобо­видным ядром, не превышают 0,5%; палочкоядерные нейтрофилы - более зрелые, имеют яд­ро в виде S-образной палочки или подковы, со­ставляют 1-6%; все остальные - сегментоядерные, зрелые клетки. Ядро последних содержит 3-5 сегментов, соединенных перемыч­ками. Диаметр нейтрофилов в мазке крови 10-15 мкм. Цитоплазма клеток содержит зернистость двух видов: первичную и вторичную. Первичные гранулы самые крупные, окрашиваются основ­ными красителями (азур) и поэтому называются еще азурофильными. Их количество составляет 10-20% от всех гранул. Это первичные лизосо­мы. Вторичные - специфические гранулы, мел­кие, составляют до 80-90% всех гранул. В них выявляется щелочная фосфатаза, фагоцитин, лизоцим, катионные белки и др. Продолжитель­ность жизни нейтрофилов - 7-10 дней. Основная функция нейтрофилов - фагоцитоз. Они фагоцитируют в основном мелкие частицы и микро­организмы, поэтому названы микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерии сначала повреж­даются с помощью специфических гранул, а за­тем перевариваются ферментами лизосом - (неспецифических) гранул. Одновременно в нейтрофиле происходит респираторный взрыв: резко усиливаются окислительные процессы, приводящие к появлению активных форм кисло­рода, участвующих в разрушении бактерий. Часть нейтрофилов может при этом погибать и вместе с убитыми бактериями и разрушенными же элементами ткани в очаге воспаления образуют беловатую густую жидкость — гной.

Эозинофильные лейкоциты составляют 0,5-5% от общего количества. Их диаметр в мазке крови 12-17 мкм. В периферической крови юные и палочкоядерные формы эозинофилов встре­чаются изредка, преобладают сегментоядерные клетки. Через 3-12 часов они покидают кровяное русло и функционируют в тканях около 10 дней. Отличительным признаком эозинофилов явля­ется наличие, кроме первичной (азурофильной) зернистости, представляющей лизосомы, спе­цифических (эозинофильных) гранул. Последние составляют 95% и заполняют почти всю цито­плазму. Электронно-микроскопически в них об­наруживают слоистые кристаллические структу­ры. В гранулах содержатся главный основной белок, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазы, гистаминаза и др. Эозинофилы способны связывать гистамин, адсорбируя на плазмолемме; фагоцитировать гистамин-содержащие гранулы и разрушать их с помощью фермента гистаминазы. Кроме того, они тормо­зят выделение гнетами на из тучных клеток. Тем самым они тормозят аллергические и воспа­лительные реакции. Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная -повреждая оболочку паразитов, вызывают их ги­бель.

Базофильные лейкоциты - самая малочис­ленная разновидность гранулоцитов (0,5-1%). Имеют диаметр около-9-12 мкм в мазке крови. Продолжительность жизни до месяца. В цито­плазме содержатся гранулы двух типов: азурофильные (лизосомы) и базофильные (специфи­ческие). Базофильные гранулы крупные, содер­жат гистамин (расширяя мелкие кровеносные сосуды, стимулирует аллергические и воспали­тельные реакции) и гепарин (препятствует свёр­тыванию крови).

Лимфоциты в крови взрослых составляют 20-35%. Размеры в мазке крови от 5 до 10 мкм. Лимфоциты отличаются от остальных лейкоци­тов круглым ядром с узким базофильным обод­ком цитоплазмы вокруг. Морфологически вы­деляют малые лимфоциты (5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10-12 мкм). По функции лимфоциты делят на Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты созревают в тимусе, откуда и про­изошло их название, а В-лимфоциты - в крас­ном костном мозге. Дальнейшая дифференци­ровка этих клеток происходит в периферических органах кроветворения (лимфатических узлах, селезенке и др.). Т-лимфоциты составляют около 65% и дифференцируются на Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-клетки памяти. Т-киллеры - эффекторные клетки клеточного им­мунитета (обеспечивают трансплантационный и противоопухолевый иммунитет). Т-хелперы обеспечивают влияние на В- и Т- лимфоциты, стимулируя гуморальный и клеточный иммуни­тет (именно они поражаются при СПИДе виру­сом иммунодефицита человека (ВИЧ) Т-супрессоры тормозят иммунные реакции. Т-клетки памяти долгое время сохраняют инфор­мацию об антигене. В-лимфоциты составляют около 30% циркулирующих лимфоцитов. Они дифференцируются в плазмоциты и В-клетки памяти. Плазмоциты вырабатывают антитела, инактивирующие антигены, т. е. обеспечивают гуморальный иммунитет. В-клетки памяти участ­вуют в иммунном ответе на повторное поступле­ние антигенов. Морфологически разные лимфо­циты между собой не отличаются; их можно раз­личить только иммуногистохимически. Кроме В- и Т-лимфоцитов, имеется ещё один класс лим­фоцитов - естественные киллеры или боль­шие гранулированные лимфоциты. Они со­ставляют 5% всех лимфоцитов и с помощью белка перфорина и протеолитических фермен­тов гранзимов способны разрушать клетки-мишени (клетки, заражённые вирусом и опухо­левые клетки).

Моноциты - самые большие клетки крови (в мазке крови достигают 18-20 мкм). Их количест­во - 6-8% от всех лейкоцитов. Клетки имеют крупное, чаще бобовидное ядро и слабобазофильную цитоплазму. В последней содержатся мелкие азурофильные гранулы - лизосомы, хо­рошо, развиты все органеллы. В тканях моноци­ты превращаются в макрофаги рыхлой соедини­тельной ткани и многих органов (клетки Купфера печени, клетки Лангерганса эпидермиса кожи, береговые клетки лифоузлов, макрофаги селе­зёнки и альвеол лёгких). Они образуют макрофагическую, или мононуклеарную фагоцитар­ную систему организма. Их основной функцией является фагоцитоз бактерий, чужеродных час­тиц, остатков разрушенных клеток, а также пре­зентация антигенов лимфоцитам и секреция ак­тиваторов лимфоцитов - интерлейкинов. Они также выделяют ряд защитных факторов, ата­кующих вирусы (интерферон) и бактерии (лизоцим).

Кровяные пластинки, или тромбоциты. Яв­ляются фрагментами цитоплазмы гигантских клеток (симпластов) красного костного мозга - мегакариоцитов. Их число в крови составляет 200-300 10⁹/л (в 20 раз меньше, чем эритроци­тов), размер - 2-3 мкм. Каждая пластинка состо­ит из двух частей: грануломера и гиаломера. Гиаломер - прозрачная часть, находится на пе­риферии тромбоцита и состоит из микротрубо­чек, микрофиламентов и канальцев. Грануломер - интенсивно окрашенная часть, находится в центре и содержит гранулы, остатки органелл, а также включения гликогена. А-гранулы содержат факторы свертывания крови, а В-гранулы - серотонин, гистамин, адреналин, поглощаемые из плазмы крови. Содержимое гранул выделяется по открытой системе канальцев, связанных с плазмолеммой. Участвуют в свертывании крови (слипаются и закрывают дефект кровеносного сосуда (белый тромб), участвуют в превраще­нии растворимого фибриногена в фибрин, нити которого задерживают эритроциты и образуется красный тромб. В результате кровотечение из поврежденного кровеносного сосуда прекраща­ется. Продолжительность жизни тромбоцитов -7-10 дней, они погибают в селезёнке.

Лимфа

Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов. Лимфоплазма - тканевая жидкость, поступающая под влиянием осмотического и гидростатического давлений в лимфатические капилляры, где она накапливается и перемеща­ется далее в периферические лимфатические сосуды, лимфатические узлы (здесь она обога­щается лимфоцитами), затем крупные лимфати­ческие сосуды и вливается в венозную кровь. По химическому составу лимфа близка к плазме крови, но содержит меньше белков. Форменные элементы лимфы представлены в основном лимфоцитами (98 %), но встречаются также мо­ноциты и другие виды лейкоцитов, иногда эрит­роциты. Состав лимфы постоянно меняется.