Кора больших полушарий

Кора - пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, обра­зующий многочисленные борозды и извилины, значительно увеличивающие её площадь (в 3 раза). Под ней лежит белое вещество, пред­ставленное нервными волокнами.

Кора представляет собой наиболее молодой филогенетически и наиболее сложный по морфофункциональной организации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей ин­формации, поступающей в мозг. Здесь происхо­дит интеграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятельность» (способ­ность к обобщениям, открытиям). В коре со­держится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.

Нейроны коры только мультиполярные и вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов ней­ронов. По форме различают две их основных группы. пирамидные(85%) и непирамидные. Пи­рамидные нейроны на срезе имеют пирамидную (треугольную) форму и являются основным ти­пом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм. От их верхнего угла вверх от­ходит длинный (апикальный) дендрит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От бо­ковых поверхностей тела нейрона отходят бо­ковые дендриты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других ней­ронов. От основания клетки отходит аксон, кото­рый либо идет в другие участки коры, либо к другим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры внутри одного полушария, комиссуральные - их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные - их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.

Среди непирамидных нейронов наиболее часто встречаются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые нейроны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуждающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вер­тикальном, или горизонтальном направлении. Кора построена по экранному типу, то есть ней­роны, сходные по структуре и функции, распо­ложены слоями. Таких слоёв в коре шесть:

1. Молекулярный слой - самый наружный. В нём находится сплетение нервных волокон, рас­положенных параллельно поверхности коры. Основную массу этих волокон составляют ветвления апикальных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоев коры. Сюда же приходят афферентные волокна от зрительных буг­ров, регулирующих возбудимость корковых нейронов. Нейронов в молекулярном слое мало они мелкие, веретеновидные, тормозные.

2. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звездчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламокортикальными афферентными нервны­ми волокнами. Боковые дендриты связываются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны об­разуют ассоциативные волокна, которые идут через белое вещество в соседние участки коры и там образуют синапсы.

3. Наружный слой пирамидных нейронов (пирамидный слой). Он образован пирамидными нейронами средней величины. Так же, как у ней­ронов второго слоя, их дендриты идут в молекулярный спой, а аксон - белое вещество.

4. Внутренний зернистый слой. Он содер­жит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные нейроны. Они образуют многочисленные связи с другими нейронами ко­ры. Здесь расположен ещё один слой горизон­тальных волокон.

5. Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглионарный слой). Он образован крупными пирамидными нейронами. Последние особенно велики в моторной коре (прецентральной изви­лине), где имеют размеры до 140 мкм и назы­ваются клетками Беца. Их апикальные денд­риты поднимаются в молекулярный слой, боко­вые дендриты образуют связи с соседними клет­ками Беца, а аксоны - проекционные эфферент­ные волокна, идущие в продолговатый и спин­ной мозг.

6. Слой веретеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит, в основном, из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны — к зрительным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей; коры, однако в разных её участках вы­раженность слоев, а также форма и расположе­ние нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических по­лей. Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Специфическую организацию нейронов назы­вают цитоархитектоникой. Все нейроны коры по их месту в рефлекторных дугах являются ассоциативными. Однако по направлению пере­дачи нервного импульса нейроны 1, 2 и 4-го слоев можно условно назвать: афферентными, т. к. они воспринимают сигналы от нижележащих отделов мозга, а нейроны 3, 5, и 6 слоев - эфферентными; поскольку по их аксонам импульсы идут в другие участки коры и нижележащие отделы мозга. Поэтому в сенсорных зонах пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хорошо. Такой тип называется гранулярным. В моторных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пирамидные хорошо. Это агранулярный тип коры. Кроме того, существует понятие миелоархитектоника. Это определенная организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные - связывающие участки коры одного полушария, и комиссуральные - соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна - связы­вающие кору с ядрами ствола мозга.