Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) - это пере­мещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направ­лении (ретроградный аксоток). Различают мед­ленный аксональный ток веществ (1-5 мм в су­тки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транс­портные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Аксональный транспорт обес­печивает единство нейрона. Он создаёт посто­янную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтети­ческие процессы идут в перикарионе. Здесь со­средоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транс­портирует к нервным окончаниям белки и орга­неллы, необходимые для синаптических функ­ций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырь­ки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система воз­вращает в перикарион использованные и повре­жденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов. Медленный транспорт - это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоппазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в централь­ную нервную систему.

Нейроглия

Глиоциты выполняют в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную. Они поддерживают постоянно среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на 2 группы: макроглию и микроглию. Клетки макроглии бывают трех типов.

Эпендимоциты. Выстилают каналы и желудочки единого и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Эти клетки напоминают однослойный призмати­ческий эпителий. На апикальных концах эпендимоцитов расположены реснички, помогающие движению спинномозговой жидкости. Через апи­кальные концы эпендимоциты могут выделять биологически активные вещества, которые с ли­дером разносятся по всему мозгу. От базальных концов эпендимоцитов отходят отрост­ки, которые могут идти через весь мозг. В желу­дочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными эпендимоцитами, участвующими в образований ликвора.

Астроциты. Различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и тро­фическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочис­ленные тонкие длинные отростки, которые опле­тают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и вы­полняют опорную функцию (образуют каркас мозга).

Олигодендроциты имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную Функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образую­щие оболочки вокруг отростков нейронов, назы­вают леммоцитами (шванновскими клетками).

Микроглия (глиальные макрофаги). Образу­йся из костномозговых предшественников мо­ноцитов. Покоящиеся микроглиоциты имеют ко­роткие ветвящиеся отростки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают разрушенные нервные и глиальные клетки.

Источники развития - нервная трубка, нервный гребень (ганглиозные пластинки) и плакоды. Нервная трубка образуется в результате смыкания краёв нервного желобка, разви­вающегося из эктодермы. Нервные гребни рас­положены между нервной трубкой и эктодермой Они образуются в результате выселения клеток из утолщенных краев нервного желобка - нерв­ных валиков. Плакоды представляют собой эктодермы по бокам нервной трубки на головном конце зародыша. Нейробласты нервной трубки дают начало нервным клеткам, а глиобласты - глиальным клеткам головного и спинного мозга. Из клеток нервного гребня про­исходят нейроны и нейроглия всех нервных ганглиев, а из плакод - рецепторные (нейросенсорные) клетки органа обоняния, нейроны слу­хового и вестибулярного ганглиев. Клетки микроглии образуются из промоноцитов красного костного мозга.

В ходе эмбриогенеза до 85% образующихся нейронов гибнет в результате апоптоза (генети­чески запрограммированной смерти). Погибают дефектные нейроны (с повреждённой ДНК), ней­роны, которые не нашли свои «клетки-мишени» или оказались избыточными, «лишними».