Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань мезенхимного проис­хождения располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Структурной единицей её яв­ляется гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной формы, длиной 20-500 мкм, с централь­но расположенным ядром. Снаружи цитолемму покрывает тонкая базальная мембрана. Орга­неллы общего значения - комплекс Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы, саркоплазматическая сеть - локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохондрии. Цито плазматическая сеть участвует в синтезе гликозаминогликанов и белков, из которых обра­зуется межклеточное вещество (базальная мем­брана, волокна, аморфное вещество), окружаю­щее миоциты.

В цитоплазме миоцитов выявляются тонкие нити - миофиламенты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются к цитолемме, обра­зуя плотные тельца, состоящие из белка актина. Ионы кальция, поступающие из депо при изменении мембранного потенциала, ак­тивируют сборку миозиновых (более толстых) нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновых миофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, и клетка укорачивается. При умень­шении содержания кальция миозин теряет сродство к актину В результате начинается расслабление миоцита и разборка миозиновых нитей. Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой - симпатическими и парасимпатическими нерв­ными волокнами, терминали которых формиру­ют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. Клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов, который способствуют про­ведению возбуждения от клетки к клетке, охва­тывая сразу группу миоцитов. То есть, гладкие миоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. В составе комплексов есть также миоциты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал действия и передают его соседним клеткам. Сокращение гладкомышеч­ных клеток медленное, тоническое.

При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются. Например, в матке во время беременности размеры миоци­тов увеличиваются в десятки раз.

Поперечнополосатая мышечная ткань

Скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы двигательного аппарата. Структурным компонентом этой ткани являются миосимпласты и миосателлитоциты, вместе обра­зующие мышечные волокна. Они развиваются из клеток миотомов сомитов мезодермы. Мы­шечное волокно имеет форму цилиндра, толщиной 20-100 мкм, а длина равна длине мышцы и может быть более 10 см. Оболочку волокна называют сарколеммой (от греч. «sarcos» - мя­со). Она двухслойна: внешний слой образован базальной мембраной, ретикулярными и тонки­ми коллагеновыми волокнами и входит в состав опорного аппарата, а внутренний слой является плазмолеммой симпласта и участвует в прове­дении нервных импульсов. Между базальной мембраной и плазмолеммой располагаются миосателлитоциты - небольшие, малодифференцированные клетки с одним ядром. Под плазмолеммой симпласта локализуются ядра, количество которых может достигать несколько десятков тысяч.

Цитоплазма симпласта - саркоплазма - со­держит органеллы и включения. 70% объёма мышечного волокна занимают органеллы специ­ального значения - миофибриллы. Это нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпа­дает с длиной волокна, диаметр 1,5 мкм. Мио­фибриллы состоят из темных и светлых участ­ков - дисков. Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного волокна рас­полагаются на одном уровне, образуется поперечная исчерченность и поэтому мышечное во­локно называется поперечноисчерченным. Это результат оптического эффекта: темные диски в поляризованном свете имеют двойное лучепре­ломление и называются Анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются Изотропными, или I-дисками. Разное светопреломление дисков обусловлено различным строением. Светлые (I) диски однородны по составу, образованы только параллельно лежащими тонкими нитями, актиновыми миофиламентами (6-5 нм), со­стоящими преимущественно из белка актина. Темные (А) диски неоднородны: образованы как толстыми миозиновыми миофиламентами (d=10-12 нм), расположенными в центре и состоя­щими из белка миозина, так и частично прони­кающими между ними тонкими актиновыми миофиламентами. В середине I-диска проходит тонкая темная линия, которая называется Z-линией, или телофрагмой. К ней прикрепля­ется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называ­ется саркомер. Саркомер считают функцио­нально-структурной единицей миофибриллы. Длина саркомера 2,3 мкм. В центре темного А-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н, содержащую только толстые нити. В середи­не её выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма. Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска.

Каждая миофибрилла окружена повторяю­щимися по ее длине элементами саркоплазматической сети. Они представлены про­дольно расположенными L-трубочками, ко­торые в центральной части образуют многочис­ленные анастомозы в виде сети, а на концах - терминальные цистерны (плоские резервуары), служащие для депонирования ионов кальция. Терминальные цистерны заканчиваются на гра­нице А- и I-дисков. Между двумя соседними тер­минальными цистернами находится Т-трубочка. Т-трубочки образованы впячиванием плазмолеммы мышечного волокна поперечно миофибриллам. Одна Т-трубочка, контактируя с двумя соседними терминальными цистернами, образу­ет так называемую триаду.

Механизм мышечного сокращения. Возбу­ждение терминалей аксона мотонейрона через нейромышечный синапс вызывает локальную деполяризацию плазмолеммы мышечного во­локна, которая является постсинаптической мембраной. Это приводит к генерации потен­циала действия, распространяющегося от плаз­молеммы по Т-трубочкам до триад, и достигает цистерн саркоплазматической сети, располо­женных вокруг миофибрилл. Открываются Са²⁺-каналы, выходят ионы кальция из саркоплазма­тической сети. Ионы кальция связываются с тропонином тонких нитей. При этом вызываются «информационные изменения тропомиозина. ак­тивные центры на актиновых филаментах «от­крываются». В результате головки миозина свя­зываются с центрами актина, изменяют свою конформацию, воздавая тянущее усилие, и актиновые нити начинают скользить между миози­новыми. Эти циклы очень быстро повторяются до 300 раз и тонкие нити сдвигаются к центру саркомера. Они тянут за собой Z-линии, которые прошивают все миофибриллы и прикрепляются к сарколемме. Поскольку одномоментно в про­цесс сокращения вовлекаются все саркомеры мышечного волокна, оно укорачивается.

При отсутствии нервного импульса кальций откачивается назад в цистерны саркоплазмати­ческой сети, активные центры «закрываются», происходит расслабление саркомеров и мышеч­ных волокон. Энергетические потребности при сокращении обеспечиваются за счет гидролиза АТФ митохондрий и анаэробного гликолиза гли­когена, который присутствует в мышечных во­локнах в виде включений. Для синтеза АТФ при длительной работе мышцы необходим запас ки­слорода, который связывается белком-пигментом миоглобином.

По скорости сокращения, его характеру и ти­пу окислительного обмена различают два основных типа мышечных волокон. Красные мы­шечные волокна - волокна небольшого диамет­ра, окружены массой капилляров, в саркоплазме содержат много миоглобина, а в митохондриях - высокий уровень активности окислительных ферментов. Миофибрилл меньше, чем сарко­плазмы. Они работают медленно, но долго не утомляются. Белые мышечные волокна имеют больший диаметр, много миофибрилл и гликоге­на, но меньше митохондрий, а, следовательно, низкую окислительную гликолитическую актив­ность. При этом образуется значительно мень­ше молекул АТФ и молочной кислоты в отличие от красных волокон, где молочная кислота слу­жит субстратом для дальнейшего окисления. Белые мышечные волокна быстро и сильно со­кращаются, но быстро утомляются. Промежу­точный тип волокон занимает среднее положе­ние между первыми двумя.

Мышца как орган состоит из множества мы­шечных волокон. Тип мышцы соответствует преобладающему типу мышечных волокон. От­дельное мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединитель­ной ткани, называемой эндомизием. Несколько волокон образуют пучки, окруженные более тол­стой прослойкой рыхлой соединительной ткани - перимизием. В эндо- и перимизии находятся сосуды и нервы, обеспечивающие питание и ре­гуляцию мышцы. Снаружи она окружена эпимизием (фасцией), образованной плотной соеди­нительной тканью. Концы мышцы переходят в сухожилие.

Иннервируются мышцы эфферентными и афферентными волокнами соматической нервной системы. Так как скелетные мышечные во­локна не анастомозируют, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно.

Скелетная мышечная ткань характеризуется хорошей способностью к физиологической реге­нерации, что проявляется функциональной ги­пертрофией мышц. После повреждения мышечное волокно восстанавливается за счет митотически делящихся миосателлитоцитов.

Сердечная мышечная ткань так же, как ске­летная, является поперечнополосатой, так как содержит миофибриллы: с поперечной исчерченностью. Однако она состоит из клеток - кардиомиоцитов, связанных между собой вставочными дисками с десмосомами. Они образуют анастомозирующие между собой функциональные волокна. Кардиомиоциты содержат меньше миофибрилл, но больше митохондрий, поэтому сокращаются с меньшей силой, но долго не утомляются.

К клеточной дегенерации кардиомиоциты не способны, поэтому после гибели (например, при инфаркте миокарда) сердечная мышечная ткань не восстанавливается, а замещается плотной соединительной (образуется рубец).

Иннервируются вегетативной нервной систе­мой. В сердце имеются интрамуральные вегета­тивные ганглии и сплетения, которые регулиру­ют работу проводящей системы сердцам со­стоящей из атипичных кардиомиоцитов.