11. Нервная ткань - II. Нервные волокна и окончания

Нервные волокна - это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и на­зываются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки - олигодендроциты, которые здесь называются леммоцитами (оболочечными клетками), или шванновскими клетками. Нервные волокна бывают миелиновые и безмиелиновые.

Миелиновые нервные волокна.

Они толще безмиелиновых, содержат только по одному осевому цилиндру (2-20 мкм). Поскольку миелин представляет собой обмотку из липидных мем­бран, на гистологических препаратах он хорошо импрегнируется осмиевой кислотой. Остатки ци­топлазмы леммоцитов сохраняются между вит­ками мезаксона, образуя насечки миелина. Они не окрашиваются осмиевой кислотой и поэтому видны на фоне миелина в виде косых светлых полос. Участки волокна, не покрытые миелином, называются узловыми перехватами Ранвье. Они находятся между двумя соседними леммоцитами. Соответственно, участок волокна, обра­зованный одной глиальной клеткой, именуется межузловым сегментом. Снаружи всё волок­но, включая узловые перехваты, покрыто ба­зальной мембраной. По миелиновым волокнам нервный импульс передается с большой скоро­стью, до 120 м/сек.

Безмиелиновые нервные волокна.

Они со­стоят из тяжа леммоцитов, которые содержат несколько (10-20) осевых цилиндров, погружен­ных в леммоциты. Поэтому безмиелиновые нервные волокна называют волокнами кабель­ного типа. Каждый из осевых цилиндров как бы подвешен в цитоплазме леммоцита на сдвоен­ной мембране (мезаксон), как на брыжейке. Та­кие волокна чаще встречаются в перифериче­ской части вегетативной нервной системы. Нервный импульс по ним проводится медленно (1-2 м/сек).

Регенерация нейронов и нервных волокон Нейроны взрослых человека и животных не спо­собны к делению, клеточной регенерации. Одна­ко у них хорошо развита внутриклеточная реге­нерация: обновление макромолекул и органелл. При гибели одних нейронов сохранившиеся ней­роны гипертрофируются и берут на себя функ­ции погибших. Возможно также восстановление повреждённых отростков нейронов и, соответст­венно, регенерация периферических нервов.

После перерезки нервного волокна наступает дегенерация осевого цилиндра дистальней мес­та повреждения. Леммоциты и макрофаги фаго­цитируют продукты распада, очищают место повреждения, а затем размножаются и образуют тяжи - ленты Вюнгнера. На проксимальном от­резке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы - формируется колба роста (как в эмбриогенезе). Осевой цилиндр растёт по до­рожке из леммоцитов со скоростью 2-4 мм в су­тки до тех пор, пока не достигает иннервируемого органа. После этого вокруг новообразованно­го осевого цилиндра леммоциты образуют миелиновую оболочку, а в рабочем органе вновь формируется (восстанавливается) нервное окончание. Эти процессы завершаются в тече­ние нескольких месяцев от момента поврежде­ния.

Однако, если возникает препятствие на пути роста осевых цилиндров, они начинают расти беспорядочно и образуют клубок, называемый ампутационной невромой. При её раздражении возникает сильная боль, которая воспринимает­ся как происходящая из первоначально иннервируемой области, например, как боль в ампу­тированной конечности (фантомные боли).