Нервные окончания

Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, называемыми нервными оконча­ниями. По функции они делятся на эффектор­ные, рецепторные и межнейрональные синап­сы.

Нервный импульс в организме человека обычно передаётся с одной нервной клетки на другую или с нейрона на рабочий орган через медиатор, химический посредник. Медиатор взаимодействует со специфическими рецепто­рами другого нейрона или клеток рабочего орга­на и через каскад вторичных внутриклеточных посредников меняет функцию другого нейрона или рабочего органа.

Межнейрональные синапсы

Это коммуникационные соединения между ней­ронами. По расположению различают аксосоматические синапсы (когда аксоны одного ней­рона оканчиваются на теле другого нейрона), аксодендритические (аксоны одного нейрона оканчиваются на дендритах другого нейрона) и аксо-аксональные (аксоны одного нейрона за­канчиваются на аксонах другого нейрона, обыч­но тормозя функцию последнего).

Синапсы состоят из двух частей: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая часть синапса образована колбовидным рас­ширением аксона с пресинаптической мембра­ной и содержит синаптические пузырьки со специальными биологически активными химиче­скими веществами, медиаторами (посредника­ми). Постсинаптическая часть синапса вклю­чает в себя участок постсинаптической мем­браны воспринимающего нейрона, в которой на­ходятся специфические рецепторы, с которыми взаимодействуют медиаторы. Между пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель шириной 20-30 нм. По химической природе используемого медиатора различают синапсы:

1. Холинергические (медиатор - ацетилхолин).

2. Аминергические (медиаторы — биогенные амины: адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин и др.).

3. ГАМКергические (медиатор - гаммааминомасляная кислота).

4. Аминокислотергические (медиаторы - аминокислоты: глутамат, аспартат).

5. Пептидергические (медиаторы - пептиды).

6. Пуринергические (пуриновые нуклеотиды)

Пресинаптические нейроны, образующие си­напсы и синтезирующие и выделяющее эти ме­диаторы, называются, соответственно, холинергическими, аминергическими, ГАМКергическими, и др. Постсинаптические нейроны с рецепто­рами к этим медиаторам называются, соответ­ственно, холино-, амино-, или ГАМК-реактивными

Синаптическая передача.

Это сложный каскад событий, включающий в се­бя следующие этапы: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пу­зырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора в синаптическую щель, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушение ней­ромедиатора или обратный захват его преси­наптической мембраной.

Многие наркотики (кокаин, амфетамин) и пси­хотропные лекарственные препараты действуют через системы захвата нейромедиаторов. При некоторых нервно-психических заболеваниях нарушается синтез белков-транспортёров.

Рецепторы к нейромедиаторам – это спе­циальные белки, расположенные е постсинап­тической мембране. Они бывают двух типов: связанные с ионными каналами и не связанные с ними. Рецепторы, связанные с ионными кана­лами, опосредуют быстрые постсинаптические эффекты, проявляющиеся в течение нескольких миллисекунд. Ацетилхолин, аспартат, АТФ и глу­тамат открывают катионные каналы (для ионов Na), что ведет к возникновению быстрых возбу­дительных постсинаптических потенциалов. ГАМК и глицин открывают анионные каналы (для ионов Cl) и в результате возникают быст­рые тормозные постсинаптические потенциалы.

Рецепторы, не связанные с ионными ка­налами, опосредуют медленные, но продолжи­тельные эффекты нейромедиаторов (лежат в основе обучения и памяти). Они сопряжены с ферментами, которые в присутствии нейроме­диатора катализируют образование внутрикле­точного посредника (вторичного медиатора), на­пример, ЦАМФ (циклического аденозинмонофосфата) В свою очередь, этот посредник вы­зывает целый каскад молекулярных сдвигов вызывающих изменения в постсинаптической клетке, в том числе модификацию ионных каналов в клеточной мембране.

Процесс синаптической передами в динамике протекает, следующим образом. Когда, проходящая по аксону волна возбуждения (нервный им­пульс) достигает синапса, открываются находя­щиеся в пресинаптической мембране Са²⁺ ка­налы. При этом ионы Са²⁺, входят в пресинаптическую часть синапса и стимулируют экзоцитоз нейромедиатора. В результате этого пресинаптические пузырьки сливаются с преси­наптической мембраной, медиатор высвобожда­ется в синаптическую щель и воздействует на рецепторы постсинаптической мембраны. После этого в постсинаптическом нейроне запускается описанный выше каскад биохимических реакций, меняющий его функцию и вызывающий его воз­буждение или торможение.

Тем временем, очень быстро (в течение не­скольких мс), медиатор в синаптической щели разрушается специальными ферментами, на­ходящимися в постсинаптической мембране. Продукты распада медиатора захватываются пресинаптическим нейроном, где происходит быстрый ресинтез медиатора и вновь накоп­ление его в синаптических пузырьках.

Многие неврологические и психические забо­левания развиваются в результате нарушения синаптической передачи. Целый ряд химических веществ и лекарственных препаратов влияют на синаптическую передачу (психотропные, психо­фармакологические средства).

Эффекторные нервные окончания Эффекторные нервные окончания передают нервные импульсы от эффекторных нейронов рабочим органам (мышцы, железы). Соответст­венно, нейроны бывают двух типов - двига­тельные и секреторные.

Двигательные нервные окончания - конце­вые аппараты двигательных нейронов (мотонейронов), которые оканчиваются на мышце. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окон­чаниями. Они состоят из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна (пресинаптическая часть) и специализированного участка мышечного волокна (постсинаптическая часть). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мы­шечному волокну, теряет миелиновую оболочку и погружается в мышечное волокно, вдавливая его сарколемму. Плазмолемма, покрывающая ветвления аксона, является пресинаптической мембраной, а сарколемма, покрывающая в этом участке мышечное волокно, становится постсинаптической мембраной. Между ними располо­жена синаптическая щель шириной около 50 нм. В терминальных ветвлениях аксона распо­ложены многочисленные синаптические пу­зырьки, содержащие медиатор ацетилхолин. При прохождении по аксону нервного импульса ацетилхолин выделяется в синаптическую щель и действует на холинорецепторы постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, которая переда­ется по Т-трубочкам на всю толщину мышечное волокно и достигает цистерн саркоплазматической сети. Из них выделяются ионы кальция, под действием которых происходит взаимо­действие между актиновыми и миозиновыми нитями и сокращение мышечного волокна. После этого ацетилхолин быстро разрушается фер­ментом ацетилхолинэстеразой, расположенной а постсинаптической мембране.

Двигательные нервные окончания на клетках гладкомышечной ткани представляют собой многочисленные четкообразные (варикозные) утолщения аксонов мотонейронов, содержащие пресинаптические пузырьки с ацетилхолином или норадреналином. Здесь нет ограниченных синаптических образований, содержащих актив­ные зоны, определяющие точные места выхода нейромедиатора. Кроме того, эти утолщения не прилегают к каким-либо специализированным рецептивным участкам постсинаптической клет­ки. Вместо этого медиатор диффундирует в ши­роких пределах, воздействуя сразу на рецепто­ры нескольких клеток, расположенных вблизи, паракринным способом (подобно местным гор­монам).

Аналогичным образом построены и работают секреторные нервные окончания на железистых клетках.

Эффекторные окончания на поперечнополо­сатой мускулатуре обычно образуются нейрона­ми двигательных ядер передних рогов спинного мозга или ствола головного мозга, а эффектор­ные окончания на гладкомышечных и секретор­ных клетках - нейронами вегетативной нервной системы.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы). Это окончания дендритов рецепторных (чувст­вительных) нейронов. Последние расположены только в спинномозговых ганглиях или чувстви­тельных ядрах черепно-мозговых нервов. Ре­цепторы рассеяны по всему организму и вос­принимают раздражения как из внешней среды (экстерорецепторы), так и внутренней среды (интерорецепторы).

По виду воспринимаемого раздражения рецепторы делят на барорецепторы (восприни­мают давление), хеморецепторы (химические вещества), терморецепторы (температуру) и др.

По строению рецепторы делят на свобод­ные (состоят только из конечных ветвлений осе­вого цилиндра) и несвободные (окружены клет­ками нейроглии и соединительной ткани). Если несвободные рецепторы окружены соедини­тельнотканной капсулой, то их называют инкап­сулированные, а не имеющие такой капсулы - неинкапсулированные рецепторы.

Свободные нервные окончания характерны для эпителия. Нервное волокно, подходя к эпителиальному пласту, теряет миелиновую обо­лочку, а осевой цилиндр распадается на мель­чайшие веточки, которые проходят между эпи­телиальными клетками. Для соединительной ткани характерны несвободные рецепторы.

Примером инкапсулированных рецепторов могут служить пластинчатые тельца Фатер-Пачини (барорецепторы). В центре такого тель­ца расположена внутренняя луковица, состоя­щая из глиальных клеток, которые возбуждаются при изменении давления. Внутрь луковицы вхо­дят ветвления осевого цилиндра дендрита, ко­торые снимают возбуждение с глиальных кле­ток. Снаружи расположена многослойная соеди­нительнотканная капсула. Между слоями капсу­лы находится жидкость, которая передаёт дав­ление.

Другим примером инкапсулированных рецеп­торов являются осязательные тельца Мейснера, расположенные в сосочках дермы кожи. Внутри них расположен изгибающийся осевой цилиндр, окружённый видоизменёнными нейролеммоцитами, тактильными клетками, а во­круг - тонкая однослойная соединительноткан­ная капсула. Коллагеновые волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с ба­зальной мембраной эпидермиса так, что любое смещение эпидермиса передаётся на осяза­тельные клетки, возбуждение с которых снима­ется ветвлениями осевого цилиндра.

К рецепторам скелетных мышц относятся нервно-мышечные и нервно-сухожильные ве­ретёна, воспринимающие изменения длины мышечных волокон и степень натяжения сухо­жилия.