13. Кишечник

Кишечник состоит из двух частей - толстого и тонкого кишечника. В нём продолжается процесс пищеварения пищи, начатый в вышележащих отделах пищеварительной трубки.

Тонкий кишечник

Тонкий кишечник достигает 4-5 м длины, со­стоит из трёх отделов: двенадцатиперстная киш­ка (30 см), тощая (2 м) и подвздошная (3 м) киш­ка и выполняет следующие функции:

1. Пищеварительная: под воздействием собственных ферментов и ферментов поджелу­дочной железы расщепляются белки (энтерокиназой, трипсином, эрипсином), липиды (липа­зой), углеводы (амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой) и нуклеопротеиды (нуклеазой).

2. Секреторная: выделение кишечного сока: состоит из воды, ферментов (дипептидаз), ми­неральных веществ, слизи.

3. Всасывание продуктов распада питатель­ных веществ. Для увеличения поверхности вса­сывания слизистая оболочка кишечника имеет ворсинки, а эпителиоциты - щеточную каемку.

4. Моторно-эвакуационная функция, заклю­чающаяся в перемешивании химуса и его про­движении в нижележащие отделы кишечника.

5. Барьерно-защитная. Основой последней является выделяемая слизь, покровный эпите­лий, лимфоидные фолликулы и иммунокомпетентные клетки.

6. Эндокринная: выработка эндокриноцитами APUD-системы различных гормонов, обеспе­чивающих регуляцию секреции кишечного сока, кровоснабжения, моторики и пр.

Строение. Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и се­розной. Слизистая оболочка состоит из эпите­лия, собственной пластинки, мышечной пла­стинки и подслизистой основы. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверх­ность тонкого кишечника, что способствует вы­полнению ею основных функций. Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой в полость кишки.

Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой, покрытые эпителием. В находящейся под базальной мем­браной эпителия рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани располагается густая сеть крове­носных капилляров, а в центре ворсинки - лим­фатический капилляр. В строме ворсинки встре­чаются и единичные гладкие миоциты, обеспе­чивающие движение ворсинки, способствуют процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов расщепления пищи. Поверх­ность ворсинок покрыта однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием. В его состав входят три типа клеток; каемчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.

Каемчатые эпителиоциты наиболее мно­гочисленны, отличаются выраженной полярно­стью строения. На апикальной поверхности со­держатся микроворсинки, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 2-3 тысяч и в совокупности они образуют каемку, в 30-40 раз увеличивающую всасывательную поверхность слизистой. На поверхности микро­ворсинок расположен гликокаликс, представлен­ный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участ­вующих в пристеночном и мембранном пищева­рении, а также принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (глюкозы, аминокислот) Жиры всасываются пу­тем фагоцитоза или в виде их составных компо­нентов - глицерина и жирных кислот. В цитоплазме имеются развитые, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомальный аппарат. Мембраны в апикальной час­ти смежных эпителиоцитов формируют замы­кающие пластины, предотвращающие проникно­вение веществ из полости кишки.

Бокаловидные клетки в ворсинках распо­лагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в расширенной апи­кальной части которого располагаются секре­торные гранулы со слизистым содержимым. По­следние, выделяясь на поверхности слизистой, увлажняют её, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.

Эндокриноциты, как и бокаловидные клетки разбросаны поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами.

Крипты - это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних вор­синок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных, в составе эпителия вор­синок (каемчатых, бокаловидных, эндокринных) имеются клетки без каемки и клетки с ацидо­фильной зернистостью (клетки Панета). Все указанные клетки, в отличие от таковых ворси­нок, имеют меньшую высоту, более тонкую ис­черченную каемку и более базофильную цито­плазму. Клетки, лишённые каемки, представ­ляют собой популяцию малодифференцированных клеток, являющихся источником физиологи­ческой регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая клетки с завер­шенным клеточным циклом. Полная замена эпи­телиоцитов ворсинок, таким образом, проходит за 3-5 суток.

Клетки Панета располагаются группами у основания крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные (ранулы. Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу. Секреторным продуктом этих клеток яв­ляются дипептидазы — ферменты, расщепляю­щие дипептиды ДО аминокислот. Полагают, что эти клетки вырабатывают также лизоцим, раз­рушающий клеточные оболочки бактерий.

Эндокриноциты. ЕС-клетки делятся на ЕС₁- и ЕС₂-клетки. Первые вырабатывают гормон мелатонин и серотонин, вторые - мотилин и вещество Р. Мотилин стимулирует двигательную активность ворсинок Вещество Р регулирует кровоснабжение слизистой. Серотонин стиму­лирует слизеобразование и влияет на крово­снабжение и моторику кишечника. Мелатонин отвечает за биоритмы функционирования в за­висимости от времени суток (освещённости).

ECL-клетки вырабатывают гистамин, стиму­лирующий главные и париетальные клетки же­лудка.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, повышающий уровень сахара в крови и стиму­лирующий слизеобразование покровным эпите­лием желудка.

G-клетки вырабатывают гастрин, стимули­рующий главные и париетальные клетки желуд­ка.

D-клетки образуют соматостатин, a D₁-клетки - вазоинтестинальный полипептид (VIР). Соматостатин подавляет секрецию желез и де­ление клеток, VIР - расслабляет гладкую муску­латуру, расширяет кровеносные сосуды, снижа­ет артериальное давление.

S-клетки вырабатывают секретин, стимули­рующий секрецию бикарбонатов поджелудочной железой.

I-клетки образуют панкреозимин, стимули­рующий поджелудочную железу и холецистокинин, вызывающий сокращение желчного пузыря.

Собственная пластинка слизистой обо­лочки тонкой кишки образована рыхлой не­оформленной соединительной тканью с наличи­ем в большом количестве ретикулярных и эла­стических волокон, сплетений гемо- и лимфокапилляров. Встречаются и лимфатические фол­ликулы. Количество последних в сторону под­вздошной кишки возрастает. Их больше у детей, нежели у взрослых. Кроме лимфоцитов, в собст­венной пластинке встречаются плазмоциты и эозинофилы. Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена внут­ренним циркулярным и внешним продольным мышечными слоями.

Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в кото­рой располагаются сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке располагаются концевые отделы дуоденальных (брунеровых) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы образованы мукоцитами и немногочисленными апикальнозернистыми клетками (клет­ками Пакета).

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и внешнего продольного. Оба слоя име­ют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани зале­гают межмышечное сосудистое и нервное спле­тения,- обеспечивающие перистальтическое движение.

Серозная оболочка образована подлежа­щей соединительнотканной основой, покрытой мезотелием.