Основы альгологии и микологии Охапкин

Министерство образования и науки РФ Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского

Ä.É. éı‡ÔÍËÌ, É.Ä. ûÎÓ‚‡

éÒÌÓ‚˚ ‡Î¸„ÓÎÓ„ËË

ì˜Â·ÌÓ ÔÓÒÓ·ËÂ

Рекомендовано ученым советом биологического факультета для студентов, магистрантов и аспирантов биологических специальностей и направлений

высших учебных заведений

Нижний Новгород Издательство Нижегородского госуниверситета

2010

1

УДК 582.232/.275 ББК Е 591.2 О 72

Рецензенты:

О.В. Штырлина – зав. кафедрой ботаники НГПУ, к.б.н.; Д.Б. Гелашвили – зав. кафедрой экологии ННГУ, д.б.н., профессор

Охапкин А.Г., Юлова Г.А. Основы альгологии: Учебное О 72 пособие. – Нижний Новгород: Издательство Нижегородского

госуниверситета им. Н.И. Лобачевского, 2010. – 340 с.

ISBN 978–5–91326–150–2

Рассматриваются вопросы морфологии, ультраструктуры, онтогенеза, систематики, филогении и экологии оксигенных фототрофных про- и эукариот – водорослей. Дано описание биологических особенностей, циклов развития и практического значения важнейших представителей, входящих в каждый отдел.

Для студентов Нижегородского госуниверситета и других вузов, магистрантов и аспирантов, специализирующихся в области альгологии.

© А.Г. Охапкин, Г.А. Юлова, 2010 © Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского, 2010

2

ÅÓÚ‡ÌË͇ Í‡Í Ì‡Û͇. éÒÌÓ‚Ì˚ ð‡Á‰ÂÎ˚ ·ÓÚ‡ÌËÍË

çазвание науки ботаники происходит от греческого слова «ботане», что означает «трава, растение, пастбище», т. е. ботани-

ка – это наука о растениях вообще. Ботаника – одна из древнейших наук, часть более общей науки – биологии. Первые сведения о растениях человек начал получать еще в первобытные времена, когда он собирал в основном пищевые растения.

Ботаника – это наука о строении растений, их жизнедеятельности, распространении по планете и многих других аспектах их жизни. Наряду со значительными различиями между растениями и животными между ними обнаруживается и большое сходство. Прежде всего это касается сходства химического состава растений и животных и характера обмена веществ. Растения, как и животные, состоят из белков, жиров, углеводов и других классов органических веществ. Так же, как и животные, они растут, питаются, дышат, обладают раздражимостью и другими общими чертами. Это объясняется сходством их происхождения. Основное свойство растений, в отличие от животных и других организмов, – это способность к фотосинтезу с выделением кислорода. Таким образом, растения – это автотрофные организмы, способные к образованию органических веществ из неорганических при помощи энергии света. Животные не способны к образованию органических веществ из неорганических и называются гетеротрофами. Но и среди растений есть паразиты и полупаразиты, у которых нет хлорофилла и они по способу питания сходны с животными. Растения поглощают азот из неорганических соединений, а животные – в органической форме.

Со времен Аристотеля биологи выделяют среди живых существ мир растений и животных. К. Линней для растений предложил латинское наименование Vegetabilia = Plantae, для животных – Animalia. Для по-

давляющего числа видов растений свойственны следующие признаки:

3

1.Наличие плотной, не пропускающей твердых частиц клеточной оболочки. Все растения, за небольшим исключением, поглощают только растворенные вещества.

2.Питание растений зависит от общей поверхности их тела и соприкосновения с внешней средой, и строение растений характеризуется более причудливой формой, чем у животных.

3.Восприятие питания всасыванием веществ определяет относительную неподвижность растения, а она повлекла за собой следующий признак.

4.Растения расселяются в виде спор, семян, выводковых почек и других образований, находящихся в состоянии покоя, в отличие от животных, расселяющихся в подвижном состоянии.

5.Способность растений к фотосинтезу благодаря наличию растительных пигментов – хлорофиллов и ряда каротиноидов. Растения – это экологическая группа организмов с различной структурной организацией, объединенных по признаку питания.

Растения играют огромную роль в природе и функционировании биосферы Земли.

Во-первых, они обогащают атмосферный воздух кислородом, необходимым для дыхания большинства живых организмов. Появление кислородной атмосферы на Земле почти полностью связано с фотосинтетической деятельностью растений, до появления зеленых растений кислорода в атмосфере почти не было.

Во-вторых, жизнедеятельность зеленых растений сопровождается

созданием из воды и углекислого газа огромной массы органического вещества. В год создается по разным оценкам около 45–50 х 1015 г углерода органических веществ. Эти вещества используются в пищу самими растениями, животными и человеком. Даже хищники в своей жизнедеятельности зависят от зеленых растений, поедая травоядных животных. Наиболее подробно значение растений в жизни человека и для Земли в целом осветил русский физиолог растений К.А. Тимирязев.

В-третьих, в органическом веществе растений аккумулируется солнечная энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле. Таким образом, растения синтезируют не только органические вещества на Земле, но и аккумулируют энергию, необходимую для жизнедеятельности всех живых существ.

В-четвертых, растения производят огромное количество различных продуктов, необходимых человеку как сырье для всех отраслей промышленности. Растения дают человеку жилье, пищу, одежду. Таким

4

образом, растения – это единственная производящая группа живых организмов на Земле. По массе на Земле растений больше, чем животных, а ежегодный прирост массы растений в 2200 раз превышает прирост массы животных.

Растения постоянно осуществляют обмен веществ с окружающей средой, выделяя в процессе жизнедеятельности кислород, углекислый газ, водород. Периодически во время листопада попадают на землю в составе опада, а потом переходят в почву многие элементы, например азот, сера, магний, кальций, железо и ряд других. Круговорот веществ в биосфере невозможен без участия растений.

Исторически ботаника развивалась в связи с ростом производительных сил общества и его потребностей. Ботаника – это комплекс наук о растениях, имеющий собственные объекты и методы исследований. Среди ботанических дисциплин выделяют следующие.

Морфология растений. В переводе с греческого «морфа» – «форма», «логос» – «учение, слово, наука». Морфология растений изучает внешнюю форму растений, разнообразие форм растений, связи их внешнего устройства с условиями окружающей среды, эволюцию форм растений, процессы развития растительного мира.

Анатомия растений. Название произошло от слова «анатомео» – «рассекать, разрезать». Анатомия изучает внутреннее строение растений, что можно сделать только при разрезании, рассекании растений – отсюда и название. Анатомия исследует связи внутреннего строения растений с условиями среды, с физиологическими процессами внутри растений и эволюцию внутреннего строения растений. Некоторые ученые считают анатомию частью морфологии, т.е. морфологию понимают более широко. Анатомия растений включает: а) цитологию – науку, изучающую растительную клетку и ее строение, и б) гистологию («гистес» – «ткань», «логос» – «учение») – науку о растительных тканях.

Физиология растений изучает жизненные процессы, функционирование растений в природе, например дыхание, фотосинтез, передвижение веществ, а также динамику этих процессов в ходе индивидуального развития растений или их онтогенеза.

Биохимия растений изучает химический состав растительных клеток, тканей и процессы химического превращения веществ в растениях в процессе онтогенеза и в разных условиях произрастания.

Микробиология – наука о строении и жизнедеятельности микроорганизмов. В современный период развития биологии выделяется из сис-

5

темы ботанических наук, поскольку микроорганизмы выделены из мира растений в самостоятельную группу.

География и экология растений изучают распределение растений в пространстве в зависимости от условий окружающей среды и исторических причин. К этим наукам тесно примыкает геоботаника.

Геоботаника или фитоценология. Это сравнительно молодая наука,

которая возникла в начале двадцатого века. Она изучает растительные сообщества или фитоценозы, т.е. совокупности растений, которые приспособились к совместному произрастанию на какой-либо определенной территории. В природе растения растут в закономерной связи друг с другом, например, в лесу деревья связаны между собой и влияют на разнотравье, то затеняя его, то делая более оптимальными световые условия его произрастания. Растения находятся во взаимодействии с почвой, зависят от осадков, температуры, освещенности и целого ряда других факторов. В отличие от других разделов, исследующих отдельные виды растений, геоботаника изучает их совокупности, т.е. растительные сообщества.

Палеоботаника – наука, изучающая вымершие растения, т.е. растения прежних геологических эпох по ископаемым остаткам.

лЪ‡МУ‚ОВМЛВ ТЛТЪВП‡ЪЛНЛ р‡ТЪВМЛИ Н‡Н р‡Б‰ВО‡ ·УЪ‡МЛНЛ Л ВВ Б‡‰‡˜Л

ëистематика растений (в переводе с греческого – упорядоченный, относящийся к системе) изучает сходство, различие, род-

ственные связи и происхождение различных растений. В целом, систематика является основополагающей биологической дисциплиной, стержнем всей биологии.

Систематика – наука о многообразии организмов, задачей которой является описание и обозначение всех существующих и вымерших организмов, их классификация по таксонам (группировкам) разного ранга. Цель систематики – создание упорядоченной системы многообразия органического мира, отражающей процессы его исторического развития (филогенеза). К. Линней, по праву считающийся отцом систематики, писал, что «систематика – это Ариаднина нить ботаники, без нее – ха-

6

ос». Систематика дает возможность ориентироваться во множестве существующих видов организмов (по разным оценкам 2–3–5 до 50 миллионов). Систематика часто делится на таксономию, под которой понимают теорию классификации организмов, и собственно систематику как науку, целью которой является описание и обозначение существующих и вымерших видов. Иногда термин «таксономия» употребляют как синоним термина «систематика».

Для целей систематики используются морфологические, физиологические, биохимические, экологические и другие признаки, характеризующие организмы. Чем больше учитывается признаков, тем больше выявляется сходство, отражающее родство или общность происхождения организмов, объединенных в одну группу (таксон). Часто внешнее сходство (например, кактусы и молочаи) не является свидетельством родства, а формируется в сходных условиях среды. Поэтому для целей систематики важно выбрать признаки, мало изменяемые факторами среды, устойчивые, говорящие об общности происхождения.

В начальный период развития систематики перед ней стояла задача создания удобной системы, отражающей многообразие растений, с которыми сталкивался человек в своей повседневной деятельности. Эти системы носили искусственный характер. Растения объединялись по 1– 2 или немногим признакам без учета родственных связей между организмами. Основу биологической классификации заложил Аристотель (385–322 гг. до н.э.), создавший систематику животных. Ученика Аристотеля Теофраста (370–285 гг. до н.э.) называют отцом ботаники. Теофраста интересовали общие вопросы строения органического мира, а также проблемы специфического строения и жизненных отправлений растений. Он обратил внимание на свойства растений, важные для них самих, а не для человека. Теофраст знал и описал около 500 видов растений, говорил о воздействии на них климата и свойств почвы. Среди обилия растений Теофраст выделил деревья, кустарники, полукустарники и травы. В наземной флоре он различал группу листопадных и группу вечнозеленых растений, во флоре водоемов – пресноводные и морские растения. Теофраст увязывал знания о растениях с их практическим значением.

Синтез всех знаний о строении органического мира, в том числе о строении растений, осуществил Плиний Старший (23–79 гг. н.э.). Он написал 39 томов энциклопедии под названием «Естественная история»

– «Historia naturalis». В этом издании дано описание или упоминание о 1000 видах и формах растений.

7

Первые века новой эры, средневековье, эпоха господства арабской культуры не принесли заметных успехов в развитие систематики в целом. С XV в. появились так называемые травники. Великие путешествия XV–XVI веков, географические открытия новых материков привели к накоплению знаний о растениях, и был поставлен вопрос об их классификации. Появились так называемые утилитарные системы классификации. Растения классифицировались по алфавиту, степени значимости в жизни человека (лекарственные, душистые, пищевые и т.д.). В XVI в. встала задача изучения флоры путем культивирования местных и чужеземных растений. К этому периоду относят появление так называемых аптекарских огородов. В России первый аптекарский огород появился в 1706 г. в Москве; в 1805 г. он был переименован в ботанический сад и передан Московскому университету. В Петербурге первый аптекарский огород появился в 1714 г., а в 1823 г. он был переименован в ботанический сад и в настоящее время входит в состав Ботанического института РАН.

В середине XVI в. было положено начало составлению гербариев, что способствовало развитию систематики. Разнообразие растений познавалось в ботанических садах, огородах и гербариях. Одной из ранних попыток составления системы на основе накопленных к этому периоду знаний была система итальянца Андреа Чезальпино (1519–1603 гг.), главный труд которого называется «Шестнадцать книг о растениях». А. Чезальпино рассматривал растение как живой, целостный организм. Он описал около 1500 видов растений, из них многие – впервые; делил все растения на древеснеющие (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). А. Чезальпино высказал прогрессивную для своего времени мысль о том, что по закону природы сходное всегда рождает сходное и такое, что относится к тому же самому виду. В основу систематики он положил строение плодовместилищ и сами семена. На этом основании он выделил 15 классов, учел строение плода, число гнезд в завязи и число семян в гнездах. А. Чезальпино сумел выделить и более мелкие группы растений, учитывая строение цветка. В последний 15-й класс он отнес мхи, папоротники, хвощи, водоросли, грибы и кораллы. Растения, помещенные в 15-й класс, он считал менее совершенными, являющимися переходной группой от неживой природы к живой. Некоторые группы растений, выделенные А. Чезальпино, оказались вполне естественными, например губоцветные, бурачниковые, сложноцветные.

8

Система А. Чезальпино носила искусственный характер, поскольку в большинстве классов оказались растения, резко различающиеся по своим признакам. Но его труды дали толчок к поиску новых систем.

Свое логическое завершение период создания искусственных систем получил в системе К. Линнея (1707–1778 гг.). К. Линней отказался от деления растений на древеснеющие и травянистые, избрав в качестве главного признака строение андроцея. Весь растительный мир он разделил на 24 класса, а классы – на 116 отрядов. 24-й класс в системе К. Линнея – тайнобрачные – содержал водоросли, грибы, лишайники, папоротникообразные, т.е. все споровые организмы. Система К. Линнея оказалась очень удобной в применении. Стоило сосчитать число тычинок в цветке – и определялся класс растения. К. Линней разработал систему описания растений, выработал терминологию описания листа, ввел бинарную номенклатуру вида (дал название рода и вида). Несмотря на кажущиеся удобства, система К. Линнея имела ряд недостатков. Отдельные растения, явно сходные по многим признакам, кроме числа тычинок, попадали в разные классы.

С развитием морфологии растений постепенно искусственные системы уступили место естественным, основанным на совокупности признаков, важных для самих растений, а не для человека. В конце жизни К. Линней выделил естественные 67 порядков растений, но не дал их описания.

Очень важны для развития систематики работы Бернара и Антуана Жюссье. Б. Жюссье (1699–1777 гг.) – современник К. Линнея, ботаник, придворный садовник ботанического сада в Трианоне, пытался расположить растения в естественный ряд. А. Жюссье в 1789 г. опубликовал работу «Роды растений, расположенные согласно естественному порядку», где дал описание 20 000 видов, 1754 рода, 100 порядков, объединил их в 15 классов, а классы объединил в еще более крупные единицы. Таким образом, все разнообразие растительного мира, начиная с водорослей и грибов и кончая цветковыми растениями, было представлено в виде категории иерархически подчиненных единиц. Создание естественной системы было переломным моментом в развитии систематики. Но в системе Жюссье не учитывались филогенетические связи растений.

О.П. Декандоль (1778–1841 гг.) заложил основы сравнительной морфологии растений. Сравнительная морфология опиралась на учение о симметрии и плане строения органов. Используя сравнительноморфологический метод, О.П. Декандоль уже подошел к эволюционной

9

концепции, но остался на метафизических позициях неизменяемости видов. О.П. Декандоль поставил целью описание всех видов растений земного шара в 17 томах сочинения «Предвестник естественной системы растительного царства». К работе над ним он привлек многих крупных систематиков. Издание выходило 50 лет, с 1823 по 1873 гг., и его завершил сын Огюстена Пирама – Альфонс Декандоль. Труд не закончен, но в нем описано около 60 тысяч видов растений. Это один из важнейших источников для систематиков-монографов. О.П. Декандоль сохранил многие группы А. Жюссье, но порядок их расположения нисходящий – от сложного к простому и от многого к малому.

В. Гофмейстер (1824–1877 гг.) – немецкий ботаник, основоположник эволюционной морфологии растений, придал сравнительно-морфоло- гическим исследованиям онтогенетическое направление. В. Гофмейстер показал, что у мохообразных, равноспоровых и разноспоровых папоротников, а также голосеменных растений наблюдается сходный тип развития, ритмически чередующиеся спорофит и гаметофит. Им выявлены закономерности развития мужского гаметофита у голо- и покрытосеменных растений.

При построении системы растений одной из проблем была связь тайнобрачных и явнобрачных растений, но благодаря работам В. Гофмейстера эта связь была установлена. Он установил место голосеменных в системе растений, до него их помещали среди двудольных. Постепенно в науке появляется эволюционный взгляд на систему растительного мира.

Заметный вклад в формирование эволюционных представлений в биологии внес Ж.Б. Ламарк (1744–1829 гг.). Отказавшись от принципа неизменяемости видов, он рассматривал их как результат естественного эволюционного развития. Он писал: «Естественная система – не что иное, как исполненный человеком набросок пути, по которому следовала природа в своем развитии».

Впоследствии эволюционная система получила свое развитие в работах Ч. Дарвина (1809–1882 гг.). С появлением его трудов начались плодотворные попытки создания филогенетической системы. При классификации стали объединять растения, единые по происхождению, а не только сходные по большинству признаков. Для этого было необходимо углубленное изучение растений с использованием данных смежных дисциплин.

До настоящего времени законченной и совершенной системы растений и в целом системы органического мира нет. Наиболее общеприня-

10