Основы альгологии и микологии Охапкин

Убольшинства водорослей пиреноиды погружены внутрь хлоропласта – их называют погруженными, у некоторых пиреноиды полупогруженные – расположены под оболочкой хлоропласта, немного выступая наружу. У некоторых видов эвгленовых, динофитовых, криптофитовых, золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых пиреноиды лежат за пределами хлоропласта, но тесно с ним связаны. Функция пиреноида заключается в концентрации рибулезобисфосфаткарбоксилазы с целью распределения ее между дочерними клетками и транспорта в места активного функционирования в хлоропласте. Наличие, размер пиреноида

иего обкладки во многом зависят от интенсивности освещения, температуры и других абиотических факторов. Обычно в хлоропласте находится один пиреноид, у некоторых водорослей до нескольких десятков. Чаще пиреноиды бывают округлой формы, иногда палочковидной или неправильной.

Уподвижных водорослей имеется фоторецепторная органелла – стигма или глазок (рис. 14). Функционально стигма связана с хлоропластом и жгутиковым аппаратом, поскольку она регулирует направление движения клеток путем улавливания световых импульсов, их трансформации и передачи жгутиковому аппарату. В световым микроскопе стигма представляет собой скопление кирпично-красного, оранжевого пигмента – астаксантина, растворенного в масле. Форма стигмы – сферическая, эллипсоидная, палочковидная, линзовидная или трапециевидная. У зеленых и криптофитовых стигма является частью хлоропласта и располагается на его периферии под оболочкой в передней части клетки. Она состоит из большого числа глобул, расположенных в 1–9 рядов.

Упредставителей золотистых, бурых и некоторых желтозеленых водорослей стигма также является частью хлоропласта. Она взаимно сориентирована со жгутиковым аппаратом. У этих водорослей при основании короткого жгутика формируется особое вздутие, так называемое парафлагеллярное или парабазальное тело, выполняющее рецепторную функцию. Оно располагается точно против вогнутой стигмы и отделяется от нее клеточным покровом и оболочкой хлоропласта. Стигма этого типа состоит из одного ряда пигментных глобул.

Уэвгленовых водорослей стигма не является частью хлоропласта, расположена за его пределами, но в непосредственной близости от жгутика. Жгутик несет утолщение – фоторецептор. Стигма состоит из нескольких десятков разных по размеру глобул, которые расположены рядами и обособлены друг от друга мембраной.

41

Рис. 14. Строение стигм различных водорослей: 1 – Chlamydomonas;

2 – Dinobryon; 3 – Euglena; 4 – Glenodinium; 5 – Nematodinium; а – хлоропласт;

б– стигма; в – пластинчатое тело; г – линзовидное тело;

д– ретиноид; е – пигментные тела; ж – парабазальное тело

42

Самые сложно устроенные стигмы наблюдаются у представителей динофитовых водорослей. У многих стигма расположена вне хлоропласта у основания жгутиков. Помимо двух рядов пигментных глобул, окруженных двухмембранной оболочкой, она включает своеобразное пластинчатое тело, которое связано с эндоплазматической сетью. У других видов стигма может достигать значительных размеров (20 мкм в длину и 15 мкм в ширину). Кроме пигментных глобул она включает линзовидное тело и ретиноид. Линзовидное тело фокусирует свет, ретиноид находится в его основании, ниже расположены пигментные глобулы. Благодаря такой организации стигмы свет попадает на глобулы концентированным пучком в преобразованном виде.

У некоторых жгутиковых (например, у некоторых видов рода Chlamydomonas, Dunaliella), а также подвижных стадий развития прикрепленных или пассивно плавающих водорослей стигмы нет и механизм фоторецепции неясен. У других водорослей, неподвижных в вегетативном состоянии, есть стигмы. В этом случае они рассматриваются как рудиментарные органеллы, утратившие свою функцию.

Во всех отделах эукариотических водорослей есть подвижные представители или стадии развития, например, зооспоры и гаметы. Все они обладают двигательным аппаратом. Движение осуществляется особыми структурами, которые могут быть временными и постоянными. К временным относятся ризоподии, или псевдоподии, к постоянным – аксоподии и жгутики, или ундулиподии. Ризоподиями называются длинные (до 140 мкм), тонкие, часто многочисленные выросты клетки, отграниченные от внешней среды плазмалеммой. Короткие, широко округлые временные выросты называются псевдоподиями. Аксоподии – это выросты клетки, внешне напоминающие щупальца и имеющие уплотненную осевую нить (рис. 15).

Жгутики (ундулиподии) – это длинные (до нескольких десятков мкм) или короткие выросты, характеризующиеся упорядоченной тонкой структурой, однотипной у всех водорослей. Жгутики, утратившие подвижность, называются псевдоцилиями (например, у тетраспоровых). У гаптофитовых водорослей (Haptophyta) кроме жгутиков есть еще короткий и более плотный и толстый направленный вперед вырост – гаптонема. С ее помощью клетки могут прикрепляться к субстрату, кроме того, она участвует в регуляции движения и процессе захвата клеткой пищевых частиц.

43

Рис. 15. Ризоподии, псевдоподии и аксоподии водорослей:

1–3 ризоподии: 1 – у Rhizochloris; 2 – у Chlorarachnion; 3 – у Chlamydomyxa; 4 – псевдоподии у Brehmiella; 5 – аксоподии и жгутики у Pedinella

Жгутики не обнаружены у цианопрокарит и прохлорофитовых, из эукариотических водорослей – у красных. Чаще количество жгутиков равно одному – двум, реже трем, четырем или восьми (рис. 16).

44

У зооспор вошерии (Vaucheria), дербезии (Derbesia) и эдогониума (Oedogonium) число жгутиков достигает нескольких десятков. По соотношению длины жгутиков в пределах одной клетки выделяют две группы водорослей – равножгутиковые (изоконтные) и разножгутиковые (гетероконтные). У последних жгутики занимают неодинаковое положение по отношению к клетке, имеют различия в частоте и интенсивности биений (гетеродинамичные). Длинный жгутик направлен вперед и работает энергичней болеекороткогозаднего, выполняющегорольруля.

Жгутики бывают гладкими или покрыты волосками – матигонемами

(рис. 17).

Рис. 17. Поверхностные структуры жгутиков:

1 – мастигонемы на жгутике сперматозоидов бурой водоросли Himanthalia;

2 – чешуйки на жгутиках сперматозоидов Chara

Мастигонемы расположены продольными параллельными рядами, одиночными или сдвоенными. Кроме матигонем, жгутики некоторых водорослей могут быть покрыты субмикроскопическими неминерализо-

46

ванными чешуйками, напоминающими чешуйки, расположенные на поверхности клеток. Тонкая структура жгутика у водорослей однотипна со строением жгутиков высших растений и животных. Снаружи жгутик покрыт мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы клетки. Внутри жгутика находится матрикс, аналогичный матриксу клетки – гиалоплазма и система ориентированных микротрубочек, расположенных по схеме 9-9+2, которая называется аксонемой (рис. 18).

Рис. 18. Схема поперечного разреза жгутика эукариот (внизу), сложного жгутика динофитовых (1) и гаптонемы (2) гаптофитовых водорослей: а – жгутик в продольном сечении; б – жгутик на поперечном срезе; в – тело жгутика; г – стержнеподобная структура с поперечной исчерченностью; д – мастигонемы; е – микрофибриллы; ОЖ – оболочка жгутика; Д – наружные дублеты, образованные А- и В-микротрубоч- ками; Р – боковые ручки из динеина; ЦМ – центральные микротрубочки; ЦФ – центральный футляр; ДС – интердублетные соединения из нексина; РС – радиальныеспицы

Аксонема – это сложный комплекс микротрубочек, состоящих из белка тубулина, связанного с некоторыми другими белками. Изгибанием аксонемы обусловлено биение жгута. Аксонема состоит из девяти пар периферических микротрубочек и двух центральных. Центральная пара микротрубочек заключена в центральную капсулу, образованную

47

тонкими загнутыми белковыми отростками, прикрепленными к микротрубочкам. Периферические микротрубочки составляют пары, которые называются дублетами. Каждый дублет образован микротрубочкой А и микротрубочкой В, первая состоит из тринадцати субъединиц тубулина, вторая – из десяти. Микротрубочка А несет короткие динеиновые ручки

– выросты из белка динеина, направленные к соседнему дублету. Динеиновые ручки необходимы для изгибания жгутиков. Соседние дублеты микротрубочек связаны друг с другом эластическими связями, образованными белком нексином. Этими связями аксонема жгутика оказывается скрепленной как бы обручем. От каждого дублета внутрь аксонемы отходит радиальная спица, заканчивающаяся глобулярным образованием вблизи центральной капсулы.

В основании каждого жгутика, вблизи поверхности клетки находится базальное тело жгутика, или кинетосома, представляющая собой короткий (до 2 мкм длиной) цилиндр. По структуре кинетосомы идентичны центриолям и во многих случаях могут превращаться друг в друга. Центриоли обычно представлены парами, члены которых расположены под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов (состоящих из трех) микротрубочек (рис. 19).

Новая пара центриолей образуется по соседству с уже существующей. Этот процесс происходит сходно у всех эукариот. Функции центриолей – образование жгутиков и веретена деления, формирующегося при митозе и мейозе.

Стенки базального тела, периферическая его часть образована девятью триплетами микротрубочек, внешний диаметр базального тела равен диаметру аксонемы. Система микротрубочек базального тела составляет единое продолжение системы микротрубочек аксонемы, но в базальном теле к продолжению пары микротрубочек аксонемы при-

48

соединяется третья неполная микротрубочка. Центральная пара микротрубочек аксонемы оканчивается выше базального тела, у основания жгутика, и поэтому центр базального тела лишенмикротрубочек.

От базального тела отходят микротрубочковые корни жгутиков, преимущественно состоящие из 2–4 микротрубочек, которые у большинства водорослейрасположенысимметрично и образуют характерные крестообразныефигуры(рис. 20).

Базальные тела жгутиков связаны друг с другом особыми фибриллярными структурами – связывающими тяжами. Кроме микротрубочковых корней от базальных тел могут отходить фибриллярные корни или один крупный поперечно исчерченный фибриллярный тяж – ризопласт. Число, расположение и структура связывающих тяжей и фибриллярных корней сильно варьируют у разных водорослей. У части зеленых и водорослей стреп-

тофитов корневая система имеет асимметричное строение, связанное с наличием так называемой многослойной структуры. Она имеет очень сложное строение и сходство в организации с аналогичной структурой в сперматозоидах высших растений.

Корни жгутиков направлены на периферию клетки, выполняют роль цитоскелетных образований. Фибриллярный тяж подходит к ядру, в зону расположения центриолей, осуществляя связь жгутикового аппарата с ядром.

49

нескольких десятков и сотен, иногда до нескольких тысяч (например, в старых клетках красной водоросли гриффитзии). Размеры ядра колеблются от 1 до 45 мкм, составляя в среднем около 4 мкм. Ядра окружены двухслойной оболочкой, пронизанной порами, внутри которой находится нуклеоплазма, одно или несколько ядрышек и хроматин. Хроматин в виде скрученных глыбок и нитей обычно располагается вдоль ядерной оболочки. Хроматин – это форма существования хромосом в интерфазном ядре. Хромосомы обычно имеют центромеры и перетяжки и претерпевают циклические преобразования, находясь то в спирализованном состоянии, то деспирализуются.

Степень спирализации хромосом, соотношение объема нуклеоплазмы и ядрышек в интерфазном ядре у разных водорослей сильно варьирует. Наряду с типичными картинами митоза у водорослей выявлены многообразные его разновидности, связанные с различной выраженностью веретена деления, наличием или отсутствием центриолей, поведением ядерной оболочки и ядрышек. Выделяют закрытый митоз, когда ядерная оболочка в период митоза остается непрерывной (у некоторых представителей зеленых, эвгленовых, бурых, желтозеленых и красных) (рис. 22).

50