Основы альгологии и микологии Охапкин

ды легко вступают в симбиоз, например Tetraselmis с морским плоским червем Convoluta.

Виды рода пирамимонас (Pyramimonas) (рис. 112) встречаются как в морях, так и в пресных водах.

Рис. 112. Внешний вид (слева) и детали строения клетки (справа) Pyramimonas: А – схема строения клетки; Б – строение чешуек: 1–3 – чешуйки тела

(1 – внутренняя, 2 – средняя, 3 – наружная); 4, 5 – чешуйки жгутика, внутренняя

(4) и наружная (5); нчт – наружная чешуйка тела; вчт – внутренняя чешуйка тела; счт – средняя чешуйка тела; ж – жгутик; вчж – внутренняя чешуйка жгутика; нчж – наружная чешуйка жгутика; бт – базальные тела; жк – жгутиковый корень; рч – резервуар чешуек; д – диктиосома; я – ядро; х – хлоропласт; п – пиреноид; с – стигма; м – митохондрия; т – трихоциста

Клетки имеют обратнопирамидальную, обратногрушевидную или овальную форму; в передней части в поперечном сечении клетки квадратные. Кнаружи от плазматической мембраны клетки покрыты 2–5 слоями чешуек с очень характерной для каждого вида структурой. Четыре жгутика выходят из ямки, расположенной на переднем конце клет-

211

ки, и покрыты двумя слоями чешуек. Помимо чешуек, жгутики несут волосовидные отростки. Чешуйки всех типов формируются в цистернах аппарата Гольджи, затем они транспортируются к специальному резервуару чешуек, который специальным протоком открывается на поверхность клетки. Чешуйки имеют органическую природу, фибриллярную структуру, но их химический состав изучен недостаточно. Основания четырех жгутиков связаны поперечно-исчерченной структурой и соединяются с пиреноидом посредством ризопласта.

Ядро одно, занимает в клетке боковое положение. Хлоропласт разделен продольно на 4, 8 или 12 лопастей, которые простираются почти до его основания. Пиреноид один в задней части хлоропласта, окружен крахмальными зернами. Ламеллы хлоропласта сформированы из 2–5 тилакоидов; стигма является частью хлоропласта и состоит из 2–4 рядов липидных глобул. В клетке имеются трихоцисты, выбрасывающиеся наружу в виде нитей. Размножение осуществляется путем продольного деления клетки. Известен половой процесс по типу хологамии. Зигота прорастает четырьмя зооспорами, сходными с взрослыми клетками пирамимонаса, но меньших размеров.

Среди коккоидных представителей празиновых широко распространена в планктоне морей водоросль галосфера (Halosphaera). Неподвижная стадия этой водоросли представлена шаровидными вегетативными клетками с оболочкой, которые часто рассматриваются как цисты. Подвижная фаза – это четырехжгутиковые монадные клетки, сходные с пирамимонасом и способные размножаться путем продольного деления. Вегетативные клетки (цисты) могут заметно увеличиваться в размерах и в них образуются подвижные монадные клетки. После их высвобождения из цист эти клетки двигаются, во время периода движения размножаются путем деления, затем округляются, теряют жгутики и превращаются в неподвижные одетые оболочкой клетки (цисты).

Положение празинофитовых водорослей в системе зеленых водорослей спорно, ранее их включали в состав порядка Volvocales и только в последние десятилетия, после исследований их тонкой ультраструктуры, предложено рассматривать эти водоросли в качестве самостоятельного класса. Все больше сторонников находит точка зрения, что представители этой группы являются прообразом предков или близких к ним форм, давших начало различным классам зеленых водорослей.

У последующих классов зеленых водорослей жгутики, прикрепленные крестообразно, базальные тела расположены по типу 11–5, у представителей класса Chlorophyceae – по типу 1–7 или 12–6.

212

Класс Ulvophyceae – Ульвофициевые водоросли – включает водо-

росли коккоидной, нитчатой, паренхиматозной и сифонокладальной структуры. Жгутиковый аппарат монадных стадий организован по типу 11–5 с четким сдвигом базальных тел относительно друг друга против часовой стрелки. Образование клеточной стенки при цитокинезе происходит по типу борозды без участия фикопласта. Бесполое размножение осуществляется зооспорами или апланоспорами, половое – изогамия или гетерогамия.

Представители порядка Ulotrichales (Codiolales) – Улотриксо-

вые (Кодиоловые) – могут быть одноклеточными или имеют талломы в виде неразветвленной или ветвящейся нити, сложенной из одноядерных клеток, реже таллом пластинчатый, но в онтогенезе развивающийся из нитчатого. Водоросли обычно микроскопические или различимые невооруженным глазом, нередко довольно крупные, достигающие в длину нескольких дециметров. Хлоропласт пластинчатый, пристенный. Бесполое размножение зооспорами или апланоспорами, половой процесс – изогамия и гетерогамия, но характерен гетероталлизм. В жизненном цикле имеется одноклеточная кодио- лум-стадия, при прорастании которой происходит мейоз с образованием гаплоидных зооспор.

Широко распространены в пресных и морских водах виды рода улотрикс (Ulothrix), чаще других встречается Ulothrix zonata (рис. 30; 113).

Таллом улотрикса имеет вид неветвящейся нити, состоящей из одного ряда клеток цилиндрической формы и одетых толстой оболочкой. Под оболочкой находится постенная цитоплазма, один пластинчатый хлоропласт, имеющий форму незамкнутого кольца и содержащий несколько пиреноидов. Клетки улотрикса одноядерные, центр клетки занят вакуолью клеточного сока. Нить прикрепляется к субстрату клиновидной клеткой (рис. 30), которая служит только для прикрепления и лишена хлоропластов и пигментов (бесцветна). Все остальные клетки несут функции вегетации и размножения. Нарастание таллома происходит за счет вегетативного клеточного деления любых клеток в пределах нити в течение вегетативной фазы жизненного цикла.

213

Рис. 113. Ulothrix zonata: а – внешний вид нити; б, в – зооспоры; г – гамета; д – прорастание зооспоры; е – образование зооспор

При бесполом размножении в клетке образуется от одной до шестнадцати, реже тридцати двух четырехжгутиковых зооспор. Процесс образования зооспор происходит в направлении от апикальной клетки нити к клеткам, расположенным в ее основании. Зрелые зооспоры, заключенные в слизистой обвертке, высвобождаются из материнской клетки через отверстие в клеточной стенке.

Различают микро- и макрозооспоры, отличающиеся размерами, положением глазка и временем плавания. После периода плавания зооспора останавливается, сбрасывает жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить. При прорастании зооспоры происходит дифференциация ее протопласта на две части: нижнюю, лишенную хлоропласта, превращающуюся в базальную клетку – ризоид, и верхнюю, которая при дальнейших делениях дает вегетативные клетки нити. Иногда вместо зооспор образуются толстостенные апланоспоры. Перед окончанием вегетативного роста или при наступлении неблагоприятных условий растение переходит к половому размножению.

При половом размножении в клетках в числе 8 (4) – 32 (64) образуются двужгутиковые изогаметы. Гаметы выходят из клетки, заключенные в слизистый пузырь, в котором они двигаются, пока слизь не рас-

214

плывется в воде. У Ulothrix zonata наблюдается гетероталлизм, т.е. гаметы сливаются из разных нитей, различающихся по половому знаку («+» и «–»). После копуляции образуется четырехжгутиковая планозигота, которая после периода плавания прикрепляется к субстрату, округляется, втягивает жгутики и прорастает в одноклеточный диплоидный спорофит (Codiolum-стадия). Последний имеет обычно грушевидную или сферическую форму и плотную оболочку. После короткого или длительного периода покоя протопласт кодиолум (спорофита) начинает делиться с редукцией числа хромосом. В результате образуется 4–16 четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры оседают на субстрат и прорастают в нить, так же, как и зооспоры, возникающие при бесполом размножении. Если условия для бесполого и полового размножения неблагоприятны, улотрикс может размножаться путем фрагментации нитей. При наступлении неблагоприятных условий улотрикс может переходить в пальмеллевидное состояние. При этом клетки округляются, их стенки ослизняются, нить распадается на отдельные фрагменты и клетки. В таком состоянии клетки могут делиться. При наступлении благоприятных условий каждая клетка такой пальмеллевидной стадии может превращаться в зооспору. Виды улотрикса являются одними из самых широко распространенных ничаток, развивающихся в бентосе стоячих и слабо проточных вод.

Цикл развития Ulothrix zonata

У видов рода монострома (Monostroma) гаметофит пластинчатый однослойный, размером от нескольких сантиметров до одного метра, прикрепляющийся к камням дисковидной подошвой (рис. 114).

215

Рис. 114. Monostroma: 1, 2 – общий вид слоевища;

3 – поперечный срез слоевища; 4 – вид клеток с поверхности слоевища в средней части

Спорофит (стадия Codiolum) у моностромы одноклеточный. Например, у Monostroma grevillei макроскопическое слоевище гаметофита на ранних стадиях развития имеет мешковидную форму, которая по мере роста таллома преобразуется в однослойную пластинку. Гаметы, образующиеся на гаметофите, выходят в воду через отверстие во внешней оболочке клеток и сливаются с образованием зиготы. Зигота развивается в одноклеточный диплоидный спорофит. При этом она сильно разрастается и покрывается толстой оболочкой. Через некоторое время протопласт спорофита делится с образованием гаплоидных зооспор. Таким образом, в данном случае имеется гетероморфная смена форм развития. Встречается водоросль в литорали и сублиторали морей, может выдерживать опреснение.

Порядок Ulvales – Ульвовые – включает морские и пресноводные водоросли-макрофиты с талломами, состоящими из одного-двух слоев одноядерных клеток. Жизненный цикл гапло-диплофазный с изоморфной сменой форм развития. Половой процесс – изоили гетерогамия, гаметы двужгутиковые, зооспоры – четырехжгутиковые.

Это водоросли с пластинчатым паренхиматозным листовидным талломом без полости, или пузыревидные и трубчатые с однослойными стенками и полостью в середине таллома. Все эти типы талломов развиваются из прикрепленной к субстрату нити, построенной по типу улотрикса.

216

После ряда поперечных делений в такой однорядной нити клетки начинают делиться также и продольно, в результате чего образуются пластинчатые талломы.

У видов рода ульва (Ulva) (рис. 33: 2; 115), широко известных как зеленый морской салат, талломы имеют вид пластинок светлозеленого цвета с гофрированными краями, прикрепленных к субстрату суженным в короткий черенок основанием.

Это одна из массовых водорослей, обитающих в морях и солоноватых водах. Клетки одноядерные с постенным хлоропластом, имеющим вид не замкнутой в кольцо пластинки. У

ульвы наблюдается изоморфная смена форм развития: полового поколения – гаметофита и бесполого поколения – спорофита. Бесполые растения – спорофиты диплоидны. При образовании на них зооспор диплоидное ядро делится с мейозом, и гаплоидные зооспоры прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты, на которых формируются гаметы. Половой процесс – изогамия или гетерогамия. У ульвы наблюдается гетероталлизм, копулируют гаметы с разными половыми знаками. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение – спорофит. Оба поколения различаются только цитологически, и по органам размножения, которые на них развиваются, внешне они неотличимы. Такая смена форм развития получила название изоморфной. У некоторых видов отмечено партеногенетическое развитие гамет в новую особь.

Ульва обитает в литорали и сублиторали северных и южных морей на камнях, скалах, раковинах; может выносить значительное опреснение. Водоросль богата витаминами В и С и используется как приправа к различным блюдам.

217

Цикл развития Ulva lactuca

и ульвы, отмечается изоморфная смена форм развития со спорическим мейозом.

К классу Trebouxiophyceae – Требуксиофициевые – относятся преимущественно одноклеточные коккоидные, реже сарциноидные и разветвлено-нитчатые водоросли. Жгутиковый аппарат репродуктивных клеток имеет крестообразные микротрубочковые корешки и базальные

218

тела, сдвинутые против часовой стрелки по типу 11–5. Дочерние клетки возникают внутри материнской по типу схизогонии, в чем проявляется сходство с водорослями порядка Chlorococcales класса Chlorophyceae. В отличие от последних, у Trebouxiophyceae при митозе центриоли располагаются по бокам веретена (метацентрическое веретено). Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, автоспоры), половое.

Виды рода требуксия (Trebouxia) отличаются сферическими клетками с осевым звездчатым хлоропластом с пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Является одним из распространенных фикобионтов в лишайниках, кроме того, встречается в свободном виде во вневодных местообитаниях, например, на коре деревьев.

Среди требуксиофициевых водорослей, при бесполом размножении которых образуются автоспоры, наиболее известна хлорелла (Chlorella) (рис. 117).

Рис. 117. Chlorella: а – вегетативная клетка; б, в – образование и выход автоспор

Виды этого рода широко распространены в пресных и солоноватоводных водоемах, на сырой земле, коре деревьев и других влажных субстратах. Это мелкие шаровидные или эллипсоидные клетки, одетые гладкой слоистой оболочкой, содержат один обычно чашевидный хлоропласт с пиреноидом и одно ядро. Наружные слои оболочки клетки пропитаны спорополленином – продуктом полимеризации каротиноидов, придающим оболочке устойчивость к воздействию факторов внешней среды, в том числе и к химическим агентам (ферментам, кислотам, щелочам). При бесполом размножении протопласт клетки образует 4–8, реже больше автоспор, которые внутри материнской клетки одеваются собственными оболочками и принимают форму материнского организ-

219

ма. Автоспоры высвобождаются наружу после разрыва оболочки материнской клетки. Один из видов этого рода легко вступает в симбиотические отношения с простейшими (Paramecium bursaria). За счет фотосинтеза простейшее получает органическое вещества, а водоросли – продукты обмена хозяина. Многие виды относятся к аэрофитным, т.е. обитают в наземно-воздушной среде, а не в воде. Хлорелла является объектом культивирования, поскольку сухая биомасса водоросли содержит много белков, улеводов, витаминов, микроэлементов и других физиологически активных веществ. Ее культивируют в Японии, Канаде, США, Франции, Новой Зеландии, Австралии, Корее и других странах. Культивирование хлореллы в замкнутых экосистемах космических кораблей позволило подойти к проблеме снабжения космонавтов кислородом и компонентами пищевого рациона в период продолжительных полетов. Лабораторные культуры этой водоросли являются удобным объектом для выяснения физиологических механизмов фотосинтеза и дыхания, биологического саморегулирования, биосинтеза различных соединений, для решения фундаментальных проблем физиологии, биохимии, генетики и других наук.

Представители класса Cladophorophyceae – Кладофорофициевые

– имеют исключительно сифонокладальную структуру таллома, имеющего вид разветвленных кустиков или слабо ветвящихся нитей, образованных многоядерными клетками.

Порядок Cladophorales (Siphonocladales) – Кладофоровые (Сифо-

нокладовые) водоросли – это макроскопические, нитчатые, простые или разветвленные, прикрепленные к субстрату или свободно плавающие в толще воды талломы сифонокладальной структуры. Слоевище образовано многоядерными клетками или сегментами, образующимися при особом типе клеточного деления (сегрегативное клеточное деление), при котором процесс деления ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок, а образование отдельных сегментов происходит независимо от кариокинеза (рис. 23: 3). Макроскопические талломы прикрепляются к субстрату неклеточными или сегментированными ризоидами. Хлоропластная система состоит из многочисленных дисковидных или многоугольных участков, соединенных тонкими тяжами, и в световом микроскопе хлоропласт имеет вид сетчато продырявленной пластинки. Оболочка сифонокладовых водорослей нередко пропитана солями кальция, магния, кремния, иногда наблюдаются вкрапления солей железа. В целом оболочка отличается большой прочностью, что определяет стабильную, весьма разнообразную форму слоевищ.

220