Основы альгологии и микологии Охапкин

Клетки покрыты плазмалеммой и более или менее метаболичные, светлозеленые или бесцветные. Посередине брюшной стороны проходит борозда. На переднем конце тела она доходит до жгутикового резервуара, ведущего вглубь клетки и имеющего треугольную форму. Клетки имеют два гетероконтных жгутика, которые выходят из резервуара на переднем конце либо сбоку клетки перед ее передним концом. Один жгутик по длине равный или несколько больше длины клетки, при движении направлен вперед и несет мастигонемы. Другой – гладкий – выполняет рулевую функцию, направлен назад и прилегает к продольной борозде на брюшной стороне клетки. Корешковая система жгутиков имеет связь с ядром, часть корешков выстилает стенки жгутикового резервуара.

Рис. 73. Рафидофитовые водоросли: Gonyostomum ovatum:

1 – продольный срез клетки с брюшной стороны; 2 – продольный срез клетки сбоку; 3 – вид клетки сверху (тp – трихоцисты); 4 – Merotrichia bacillata;

5 – Gonyostomum semen (тp – трихоцисты, хл – хлоропласты, км – капли масла)

Под плазмалеммой находятся слизистые тельца или игловидные, радиально расположенные трихоцисты, при раздражении клетки выбра-

141

сывающие длинные стрекательные нити. Ядро одно крупное, шаровидное или эллипсоидное с одним или несколькими ядрышками. На верхней части ядра расположено широкополукруглое образование – супрануклеарный аппарат, имеющий связь с корешковой системой жгутиков. Хлоропласты мелкие, многочисленные, зеленого или желто-зеленого цвета, расположены в периферической зоне цитоплазмы. Ламеллы хлоропластов трехтилакоидные, у некоторых видов найдены пиреноиды. Стигма есть только у немногих представителей. Продукт ассимиляции у большинства видов масло, у ряда видов – крахмал и хризоламинарин.

В верхней части клетки под воронковидным углублением расположена система вакуолей, состоящая из одной крупной и нескольких мелких сократительных вакуолей, которые изливают свое содержимое в треугольную глотку, а затем наружу. Размножение продольным делением в подвижном состоянии с сохранением жгутиков материнской клетки. В цикле развития рафидофитовых есть подвижная стадия и у многих отмечено пальмеллевидное состояние. Известны покоящиеся клетки (вакуолярия – Vacuolaria) округлой формы со слизистой оболочкой и жгутиками. У некоторых описаны цисты шаровидной формы с отверстием и пробочкой. Питание водорослей в основном фототрофное, но есть указания на голозойное питание микроорганизмамииодноклеточнымиводорослями.

Рафидофитовые водоросли распространены широко и обитают преимущественно в небольших эвтрофированных стоячих водоемах, особенно в сфагновых болотах, реже в реках, крупных водохранилищах, озерах, морях и солоноватоводных бассейнах. Встречаются чаще единично, реже вызывают«цветение» водывводоемахсеверо-западаЕвропы.

Родственные связи этой группы водорослей не выявлены, некоторые ученые сближают их либо с криптофитовыми, либо с эвгленовыми, либо с хризофитовыми и желтозелеными. На близость с золотистыми и желтозелеными указывает наличие гетероконтных жгутиков, характер мастигонем, трехтилакоидные ламеллы хлоропластов, сходство состава хлорофиллов, наличие липидов в качестве вещества запаса.

Отдел Raphydophyta включает один класс Raphidophyceae с одним

порядком Raphidales. У видов рода Gonyostomum (рис. 73: 1–3, 5)

клетки крупные, овальные или округлые, уплощенные в дорсовентральном направлении. Наиболее хорошо изучен Gonyostomum semen. Он обитает в мелких водоемах, но единично может встречаться и в крупных со слабокислой реакцией среды и небольшим содержанием солей в воде. В последние десятилетия в ряде озер северо-запада Европы вызывает сильное «цветение» воды, оказывающее многочисленные негативные последствия при их использовании человеком.

142

йЪ‰ВО Xanthophyta – ЬВОЪУБВОВМ˚В ‚У‰УрУТОЛ

éтносительно небольшой отдел водорослей (около 650 видов), широко распространенных в различных местообитаниях, осо-

бенно в чистых пресных водоемах, и окрашенных обычно в желто-зеленый, светлоили темно-желто-зеленый, реже зеленый цвета, иногда таллом бесцветный. В составе пигментов отмечены хлорофиллы: а, с (с1 и с2), е (хлорофилл b отсутствует), β- и ε-каротины и несколько ксантофиллов (вошериаксантин, лютеин, виолаксантин и др.). Продукты ассимиляции – внепластидные масла, жиры, лейкозин (хризоламинарин) и волютин, крахмал отсутствует. Преобладает коккоидная структура, реже наблюдается амебоидная, монадная, пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая, паренхиматозная и сифональная. Водоросли одноклеточные, колониальные, многоклеточные и сифоновые.

У амебоидных и монадных форм клетки покрыты только плазмалеммой, они могут легко менять форму, образуя лобоподии и ризоподии. Иногда голые клетки находятся внутри домиков, окрашенных солями железа и марганца. У большинства желтозеленых водорослей клетка покрыта пектиновой оболочкой с небольшой примесью целлюлозы и гемицеллюлозы, реже оболочка полностью целлюлозная. Оболочка может быть инкрустирована известью, кремнеземом или солями железа, бесцветная или окрашенная в желтовато-бурые тона. Оболочка цельная или состоит из двух равных или неравных половинок. У молодых клеток оболочка однослойная, у старых – многослойная (рис. 74).

Рис. 74. Структура оболочки клеток желтозеленых водорослей

(a – Tribonema, б – Ophiocytium)

143

Форма клеток, благодаря клеточной оболочке, очень определенная, часто специфична для вида и сильно варьирует от шаровидной, эллипсоидной, грушевидной до тетраэдрической, трехили многоугольной, лопастной и т.п. Часто на оболочке образуются разнообразные утолщения, бороздки, сетчатые структуры, шипики, щетинки и т.д. У прикрепленных форм оболочка образует вырост – ножку с прикрепительным диском.

Клетки одноядерные, реже многоядерные, у сифональных водорослей всегда многоядерные. Хлоропластов два или несколько, корытовидных, пластинчатых, лентовидных и другой формы с пиреноидами или без них. Хлоропласт покрыт четырьмя оболочками, из которых две наружные – это хлоропластный эндоплазматический ретикулум. Самая периферическая из двух наружных мембран

соединена с наружной мембраной ядра. Ламеллы хлоропласта трехтилакоидные, имеется опоясывающая ламелла (кроме эустигматофитовых).

Подвижные особи и стадии развития имеют два жгутика – длинный перистый направлен вперед, более короткий гладкий и более тонкий боковой, у основания с базальным вздутием (парабазальным телом).

Оба жгутика выходят из ямки, расположенной на переднем конце тела. У зооспор вошерии (Vaucheria) имеются многочисленные пары гладких жгутиков, незначительно различающихся по длине. У подвижных форм и стадий развития наблюдается красно-коричневая или оран- жево-красная стигма, сориентированная с базальным утолщением заднего рулевого жгутика. Стигма является частью хлоропласта, расположена на его переднем конце и состоит из одного ряда пигментных гло-

144

бул. У зооспор Eustigmatophyceae гранулы стигмы расположены вне пластиды. У монадных и амебоидных пресноводных желтозеленых водорослей имеются сократительные вакуоли, у морских видов они отсутствуют.

Размножение – вегетативное – простым делением клетки, распадом колоний или многоклеточных слоевищ на части, наблюдалось образование выводковых почек (Vaucheria). Имеются особые клетки – акиненты. Они образуются из вегетативных и служат для вегетативного размножения. Бесполое размножение происходит посредством зооспор, реже автоспор, апланоспор и амебоидов. В цикле развития многих желтозеленых водорослей имеются цисты; при неблагоприятных условиях часто наблюдается пальмеллевидное состояние. У подавляющего большинства видов половой процесс не установлен, оогамия с достоверностью известна только у Vaucheria, изогамия и гетерогамия отмечена у ряда представителей рода Tribonema.

Питание желтозеленых водорослей в основном фототрофное, но нередко встречается голозойное, путем заглатывания бактерий и водорослей.

Желтозеленые водоросли широко распространены в пресных водах, обычны они в почве, реже встречаются в морских и солоноватоводных водоемах, есть виды, развивающиеся на суше: на влажной поверхности скал, стволах деревьев, стенах домов (аэрофитон). Чаще желтозеленые водоросли встречаются в чистых водоемах с кислой реакцией среды, в сфагновых болотах, канавах, ямах, лужах, речных старицах и запрудах. Некоторые виды развиваются в сточных и загрязненных водах водоемов системы биологической очистки. Входят в состав планктонных и перифитонных группировок, менее активно – в сообщетва бентоса, некоторые виды образуют внутриклеточные симбиозы с простейшими.

Отдел Xanthophyta делится на два класса: ксантофициевые (Xanthophyceae) и эустигматофициевые (Eustigmatophyceae), последние во многих современных системах рассматриваются в статусе отдела.

Класс Xanthophyceae – Ксантофициевые – включает водоросли,

имеющие монадную, амебоидную, пальмеллоидную, коккоидную, нитчатую, разнонитчатую, паренхиматозную и сифональную структуры таллома. Деление класса на порядки основано на типе морфологической организации таллома.

145

Порядок Chloramoebales (Heterochloridales) – Хлорамебовые (Гете-

рохлоридовые) – объединяет одноклеточные монадные формы с двумя неравными жгутиками, лишенные клеточной оболочки. Клетки метаболичные, нередко образуют псевдоподии. Примером может быть гетерохло-

рис (Heterochloris) (рис. 76) – однокле-

точная подвижная водоросль с несколькими хлоропластами, пульсирующими вакуолями на переднем конце тела. Движется с помощью двух неравных жгутиков, в клетках имеются капли масла, хризоламинарин, размножается продольным делением клеток.

Порядок Rhizochloridales – Ризо-

хлоридовые – это одноклеточные, колониальные или плазмодиальные организмы амебоидной структуры. Оболочки нет, клетки метаболичные с лобоподиями или ризоподиями. Размножение делением надвое, амебоидами и зооспорами, известны цисты. Из этого порядка интересна плазмодиальная водоросль миксо-

хлорис (Myxochloris) (рис. 77).

Рис. 77. Myxochloris sphagnicola: 1 – плазмодий; 2, 3 – образование цист; 4 – образование спор; 5–8 – прорастание спор

146

Крупный многоядерный плазмодий с большим количеством дисковидных светло-зеленых хлоропластов и пульсирующих вакуолей обитает в водоносных клетках листьев сфагновых мхов. Осенью внутри плазмодия происходит образование цист, весной они прорастают зооспорами или амебами, проникающими в клетки сфагнума и сливающимися там в плазмодий.

К порядку Heterogloeales – Гете-

роглеевые – относятся одноклеточные или колониальные неподвижные в вегетативном состоянии организмы пальмеллоидной структуры. Среди них есть представители, обитающие в обрастаниях, на дне, реже в планктоне, имеются и почвенные виды.

Гельминтоглея ветвистая (Helminthogloea ramosa) (рис. 78) – обитатель засоленных водоемов, отличается слизистым вытянутым разветвленным талломом, который прикреплен к субстрату

расширенным основанием. Клетки, каждая в слизистой оболочке, распределяются в колониальной слизи беспорядочно.

Порядок Mischococcales – Мисхококковые – это водоросли кокко-

идной структуры, одноклеточные и колониальные или ценобиальные, неподвижные в вегетативном состоянии. Клетки разнообразной формы, одеты плотной оболочкой, часто состоящей из двух частей и с разнообразными скульптурными украшениями. Размножение с помощью амебоидов, зооспор и апланоспор. В планктоне пресных вод, в прибрежной зоне водоемов встречается одноклеточная водоросль гониохлорис (Goniochloris) (рис. 79).

Клетни гониохлориса плоские, с широкой стороны трехугольные или трехлопастные, с узкой – эллипсоидные.

147

Клеточная оболочка плотная, у части видов скульптурированная, иногда на углах снабженная более длинными сосочками или зубцами. В клетке имеются 1–5 корытовидных или дисковидных хлоропластов, капли масла, хризоламинарин. Размножение осуществляется зооспорами или неподвижны-

миавтоспорами.

В сфагновых болотах можно найти водоросль мисхококкус (Mischococcus) (рис. 80), обитающую как эпифит на нитях зеленых водорослей.

Это древовидная, правильно ветвящаяся колония из округлых клеток с твердыми оболочками, сидящих на слизистых ножках. Размножается автоспорами и зооспорами, образующимися по 2–4 в каждой материнской клетке. Зооспора, покинув материнскую клетку, плавает, затем оседает на подходящий

субстрат, округляется, покрывается оболочкой и выделяет слизистую подушечку для прикрепления; затем в клетке образуется 2–4 автоспоры. При выходе автоспор верхняя часть оболочки материнской клетки разрывается, ее внутренние слои разрастаются в виде слизистого тяжа, выносящего наверх молодые клетки, которые затем снова дают автоспоры. Таким образом формируется древовидная колония.

В порядок Tribonematales – Трибонемовые – включены многокле-

точные свободноживущие или прикрепленные водоросли нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой (паренхиматозной) структуры. Клеточная оболочка состоит из двух половинок, заходящих краями друг за друга. Половинки оболочек двух соседних клеток прочно срастаются своими поперечными перегородками, в результате чего формируются H-образные участки оболочки, которые легко можно обнаружить, например, у нитчатых форм (трибонема – Tribonema) (рис. 74; 81: 1, 2), обработав нить 60%-ным раствором едкого калия. Размножение происходит путем фрагментации нитей, зооспорами, апланоспорами, имеются цисты, половой процесс редок (гетерогамия).

Виды рода трибонема (Tribonema) (рис. 81: 1, 2) широко представлены в бентосе и обрастаниях различных предметов и высших водных растений прибрежных биотопов пресных водоемов. Существуют также почвенные виды этого рода. Таллом трибонемы представляет собой неразветвленную однорядную нить, состоящую из цилиндрических или

148

боченковидных клеток с несколькими хлоропластами, каплями жира и хризоламинарина. Размножается трибонема фрагментацией нитей на отдельные участки, зооспорами, апланоспорами, в цикле развития известны цисты. У некоторых видов имеется половой процесс – гетерогамия.

Рис. 81. Некоторые трибонемовые водоросли: Tribonema: 1 – внешний вид нити; 2 – слоистость оболочки и выход апланоспор; 3 – внешний вид таллома Heteropedia

Гетеропедия (Heteropedia) (рис. 81: 3) имеет таллом в виде паренхиматозной пластинки, образующейся за счет срастания ползучих ветвящихся нитей. Внутренние клетки пластинки в очертаниях неправильно многоугольные, краевые – как правило, более крупные и округлые. Размножается зооспорами и автоспорами, встречается преимущественно на влажной почве.

Представители порядка Botrydiales – Ботридиевые – имеют сифональный тип организации таллома. Водоросли макроскопические, часто довольно крупные, прикрепленные или нет. Внешне ботридиевые могут иметь сложную структуру, но по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку, чаще всего макроскопических размеров, видимую невооруженным взглядом. Слоевища макроскопические пузыревидные или нитевидные, прикрепленные или не прикрепленные. Оболочка плотная, слоистая. Ядер много. Хлоропласты многочисленные пристенные, дисковидные, пластинчатые, иногда центральные, с пиреноидами или без них. Центральную часть таллома обычно занимает одна крупная или несколько мелких вакуолей с кле-

149

точным соком. Размножение зооспорами, синзооспорами, апланоспорами, изредка – фрагментацией слоевища. Известны цисты. У видов рода Vaucheria наблюдается оогамный половой процесс.

Типичный представитель – Botrydium – Ботридиум, обычно образующий целые заросли на глинисто-илистых отложениях у берегов различных водоемов, на дне подсыхающих прудов, на влажных, богатых питательными веществами почвах (рис. 34: 2; 82).

Рис. 82. Botrydium: 1 – внешний вид таллома на почве (слева) и при малом увеличении микроскопа; 2 – зооспора

Сифоновый таллом ботридиума виден простым глазом как темнозеленые пузырьки 1–3 мм в диаметре, напоминающие рассыпанный бисер. Ботридиум состоит из надземной пузыревидной части и дихотомически разветвленных бесцветных ризоидов, посредством которых прикрепляется к субстрату. Центр клетки занят крупной вакуолью. В постенном слое цитоплазмы надземной части лежат пластинчатые или дисковидные хлоропласты без пиреноидов, глубже расположены ядра, и еще глубже можно наблюдать множество капель масла и другие включения. Ризоидальная часть заполнена лишь цитоплазмой, а у молодых особей иногда имеются и ядра. Оболочка взрослой особи слоистая и состоит из пектина с примесью целлюлозы, иногда инкрустируется известковыми гранулами.

Когда таллом ботридиума заливается водой, внутри него образуются многочисленные одноядерные зооспоры с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками (рис. 82: 2). Зооспоры в массе выходят из отверстия на вершине пузыря. Зооспоры после периода плавания осе-

150