Основы альгологии и микологии Охапкин

дают на подсыхающей почве и дают начало новым талломам. При неблагоприятных условиях, в частности, при недостатке влаги, содержимое надземной части образует апланоспоры. Кроме того, содержимое пузыря может превращаться в одну или много цист. В других случаях содержимое таллома переливается в ризоиды и там распадается на цисты (ризоцисты). В зависимости от внешних условий могут формироваться разные цисты. При увлажнении цисты или непосредственно дают начало новым особям, или формируют зооспоры. Наличие у Botrydium изогамного или гетерогамного полового процесса требует подтверждения.

Среди видов рода вошерия (Vaucheria) (рис. 34: 1; 83) есть морские, солоноватоводные и пресноводные представители. Таллом вошерии имеет вид толстых трубок, достигающих иногда нескольких десятков сантиметров в длину, которые слабо ветвятся и прикрепляются к субстрату бесцветными ветвящимися ризоидами. Талломы образуют скопления, дерновинки темно-зеленого цвета, развивающиеся в прибрежной зоне водоемов, среди высших водных растений, на дне, а также на влажной почве. Оболочка тонкая, целлюлозно-пектиновая. Внутри таллома в пристенном слое цитоплазмы расположены многочисленные мелкие дисковидные хлоропласты без пиреноидов. Мелкие ядра располагаются в цитоплазме глубже хлоропластов (видны при специальном окрашивании). Центр нити занят вакуолью клеточного сока. Перегородки образуются только при повреждении таллома или при образовании органов размножения.

Бесполое размножение осуществляется крупными многожгутиковыми и многоядерными зооспорами, образующимися в спорангии по одной, у наземных представителей образуются апланоспоры и акинеты с толстой клеточной оболочкой. Многожгутиковая и многоядерная зооспора вошерии называется синзооспорой. Вся поверхность эллипсоидной синзооспоры покрыта многочисленными парами неравных по длине жгутиков, причем каждой паре жгутиков соответствует одно ядро. Такая сложно устроенная зооспора трактуется как колония неразошедшихся зооспор и поэтому получила свое особое название. Наверху зооспорангия образуется отверстие, и зрелая синзооспора покидает спорангий, интенсивно движется с помощью жгутиков и на подходящем субстрате прорастает в новый сифоновый таллом.

151

Рис. 83. Vaucheria: 1, 2 – образование зооспорангия; 3, 4 – выход зооспоры; 5 – участок зооспоры при большом увеличении; 6–8 – различные стадии прорастания зооспоры; 9 – общий вид молодого растения;

10 – фрагмент слоевища с двумя оогониями (о) и антеридием (а)

152

Половой процесс – оогамия. Пресноводные виды вошерии большей частью однодомные, морские – двудомные. Оогонии и антеридии закладываются на талломе как боковые выросты, содержащие большое количество ядер. Оогонии округлой или овальной формы, сначала содержат много ядер, затем все ядра, кроме одного, мигрируют обратно в таллом, а оогоний отделяется перегородкой. В нем образуется одна яйцеклетка. У однодомных видов вблизи оогония развиваются 1–2 антеридия в виде изогнутых выростов, верхняя часть которых отделяется перегородкой и становится собственно антеридием. В антеридии сохраняются все многочисленные ядра и возникает множество сперматозоидов, имеющих пару жгутиков неравной длины. Передний жгутик, опушенный мастигонемами, короче заднего гладкого. Сперматозоид лишен хлоропластов и стигмы, но в его наружной части есть особый вырост с микротрубочками. Созревание оогониев и антеридиев одного таллома не совпадает во времени, в связи с чем яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, образовавшимся в удаленном от оогония антеридии. Часть стенки оогония расплывается, образуется отверстие, через которое один из сперматозоидов проникает к яйцеклетке и оплодотворяет ее. После оплодотворения зигота покрывается многослойной оболочкой, переполняется маслом, гематохромом и превращается в ооспору. После периода покоя ооспора прорастает с редукцией числа хромосом в новую гаплоидную нить1. Исходя из особенностей строения зооспор и сперматозоидов, а также по ряду других признаков многие авторы выделяют отдельный порядок Vaucheriales.

Цикл развития Vaucheria

1 Имеются указания на наличие диплофазного цикла Vaucheria с гаметической редукцией числа хромосом.

153

Класс Eustigmatophyceae – Эустигматофициевые. Представители этого класса являются одноклеточными и колониальными организмами коккоидной структуры и ранее отно-

против стигмы. Вторая задняя более короткая и гладкая ундулиподия (жгутик) имеется лишь у немногих видов. Наличие у зооспор этих водорослей второго базального тела говорит о редукции второй ундулиподии. Наиболее явное отличие этих водорослей как от представителей других желтозеленых, так и от других водорослей, состоит в строении стигмы.

У зооспор стигма образована неправильными по форме скоплениями крупных пигментных глобул разного размера, которые находятся на переднем конце клетки, полностью отделенными от хлоропласта и расположенными за его пределами. Ни отдельные капли, ни стигма в целом не отделены мембраной от цитоплазмы. На основании уникального строения стигмы, состава пигментов (отсутствует хлорофилл с) и ряда других особенностей некоторые авторы выделяют эти водоросли в самостоятельный отдел Eustigmatophyta.

154

Желтозеленые водоросли на основании гетероконтности их жгутиков уже в конце XIX в. Лютером были выделены в группу Heterocontae. А. Пашер в начале XX в. включил их в один эволюционный ствол Chrysophyta вместе с золотистыми и диатомовыми водорослями. В настоящее время не оспаривается близость желтозеленых с другими гетероконтными водорослями с опушенным передним жгутиком и наличием хлорофилла с при отсутствии хлорофилла b (хризофитовыми, диатомовыми, бурыми и другими водорослями, объединяемыми в филу Chromophyta). От других хромобионтных водорослей желтозеленые отличаются отсутствием фукоксантина, преобладанием хлорофиллов над каротиноидами, специфичностью строения диктиосом. Анализ структуры 16S рРНК показал бóльшую близость желтозеленых к бурым водорослям, чем к золотистым.

йЪ‰ВО Chrysophyta – бУОУЪЛТЪ˚В ‚У‰УрУТОЛ

äэтому отделу относятся водоросли золотисто-желтого, буроватозеленого, реже зеленовато-желтого цвета или бесцветные, одноклеточные, колониальные или многоклеточные, в основном микроскопические (лишь немногие образуют колонии, видимые невооруженным глазом). Хлоропласты этих водорослей помимо хлорофиллов а и с содержат большое количество каротиноидов: β-каротин и ксантофиллы (фукоксантин, антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин). Продукты ассимиляции – хризоламинарин (лейкозин), откладывающийся вне хлоропластов в цитоплазме, и жиры. Преобладает монадная структура организации таллома, реже наблюдаются амебоидная, плазмодиальная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая

ипластинчатая. Монадные особи и стадии развития обычно с двумя, реже с одним или четырьмя жгутиками, различающимися по строению

идлине; реже жгутики одинаковые. Жгутики могут быть покрыты неминерализованными чешуйками. Преобладающая форма клеток золотистых водорослей – яйцевидная, эллипсоидная, веретеновидная, цилиндрическая, реже встречаются шаровидные, грушевидные или клетки другой формы.

155

Клетки в большинстве случаев лишены клеточной оболочки, иногда покрыты лишь плазмалеммой, часто также мелкими кремнеземными чешуйками, формирующими панцирь (например, у малломонаса – Mallomonas) (рис. 7: 1, 2; 85: 1), реже выделяют домики (хризококкус – Chrysococcus, гиалобрион – Hyalobryon), внутри которых находятся клетки (рис. 85: 2, 3). Некоторые представители имеют целлюлозную или целлюлозно-пектиновую оболочку бесцветную или окрашенную.

Рис. 85. Mallomonas (1, слева – отдельная чешуйка панциря с щетинкой), Chrysococcus (2), Hyalobryon (3)

Домики шаровидные, яйцевидные, эллипсоидные до цилиндрических; стенки состоят из клетчатки, пропитанной карбонатом кальция и солями железа, бесцветные или желтые до коричневых. Они имеют одно или несколько отверстий, расположенных или на концах домика, или по всей его поверхности. Прикрепляются домики к субстрату либо подошвой, либо толстой слизистой ножкой или тонким стебельком. Клетки в домиках либо не прикрепляются, либо прикреплены к внутренней стенке домика стебельками.

Панцирь клеток золотистых водорослей состоит из значительного количества кремнеземных чешуек, которые иногда снабжены выростами в виде шипов или щетинок различной длины. Чешуйки имеют своеобразную скульптуру в виде отверстий, пор, углублений, причем размеры, форма и характер скульптуры чешуек специфичны для каждого вида. Чешуйки образуют сплошной панцирь (Mallomonas) (рис. 85: 1; 86), реже покрывают только переднюю часть клетки. Чаще всего чешуйки расположены косыми рядамиввидечерепицыили, реже, рядычешуекпрямые.

156

Рис. 86. Схема строения клетки Mallomonas:

А – продольный разрез клетки; Б – поперечный разрез двух жгутиков (1 – короткого с аксонемой 9-9+0 и 2 – длинного с аксонемой 9-9+2); В – базальные тела жгутиков, соединенные тяжем электронноплотного материала; я– ядрос4 ядрышками; ж – жгутики; р – ризопласт (исчерченный корешок); гк – кольцо гранулярного материала, окружающее ризопласт на полпути от основания жгутиков до места его раздвоения; д – диктиосома; х– лопасти единственного хлоропласта; п – пиреноид; св – сократительная вакуоль; вхл – вакуоль с хризоламинарином; мт – микротрубочки; м – митохондрии; л – липидные капли; хв – «хвост»; ч – чешуйки

У амебоидных форм часто имеются псевдоподии, ризоподии и аксоподии. Ризоподии – тонкие выросты на поверхности клетки, участвующие в голозойном питании путем захвата твердых органических частиц (мертвое органическое вещество, бактерии и водоросли), а также в процессе передвижения. Псевдоподии – короткие, широко округлые выросты клеток, покрытые плазмалеммой. Аксоподии – выросты, содержащие уплотненную осевую нить, окруженную цитоплазмой, и напоминают щупальца животных.

Монадные клетки одножгутиковые или двужгутиковые. Если жгутик один, он, как правило, имеет перистое строение и покрыт выростами – мастигонемами. Если жгутиков два – то один из них длинный, главный, имеет перистое строение, другой более короткий – боковой – является бичевидным. Иногда оба жгутика гладкие, бичевидные, равной длины. У основания обоих жгутиков или у основания более короткого жгутика имеются особые вздутия, не контактирующие ни с клеточной мембраной, ни с мембраной хлоропласта и играющие роль фоторецептора.

157

Стигма имеется не всегда. Если она есть, то состоит из одного ряда липидных глобул, содержащих пигмент, близкий к астаксантину. Стигма является частью хлоропласта, расположена в переднем его крае и находится напротив вздутия, у основания короткого жгутика. В клетках золотистых водорослей имеется одно шаровидное или эллипсоидное ядро с ядрышком.

Хлоропласты в количестве от 1–2 до 4–8 пластинчатые, корытовидные, реже лентовидные, дисковидные или другой формы (рис. 86). Хлоропласты покрыты четырьмя мембранами. Внутри хлоропласта расположен матрикс, а в нем ламеллы (скопления, стопки), образованные тремя тилакоидами (уплощенными мешочками, стенки которых образованы элементарной мембраной). По периферии хлоропласта под его оболочкой расположена опоясывающая ламелла. Для некоторых представителей характерны пиреноиды.

В клетках всегда хорошо выражен вакуольный аппарат, состоящий из пульсирующих, а иногда также и непульсирующих вакуолей (пузул). Сократительные вакуоли – мелкие, округлые пузырьки, отграниченные от цитоплазмы мембраной, по 2–5, реже по 1 в клетке (рис. 86). Вакуоли расположены в основании жгутиков или нередко в средней или даже в задней части клетки. Ряд форм имеет особые стрекательные структуры, имеющие сферическую форму, окруженные мембраной и расположенные на периферии клетки под плазмалеммой. До конца функция этих образований не выяснена.

У золотистых водорослей известно вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется путем простого деления клетки надвое. У амебоидных и монадных водорослей оно происходит в подвижном состоянии. У многоклеточных водорослей разрастание слоевища может происходить за счет деления клеток в 1–3 направлениях. Размножение многоклеточных золотистых водорослей может идти путем фрагментации таллома на части, способные в дальнейшем к самостоятельному развитию. У некоторых наблюдается почкование.

Бесполое размножение происходит амебоидами (мелкие амебоподобные клетки с короткими тупыми псевдоподиями, с одним хлоропластом или без него), зооспорами или автоспорами. Зооспоры формируются либо в вегетативных клетках, либо в особых клетках – зооспорангиях, по 2, реже по 4–8 (16). Зооспоры мелкие чаще всего яйцевидные, реже шаровидные или тетраэдрические, одноили двужгутиковые с не-

158

равными жгутиками. Автоспоры в количестве от 4 до 16 образуются в материнской клетке и по форме соответствуют ей.

Половой процесс наблюдается редко, представлен холо-, изо- и автогамией. Изучен половой процесс у немногих представителей и недостаточно.

Характерной особенностью цикла развития золотистых водорослей является образование цист. Циста – клетка с толстой целлюлозной оболочкой, пропитанной оксидом кремния, в которой имеется отверстие, или пора, замкнутое особой пробочкой. Стенки цист толстые бесцветные или окрашенные в бурый цвет, гладкие или разнообразно скульптурированные (бородавочки, шипы, морщины, крыловидные образования, экваториальные ободки). Цисты возникают внутри клеток (эндогенно) обычно летом, реже поздней осенью и служат для перенесения неблагоприятных условий. При прорастании цист образуются от одной до восьми клеток монадной или амебоидной структуры, высвобождающихся через пору или путем разламывания оболочки цисты.

Золотистые водоросли распространены преимущественно в планктоне пресных, главным образом стоячих водоемов с чистой водой, где развиваются, как правило, в холодное время года. Встречаются также в бентосе и обрастаниях различных субстратов, в солоноватых и морских водах, реже в почве.

Система золотистых водорослей в настоящее время подвергается заметной ревизии. Среди них выделяют ряд классов, наиболее крупным из которых является класс Heterochrysophyceae – Гетерохризофициевые, включающий монадные одноклеточные и колониальные, амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные, нитчатые и пластинчатые формы.

Порядок Chrysomonadales – Хризомонадовые. Одноклеточные или колониальные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками, из которых один более длинный и перистый – главный, другой – более короткий, с гладкой поверхностью – боковой. Клетки или голые, часто метаболичные, способные поглощать твердые пищевые частицы, или имеют домики, либо слизистые, содержащие пектин обертки, покрытые кремнистыми пластинками с различными скульптурными образованиями. Размножениеделениемклеток, унекоторыхописанхологамныйполовойпроцесс.

Хризомонады – преимущественно пресноводные водоросли, чаще приуроченные к чистым водоемам. Как правило, они встречаются ранней весной или поздней осенью, некоторые виды – зимой подо льдом. Большинство этих водорослей живет в планктоне и имеет определенные приспособления к планктонному образу жизни (мелкие размеры, раз-

159

личные выросты на поверхности клетки, капли жира, облегчающие остаточную массу, и т.п.). Многие виды (например, синура – Synura, малломонас – Mallomonas, динобрион – Dinobryon) вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в бурый цвет в периоды массового развития, и придают запах трескового жира.

Виды рода охромонас (Ochromonas) (рис. 87: А) развиваются в планктоне и нейстоне пресных, реже солоноватоводных водоемов. Это одноклеточные, окрашенныев золотистый цвет водорослисдвумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Клетка покрыта только плазмалеммой, на которой у некоторых имеются бородавчатые или зернистые утолщения. Ядро одно, имеются пульсирующие вакуоли, 1 или 2 хлоропласта, в задней частиклетки– 1–3 вакуолисхризоламинарином.

В пресных и морских водах обитают представители рода хромулина (Chromulina) (рис. 87: Б). Особи одноклеточные, клетки эллипсоидные или веретеновидные, покрыты плазмалеммой, которая может быть мелкобородавчатой. Клетки могут метаболировать, образуя короткие псевдоподии. Один жгутик хорошо развит, второй резко редуцирован и обнаруживается только с помощью электронного микроскопа. В клетках имеется ядро, один, реже два хлоропласта, глазок в передней части хлоропласта (реже его нет), пульсирующие вакуоли, капли масла, сзади – крупная глыбка хризоламинарина. Часто образуются цисты, которые могут накапливаться в огромном количестве на поверхности вод мелких, защищенных от ветра водоемов– заливовозер, рек, прудов, луж(нейстон).

У видов рода динобрион (Dinobryon) (рис. 2: 4; 87: Г) клетки одиночные или собраны в кустистые колонии. Клетки прикреплены внутри бокаловидных целлюлозных домиков посредством сократительного отростка (некоторые авторы пишут, что расположены свободно, не прикрепляясь к стенкам домика), на переднем конце несут два жгута (главный длинный перистый, боковой короткий гладкий). В протоплазме находится ядро, пульсирующие вакуоли, хризоламинарин, жиры, один или два золотисто-желтых хлоропласта, иногда имеется глазок. При размножении протопласт делится продольно, и у колониальных форм один из дочерних протопластов или оба выходят наружу, прикрепляются изнутри у отверстия материнского домика и формируют свой собственный домик. За счет этого образуются колонии. Позже у одних видов постепенно, у других почти одновременно клетки превращаются в золо- тисто-оранжевые цисты, закрывающие устья всех домиков, и тогда колонии становятся похожими на гроздья рябины. Половой процесс – хологамия.

160