Основы альгологии и микологии Охапкин

сти таллома, у других образуются в специальных вместилищах – концептакулах (кораллина).

Гаплоидные тетраспоры после выхода их из спорангиев в воду выделяют оболочку и прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты того же, что и тетраспорофиты, или иного строения. Гаметофиты размножаются половым путем: на них развиваются половые органы – гаметангии

(рис. 55).

Рис. 55. Половое размножение красных водорослей:

1 – поперечный срез пластины Porphyra с карпогонами; 2 – то же со сперматангиями; 3 – с карпоспорами; 4 – Nemalion, ветвь с карпогоном, спермациями, прилипшими к трихогине и антеридиями; 5–7 – Batrachospermum, оплодотворенный карпогон (5), его прорастание (6) и развитие карпоспор (7)

Половое размножение свойственно всем флоридеевым, у бангиевых оно встречается у более высоко организованных представителей. Половой процесс – оогамия. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. Мужские спремации шаровидной или яйцевидной формы, лишены оболочки, способны к амебоидному движению, разносятся пассивно токами воды. Они образуются в сперматангиях или антеридиях по одному. У бангиевых любая клетка слоевища (обычно в верхней его части) может стать материнской клеткой сперматангиев. Из одной материнской клетки образуется 32–128 мелких клеток, каждая из которых дает по одному

101

спермацию (рис. 55: 2). У нитчатых флоридеевых антеридии формируются на концах ветвей ограниченного роста, у псевдопаренхиматозных в сперматангии превращаются внешние клетки корового слоя. У большинства багрянок сперматангии собраны в группы или сорусы, и только у немногих расположены в талломе рассеянно.

Оогоний красных водорослей называется карпогоном. Карпогон у большинства красных водорослей (флоридеевые) состоит из расширенной базальной части – брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка – трихогины (рис. 55: 4). Сначала карпогон состоит из двух клеток, но затем ядро трихогины отмирает, перегородка между трихогиной и брюшком ослизняется. В брюшке лежит одна яйцеклетка с одним ядром. У бангиевых карпогон представляет собой слабо измененную вегетативную клетку, отличающуюся от других несколько большими размерами и более интенсивной окраской за счет наличия окрашенного хлоропласта. Трихогины нет или она зачаточная в виде сосочка (рис. 55: 1). У большинства флоридеевых карпогон развивается из конечной клетки трех-четырехклеточной карпогонной нити или ветви. Клетку, от которой отходит карпогонная ветвь, называют несущей или базальной. Карпогонная ветвь образуется как специальная боковая веточка во внутренней части корового слоя. Только у низкоорганизованных водорослей порядка Nemaliales карпогонная ветвь соответствует обычной боковой веточке таллома. Карпогон либо погружен в коровый слой таллома и свободна лишь трихогина, либо весь карпогон занимаетоткрытоеположение.

Спремации пассивно разносятся токами воды, прикрепяются к вершине трихогины, оболочка трихогины в месте прикрепления растворяется, и ядро спермация перетекает в полость трихогины. Затем оно попадает в брюшко карпогона и сливается с ядром яйцеклетки. После оплодотворения трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка остается заключенной в оболочку карпогона и собственной оболочки не имеет, что некоторыми авторами рассматривается как свидетельство отсутствия в эволюции багрянок подвижных женских половых клеток. Образовавшаяся зигота прорастает без периода покоя с образованием специальных спор – карпоспор, дающих начало спорофиту. Клетки, из которых образуются карпоспоры, называются карпоспорангиями. Карпоспоры – это голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидное движение. Перед прорастанием карпоспоры формируют собственные оболочки. В каждом карпоспорангии образуется по одной карпоспоре.

102

Убангиевых после оплодотворения карпогон делится на 4–32 карпоспоры, которые в виде голых клеток выходят в воду (рис. 55: 3). У некоторых флоридеевых после оплодотворения карпогона развиваются особые спорогенные нити из небольшого количества клеток, так называемые нити гонимобласта. В самом простом случае, как, например, у

батрахоспермума (Batrachospermum, порядок Nemaliales, рис. 55: 5–7),

оплодотворенный карпогон отчленяет от себя несколько боковых клеток, которые, делясь, дают пучок нитей гонимобласта, конечные клетки которых превращаются в карпоспорангии. В этом случае нити гонимобласта развиваются непосредственно из каропогона. Гонимобласты имеют шаровидную, эллиптическую или овальную форму.

Уболее высокоорганизованных флоридеевых водорослей из оплодотворенного карпогона образуются специальные выросты или нити, называемые соединительными или ообластемными (рис. 56).

Рис. 56. Схема развития ообластемной нити из карпогона, ее слияние с ауксиллярной клеткой с образованием гонимобластов (слева) и строение прокарпа (справа):

1 – карпогонная ветвь; 2 – ообластемная (соединительная) нить; 3 – ауксиллярная клетка; 4 – гонимобласт; 5 – карпогон с трихогиной

103

Так как не всегда ауксиллярные клетки располагаются вблизи карпогона, соединительные нити могут достигать значительной длины и состоять из большого числа клеток. Эти нити растут к особым питающим клеткам и к ауксиллярным клеткам, служащим для питания оплодотворенного ядра карпогона и образования гонимобласта. У разных багрянок ауксиллярные клетки могут развиваться на нитях корового слоя или отчленяться от внутренних клеток слоевища, вблизи или в удалении от карпогона, до оплодотворения или после него. По ообластемным нитям оплодотворенное диплоидное ядро карпогона передвигается и переходит в ауксиллярную клетку, но слияния ядер при этом не происходит. Далее ядро карпогона делится с образованием нитей гонимобласта. У некоторых багрянок соединительные нити продолжают расти дальше и последовательно сливаются с другими ауксиллярными клетками, образуя гонимобласты в месте каждого слияния. Таким образом, у флоридеевых водорослей, имеющих ауксиллярные клетки, гонимобласты формируются не от карпогона, а от ауксиллярной клетки. Гонимобласты и развивающиеся карпоспоры рассматриваются как особая диплоидная генерация – карпоспорофит или карпоспорангиальная фаза развития красных водорослей. Наиболее примитивными считаются те багрянки, у которых есть несколько ауксиллярных клеток, удаленных от карпогона.

У самых высокоорганизованных флоридеевых водорослей из порядка Ceramiales ауксиллярные клетки формируются рядом с карпогоном после того, как произошло его оплодотворение (рис. 56). Совокупность карпогона и ауксиллярной клетки или ауксиллярных клеток называется прокарпием (прокарпом). Ообластемных нитей нет, ауксиллярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего образуются гонимобласты с карпоспорами. Зрелый гонимобласт часто покрывается вегетативной тканью гаметофита, и такое образование называется цистокарпом или цистокарпием. Детали развития карпогонов, карпоспорофита важны для систематики флоридеевых.

Жизненные циклы красных водорослей очень сложны, отличаются большим разнообразием и сменой полового и бесполого размножения. Строгого чередования полового и бесполого поколений не происходит. В большинстве случаев спорофит и гаметофит могут воспроизводить себя в течение нескольких поколений. Моноспоры, биспоры и тетраспоры образуются на растениях – спорофитах. Карпогоны и спермации формируются на гаметофитах. При этом у большинства красных водорослей есть мужские и женские гаметофиты. Таким образом, половая и

104

бесполая формы развития представлены обычно самостоятельными свободноживущими поколениями. Как исключение на одном и том же растении образуются и тетраспоры, и органы полового размножения.

Удругих водорослей на гаметофитах развивается особая генерация или фаза развития – диплоидный карпоспорофит, формирующийся на гаметофите. Тетраспорофит при этом может сильно редуцироваться.

Таким образом, если гаметофиты и тетраспорофит имеют одинаковое строение, то такая изоморфная смена гаметофитов и тетраспорофитов, усложненная развитием особой генерации – карпоспорофита, называется типом Polysiphonia. Этот тип жизненного цикла присущ большинству красных водорослей. Его можно встретить у представителей порядков церамиевых, криптонемиевых, гигартиновых, родимениевых и некоторых других.

Если слоевище бесполого поколения редуцировано в сравнении с гаметофитом и сильно отличается по строению, то говорят о развитии типа Porphyra. Часто в этих случаях тетраспорофиты представлены стелющимися по субстрату нитчатыми или корковидными формами, а гаметофиты значительно крупнее и сложно устроены.

Унекоторых филлофоровых (Phyllophoraceae) тетраспорофит и карпоспорофит редуцированы. Карпоспорофит представлен зиготой, которая непосредственно превращается в карпоспору. Карпоспора прорастает на крупном свободноживущем гаметофите, не отделяясь от него, и образует тетраспорофит. Тетраспорофит напоминает нити нематеция, собранные в виде подушечек или шариков на поверхности слоевища гаметофита.

Есть и другие вариации жизненных циклов. Все перечисленные выше жизненные циклы характеризуются спорической редукцией числа хромосом, мейоз происходит при образовании тетраспор. У двух родов Lemanea

иBatrachospermum из порядка Nemaliales отмечена соматическая редукция числа хромосом, мейоз происходит в соматических клетках диплоидного предростка, развивающегося из карпоспоры. Из появившихся гаплоидных клеток формируется гаметофит, на котором развивается карпоспорофит. Диплоидный предросток может размножаться моноспорами.

Обычно красные водоросли делятся на два класса: Bangiophyceae –

Бангиевые и Florideophyceae – Флоридеевые (Флоридеи). Либо вы-

деляют только один класс – Rhodophyceae, бангиевые и флоридеи рассматриваются в качестве подклассов (Bangiophycidae, Florideophycidae). В более дробных системах последних лет количество классов достигает пяти.

105

Класс Bangiophyceae – Бангиевые – включает водоросли с наиболее просто устроенными слоевищами. Это коккоидные одноклеточные и колониальные, нитчатые и пластинчатые водоросли. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, образующимися в любой клетке слоевища и до своего выхода не отличающимися от вегетативных клеток. Клетки таллома имеют звездчатый хлоропласт с пиреноидом, поры между клетками обычно отсутствуют. Рост таллома диффузный, т.е. происходит в результате деления всех клеток слоевища. У одноклеточных и колониальных бангиевых способность к половому размножению еще не выработалась. Половой процесс редок, оогамного типа. Яйцеклетки не покидают карпогон, спермации пассивно переносятся током воды. После оплодотворения карпогон делится с образованием четырех

– тридцати двух карпоспор. Карпоспоры – голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидные движения. Перед началом прорастания они одеваются оболочкой. Жизненный цикл у видов, размножающихся половым путем, диплогаплофазный, сопровождается нерегулярной гетероморфной сменой форм развития. Большинство представителей, особенно среди примитивных, – пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в литоральной зоне всех морей.

Одноклеточные бангиевые водоросли цианидиум (Cyanidium) и порфиридиум (Porphyridium) (рис. 57: 1–3) имеют черты строения клетки, позволяющие выводить их из цианопрокариот. Цианидиум – одноклеточная коккоидная водоросль шаровидной формы, встречающаяся в термальных источниках. Округлые клетки порфиридиума обычно собраны в слизистые колонии, которые в виде красных пленок покрывают влажную почву, стены или какие-либо другие твердые субстраты. В клетках находится один центральный хлоропласт с пиреноидом. Размножение путем вегетативного деления пополам, иногда наблюдается образование моноспор.

В современных системах Cyanidium рассматривают в качестве пред-

ставителя отдельного класса Cyanidiophyceae – Цианидиофициевые, а Porphyridium – в классе Rhodellophyceae – Роделлофициевые. Выде-

ление цианидиофициевых основано на древних признаках хлоропластного генома Cyanidium (способность синтезировать компоненты бактериальной стенки, термоустойчивость хлоропластов и солеустойчивость фотосинтеза).

106

Рис. 57. Cyanidium (1 – группа клеток; 2 – автоспоры), фрагменты талломов

Porphyridium (3) и Chroothece (4)

Рис. 58. Bangia:

1 – фрагмент средней части многорядной нити; 2 – базальная часть однорядной нити с ризоидными выростами; 3–5 – многорядные части талломов в поперечном сечении,

видны спермации – а

107

У хроотеце (Chroothece) (рис. 57: 4) овальные коккоидные клетки сидят на длинных слизистых ножках, до 50 раз превышающих ее размер. Слизь выделяется на одном конце клетки через многочисленные поры, пронизывающие оболочку. Таким образом, формируются слизистые скопления, образующиеся на почве. В результате деления две дочерние клетки могут долго не расходиться и существовать вместе в пределах материнской оболочки. Размножение в основном вегетативное.

У видов рода бангия (Bangia) (рис. 58) слоевище гаметофита в виде неразветвленных нитей. Нити прямостоячие, однорядные или чаще многорядные, цилиндрические. Клетки с поверхности прямоугольные или округлые, часто расположены ясно выраженными горизонтальными рядами, что придает нити членистый вид. В основании нити клетки с одной стороны вытягиваются в узкие длинные ризоидальные отростки. Они укрепляют основание нити и образуют подошву. У молодых растений подошвы нет, они прикрепляются к субстрату расширенным основанием базальной клетки. Талломы бангии гаплоидны, двудомны: на мужских талломах образуются спермации из вегетативных клеток. Спермации копулируют с клетками женских нитей, функционирующими как карпогоны. Зигота формирует много карпоспор. Для многих видов бангии установлена Conchocelis-стадия: карпоспоры после созревания покидают гаметофит и прорастают на раковинах моллюсков в нитчатые растения, состоящие из удлиненных клеток с париетальным хлоропластом и размножающиеся моноспорами. Живет в морях.

Порфира (Porphyra) (рис. 52: 3) – морская водоросль, имеющая большое промысловое значение. Таллом гаметофита представлен однослойной или двухслойной пластинкой, сужающейся в нижней части в небольшой стебелек. Пластинки округлые, яйцевидные, удлиненные, с цельными или зазубренными краями. Стебелек переходит в подошву, образованную ризоидами и служащую органом прикрепления водоросли к субстрату. Растения средних размеров, но нередко достигают в длину метра и более. Окраска пластинок розово-красная, буроватая или голубоватая. Окраска сильно зависит от глубины произрастания талломов и варьирует от ярко-красной на большой глубине до слабо розовой с зеленоватым отливом на мелководье. В онтогенезе пластинчатое слоевище развивается из однорядной нити при делении клеток в поперечном и продольном направлениях. Спермации образуются помногу в результате деления содержимого вегетативных клеток (рис. 55: 2). Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток. В оплодотво-

108

ренном карпогоне формируются 2–32 карпоспоры. Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в литоральной зоне.

В местах массового развития пластинчатых талломов порфиры на различных субстратах, в том числе и на раковинах моллюсков, были обнаружены небольшие нитчатые талломы розового цвета. Ранее их считали особым видом и называли Conchocelis rosea. Эти талломы образуются из диплоидных карпоспор. Нити Conchocelis-стадии сложены из удлиненных клеток с париетальным хлоропластом. На зрелых нитях Conchocelis имеются специальные веточки – конхоспорангиальные ветви, в которых формируются так называемые конхоспоры по две в каждой материнской клетке. Конхоспоры прорастают в пластинчатые гаметофиты Porphyra через стадию нитчатого проростка. На пластинчатых талломах, которые являются гаметофитами и гаплоидны, образуются репродуктивные органы. У карпогона трихогины нет, а есть вырост разной величины у разных видов. В сперматагниях или антеридиях образуется помногу неподвижных спермациев. После оплодотворения трихогина втягивается внутрь карпогона. Такое примитивное строение имеют просто устроенные багрянки, а такую трихогину называют прототрихогиной. Долгое время место мейоза в жизненном цикле порфиры не могли установить и считали, что карпоспоры у нее гаплоидные. Эту точку зрения опровергла французская исследовательница Е. Мань в 1960-х гг. Для ряда видов Porphyra было показано, что карпоспоры и вегетативные клетки Conchocelis-стадии диплоидны, поэтому нитчатая стадия может быть приравнена к тетраспорофиту, хотя тетраспор не образуется. Установлено, что мейоз у этой водоросли происходит при образовании проростков из конхоспор.

Гаметофит и спорофит способны к саморепродукции за счет формирования моноспор, нитчатая стадия порфиры может размножаться вегетативно – фрагментацией таллома. Часть видов формирует на листовых талломах неподвижные апланоспоры, образующиеся по 8–32 в клетке по краю таллома. Апланоспоры также прорастают в пластинчатые талломы. На Conchocelis-нитях в качестве одиночных боковых ветвей возникают моноспорангии, снабженные ножками. Прорастающие моноспоры вновь образуют стадию Conchocelis.

Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в литоральной зоне. Эта промысловая водоросль высоко ценится как продукт питания с большим содержанием белка и витаминов А, В, С и других, а также применяется в медицине. В Японии развито промышленное культивирование порфиры в естественных условиях. Для этого на мел-

109

ководье в прибрежной зоне моря укладывают на дно камни, пучки ветвей, растягивают специальные сети из толстых веревок, закрепляя их на бамбуковых шестах так, чтобы они держались у поверхности воды. Эти сети сплошь обрастают порфирой. Ежегодно в Японии выращивают более 100 тысяч тонн талломов этой водоросли.

Цикл развития Porphyra

Класс Florideophyceae – Флоридеевые (Флоридеи) – объединяет многоклеточные водоросли, преимущественно сложного анатомического строения. По внешнему виду талломы этих водорослей построены очень разнообразно – от нитчатых до сложно рассеченных, разделенных на стеблевидную, листовидную и корневидную части. Рост апикальный. Между клетками таллома имеются поры. Бесполое размножение биспорами, полиспорами, но наиболее обычны тетраспоры. Половой процесс осуществляется при помощи типично развитого карпогона с длинной трихогиной. Развитие зиготы – сложный и своеобразный процесс, в котором кроме карпогона участвуют многие специальные клетки. Этот процесс протекает неодинаково, в каждой группе со своими особенностями и многочисленными деталями. Зигота развивается в особую систему ветвящихся нитей – гонимобласт. У некоторых флоридей все клетки гонимобласта преобразуются в карпоспоры. Существует несколько типов циклов развития, но в подавляющем большинстве случаев происходит смена трех форм развития: тетраспорофита, гаметофита и карпоспорофита. Флоридеи – типичные морские водоросли, распространенные во всех морях земного шара.

В основу деления флоридей на порядки положены детали развития карпоспорофита (из оплодотворенного карпогона или из ауксиллярных клеток), а также последовательность дифференцировки ауксиллярных клеток (до или после процесса оплодотворения), их положение в талло-

110