Основы альгологии и микологии Охапкин

той является система растений немецкого ботаника А. Энглера (1844– 1930 гг.). А. Энглер – известный систематик, морфолог, биогеограф. Он предпринял многотомное издание с описанием всех родов низших и высших растений мировой флоры – «Die natürlichen Pflanzenfamilien».

Оно выходило с 1887 по 1915 гг. и в настоящее время переиздается. В этих изданиях А. Энглер расположил растения в систему с учетом филогенетических связей различных таксонов. В большинстве флористических сводок, например во «Флоре СССР», а также ботанических садах все растения расположены по этой системе, которая разработана до родов и даже в некоторых случаях до видов.

Большое значение для развития филогенетических представлений имела система английского ботаника Дж. Хатчинсона (1884–1972 гг.). Он использовал широкую совокупность признаков помимо цветка, в частности, большое значение придавал преобладанию определенных жизненных форм в том или ином таксоне растений.

Многочисленные системы растений были созданы в нашей стране: Х.Я. Гоби (1916 г.), Б.М. Козо-Полянским (1922 г.), Н.А. Бушем

(1940 г.), А.А. Гроссгеймом (1945 г.), А.Л. Тахтаджяном (1942, 1954, 1959, 1966 гг.). В 1834 г. русский эволюционист П.Ф. Горянинов (1796– 1865 гг.) опубликовал первую филогенетическую систему растений. В конце XIX в. русский ученый И.Н. Горожанкин разделил все растения на оогониальные (женский половой орган – оогоний), архегониальные (архегоний) и пестичные, отражающее позднее появившееся в науке деление всех растений на низшие (оогониальные) и высшие (все остальные). А.А. Гроссгейм цветковые растения разделял на три ступени, отличающиеся по эволюции процесса опыления. А.Л. Тахтаджян главным критерием при построении систем растений считал эволюцию типов гинецея и плацентации семязачатков. Его система построена по типу филогенетического дерева.

В настоящее время систематика развивается в тесной связи с эволюционной морфологией, включая эмбриологию и гистологию, с цитологией, генетикой, биохимией, экологией, биогеографией, молекулярной биологией. Широко привлекаются количественные методы компьютерного анализа данных, подходы молекулярной генетики и биохимии. Систематика суммирует и синтезирует результаты других биологических дисциплин и объединяет огромное количество знаний. Синтез этих знаний в эволюционной систематике проявляется на всех таксономических уровнях, начиная с внутривидового и кончая уровнем царств. Систематика есть фундамент и венец биологии, ее начало и конец. Без

11

нее нельзя понять разнообразия жизни. Трудно представить себе изучение экосистемы без хорошего знания систематики. Очень важна систематика для экологии. Например, очень близкие виды рода Euglena развиваются и в чистых, и в загрязненных водах, поэтому важно знать их систематическое положение для оценки качества воды. Важна систематика и для теории эволюции, биогеографии, палеонтологии, генетики, сравнительной и эволюционной биохимии, физиологии, анатомии и морфологии. Основатель популяционной генетики С.С. Четвериков был систематиком, специалистом по чешуекрылым насекомым. Для молекулярной биологии знание систематики необходимо для понимания эволюции макромолекул.

В современной систематике каждый отдел или тип рассматривается как категория единиц в их эволюционном отношении. Все разнообразие видов, относящихся к данному отделу, рассматривается в процессе эволюции. Отделы растений до последнего времени делили на две большие группы по степени дифференциации вегетативного тела: высшие и низшие. Внешне низшие растения могут быть сложно расчленены, например, многие бурые водоросли – макрофиты. Но если приготовить анатомические срезы различных частей такого сложно расчлененного растения, то на них не обнаружится наличие тканей, по расположению и характеру которых можно сказать, какой орган исследуется. Все части низшего растения устроены однообразно, имеют в основном паренхиматозное строение. К группе низших растений до 1980-х гг. относили водоросли, грибы, миксомицеты, лишайники и бактерии. В настоящее время это деление устарело. По функциональному признаку, имеющему огромное эволюционное значение, т.е. по наличию оксигенного фотосинтеза, мы относим к объектам, рассматриваемым в курсе, прокариотные фотосинтезирующие с выделением кислорода цианопрокариоты (цианобактерии, синезеленые водоросли), первичные зеленые (прохлорофитовые) водоросли, а также эукариотные фотосинтезирующие организмы с талломным строением вегетативного тела и женским половым органом оогонием.

Основным методом систематики является изучение внешнего и внутреннего строения и истории развития организма, т.е. морфологоонтогенетический. Кроме того, широко применяется цитологический метод, включающий изучение внутреннего строения клетки на уровне органелл с использованием фиксации, окраски, световой и электронной микроскопии. При этом немаловажное значение имеет установление смены ядерных фаз в цикле развития исследуемых объектов. В система-

12

тике широко применяются экспериментальные методы, в частности метод чистых культур, что позволяет рассматривать ряд физиологических и генетических вопросов для решения проблем идентификации и установления родственных связей между видами. В систематику широко внедряются методы экологии, биогеографии, сравнительной физиологии и биохимии, изучение вторичных продуктов обмена, исследование структуры белков и нуклеиновых кислот. В последние десятилетия в систематике активно применяются методы и достижения молекулярной биологии, молекулярной биохимии и генетики. Это позволило от этапа создания морфолого-онтогенетических систем перейти к попыткам создания систем органического мира, базирующихся на основах молекулярного и клеточного устройства организмов. В современный период развития систематики роль молекулярно-генетического направления значительно возрастает; налицо кризис морфологического направления

всистематике при отсутствии общепринятых систем, использующих достижения молекулярно-генетических исследований. Все новейшие направления в систематике немыслимы без применения компьютерной техники и современных систем математической обработки материалов.

Любая система биологической классификации, по сути, является системой иерархически соподчиненных единиц. В отношении к систематике – это таксономические категории. Таксономические категории – это ранг определенной группы растений (например, вид, род, семейство). Таксономическая единица – это конкретная, реально существующая группа определенного ранга, например, вид сосна обыкновенная – Pinus sylvestris или род лютик – Ranunculus. Для обозначения любой таксономической единицы согласно Международной ботанической номенклатуре принято название «таксон» (taxon, множественное число – taxa). Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно соподчиненных рангов (от отдела до разновидности или формы). Царство

вбиологии – самая высокая таксономическая категория в системе живых организмов, признанная Международными кодексами ботанической и зоологической номенклатуры, а также Международным кодексом бактерий. Большинство ученых в последние десятилетия признают необходимость выделения более высоких, чем царство, категорий, например, надцарство и некоторых других. Иерархия таксонов, правила наименования растений регламентируются Международным кодексом ботанической номенклатуры. Основными таксономическими категориями являются следующие:

–царство – Regnum;

13

–отдел – Divisio;

–класс – Classis;

–порядок – Ordo;

–семейство – Familia;

–род – Genus;

–вид – Species;

–разновидность – Varietas;

–форма – Forma.

В латинском наименовании и написании таксономических категорий, применяемых у водорослей, в окончании отдела ставится – phyta, в окончании названия класса – phyceae, порядка – ales, семейства – aceae, далее идет название рода и вида. Основным в систематике является ранг вида. Вид характеризуется целостностью и определенной биологической обособленностью от других видов. Наиболее полное определение понятия вида дано академиком В.Л. Комаровым (1949). Вид – это совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм.

Деление мира живых существ на царство растений и царство животных к середине XX в. устарело. В настоящее время известно, что растения – это определенный тип организации фотоавтотрофных организмов, относящихся к различным эволюционным линиям или стволам. Изучение тонкого строения клеток живых организмов выявило кардинальные различия, положенные в основание выделения биологами двух групп, которым в разных системах придается статус царств или надцарств: Prokaryota (Procaryota) и Eukaryota (Eucaryota). Молекулярно-биологи-

ческие методы свидетельствуют о раннем расхождении в процессе эволюции жизни трех основных групп: археи (Archaea), бактерии (Bacteria) и эукарии (Eucarya). По ряду признаков археи оказались ближе к эукариотам, чем к бактериям, но на основе строения клетки археи и бактерии как прокариоты противопоставляются эукариотам. Эти три группы приняты в системах органического мира как таксоны высокого ранга (царства). В современной мегасистематике вместо понятия царство чаще используется термин домен (например, домен Bacteria).

В настоящее время намечается тенденция к понижению таксономического статуса ранга царства и число выделяемых царств доходит в системах разных авторов до 5–18 и более. В России, в основном, в учеб-

14

ной литературе по биологии до 80-х гг. XX в. была принята система А.Л. Тахтаджяна:

–надцарство Доядерные организмы или Прокариоты – Prokaryota;

–царство Бактерии – Bacteriobiota, Bacteria;

–подцарство Бактерии – Bacteriobionta;

–царство Архебактерии – Archebacteria, Archebacteriobiota;

–надцарство Ядерные организмы или Эукариоты – Eukaryota;

–царство Животные – Animalia, Zoobiota;

–подцарство Простейшие – Protozoa, Protozoobionta;

–подцарство Многоклеточные – Metazoa, Metazoobionta;

–царство Грибы – Fungi, Mycobiota, Mycetalia, Mycota;

–царство Растения – Vegetabilia, Phytobiota, Plantae;

–подцарство Багрянки – Rhodobionta;

–подцарство Настоящие водоросли – Phycobionta;

–подцарство Высшие растения – Embriobionta.

Внастоящем курсе рассматриваются группы фототрофных про- и эукариот, которые до 1980-х гг. включались в состав так называемых низших растений.

Доядерные организмы или Прокариоты – Prokaryota:

Отдел Цианопрокариоты (синезеленые водоросли) – Cyanoprokaryota (Cyanophyta);

Отдел Прокариотические (первичные) зеленые водоросли –

Prochlorophyta;

Ядерные организмы или Эукариоты – Eukaryota: Отдел Глаукофитовые водоросли – Glaucophyta, Отдел Красные водоросли – Rhodophyta, Отдел Криптофитовые водоросли – Cryptophyta, Отдел Динофитовые водоросли – Dinophyta, Отдел Гаптофитовые водоросли – Haptophyta,

Отдел Рафидофитовые водоросли – Raphidophyta, Отдел Желтозеленые водоросли – Xanthophyta, Отдел Золотистые водоросли – Chrysophyta, Отдел Диатомовые водоросли – Bacillariophyta, Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta,

Отдел Зеленые водоросли – Chlorophyta,

Отдел Хлорарахниевые – Chlorarachniophyta,

Отдел Эвгленовые водоросли – Euglenophyta,

Отдел Стрептофитовые или стрептофиты – Streptophyta (подотдел Зе-

леные водоросли стрептофиты – Streptophytina, Charophyta).

15

Äθ„ÓÎÓ„Ëfl Í‡Í Ì‡Û͇,

ÂÂБ‡‰‡˜Л Л Нр‡ЪНЛИ У˜ВрН ЛТЪУрЛЛ

Çодорослями (по латыни Algae) называются преимущественно водные растительные организмы, питающиеся фототрофно за

счет оксигенного (с выделением кислорода) фотосинтеза, тело которых представлено талломом, не расчленено на корень, стебель и лист, не имеет проводящих элементов (сосудов, ситовидных трубок) и размножающиеся посредством спор. Среди водорослей есть бесцветные и даже беспластидные представители, питающиеся гетеротрофно (сапрофиты, паразиты, организмы с голозойным питанием). В большинстве случаев эти организмы имеют родственные связи с окрашенными фотоавтотрофами и рассматриваются как вторично гетеротрофные по типу питания. Понятие «водоросли» является не систематическим, а биологическим. К водорослям относится целый ряд отделов органического мира, возникших в разное время и от разных предков. Наука, изучающая водоросли, называется альгологией (от латинского «альга» – «морская трава, водоросль» и греческого «логос» – «слово, учение») или фикологией. По сути, объектами альгологии являются оксигенные фототрофные организмы как прокариотического, так и эукариотического уровня организации, к которым до 1980-х гг. применялся термин «водоросли». Предметом альгологии является исследование оксигенных фотоавтотрофов в самом широком плане, включая флору, морфологию и систематику, филогению и эволюцию, экологию и другие аспекты их изучения.

Развитие альгологии как науки условно можно разделить на четыре этапа:

1)струдовдревних греков(Теофраст, Диоскорид) идоконцаXVIII в.;

2)с 1800 примерно по 1880 г.;

3)до начала 1950-х гг.;

4)современный период развития науки.

Исторически изучение водорослей шло параллельно с исследованием других групп растений. Крупные, главным образом морские, водоросли были известны с древности в особенности в приморских странах, таких как Китай, Япония, где они издревле использовались в хозяйстве. Первые письменные сведения о водорослях обнаружены в древнекитайской классике, но именно греки заложили основы ботаники (в том числе появились и первые сведения о водорослях). В средние века Фон Цалу-

16

зиан (1592 г.) включал водоросли под названием «мхи» вместе с грибами, лишайниками и травами в растения группы «Ruda et Confusa», т.е. грубые и неясные. Боэн (1620 г.) к водорослям причислял формы Muscus, Fucus, Conferva и Equisetum (= Chara). Жгутиковые представители часто выделялись в так называемые «зоофиты». Я. Диллениус (1741 г.) писал о водорослях, но неясно, какие растения он имел в виду.

Начало альгологии как науки можно датировать серединой XVIII в., когда в 1753 г. К. Линней в своем 24 классе Cryptogamen выделил порядок Algae – водоросли. Сюда он включил губки, лишайники, грибы, печеночные мхи, папоротникообразные и собственно водоросли. К. Линней выделил роды Chara, Fucus, Ulva и Conferva, положив начало формальной номенклатуре водорослей. К концу XVIII в. большинство макроскопических водорослей было распределено между родами, предложенными К. Линнеем.

ВXVIII в. так называемые низшие растения были еще слабо изучены

ив группу Algae включались не только водоросли, но и некоторые лишайники и вообще все растущие в воде растения. До 30-х гг. XIX в. все эти растения назывались народным словом «поросты», вошедшим в русский ботанический язык. Термин «водорасли» предложил И.А. Двигубский (1771–1839 гг.) – зоолог, ботаник и физик, профессор Московского университета. В 1823 г. М.А. Максимович (1804–1873 гг.) – ботаник, литератор, археолог, этнограф, историк, профессор Московского, а затем Киевского университетов – изменил термин на «водоросли». В 30-х гг. XIX в. новое название быстро вытеснило старый термин «поросты».

До XIX в. ботаники мало занимались изучением низших растений, поэтому о строении, жизни и в особенности об их происхождении было распространено немало фантастических представлений. Идея о самозарождении низших организмов господствовала в ботанике на протяжении нескольких столетий наряду с идеей «превращения» примитивных форм низших растений в более высокоорганизованные.

Всистеме К. Линнея высшим растениям отведены 23 класса и только один класс включает низшие растения, не имеющие явных мужских

иженских половых органов. Отсюда «скрытый» способ размножения, вследствие чего К. Линней назвал эту группу растений Cryptogamen – тайнобрачные (от греческих слов «криптос» – скрытый и «гамос» – брак). Переводя ботаническую терминологию К. Линнея на русский язык, А.К. Мейер (1742–1807 гг.) – натуралист-любитель, генерал-майор (1781 г.) назвал данную группу растений «тайнобрачными» – термином, удержавшимся в ботанике до наших дней.

17

Всистеме А. Жюссье (1773 г.) низшие растения составили один класс – бессемядольных (Acotyledones). О.П. Декандоль (1778–1841 гг.)

–швейцарский ботаник – разделил тайнобрачные растения на две группы: сосудистые (папоротники, хвощи и плауны) и клеточные (водоросли, лишайники, грибы и мхи).

С работ Д. Стакхауса начинается второй этап развития альгологии как науки. Д. Стакхаус изучил прорастание зиготы у Fucus и описал (1801 г.) процесс оплодотворения, в результате чего были признаны несостоятельность определения рода Fucus, данного К. Линнеем, и необходимость перегруппировки многих включенных в него видов.

С начала XIX в. до 1880 гг., в связи с совершенствованием микроскопической техники и изучением онтогенеза, были описаны многие известные сейчас роды водорослей (работы Тернера, Ж. Воше, Ламуру, Лингби, Гревий, Харви и др.). Наибольший вклад в развитие альгологии на этом этапе внесли шведы отец и сын Агарды (K. A. Agardh, I. G. Agardh). Их работы имели большое значение для решения вопросов таксономии и номенклатуры водорослей. В этом же направлении работал немецкий альголог Ф. Кютцинг (F. Kützing). Он составил двадцатитомный атлас водорослей, содержащий до двух тысяч таблиц с изображением морских и пресноводных видов. В этот период были заложены основы современной таксономии и систематики водорослей.

Описание большого количества родов водорослей вызвало необходимость их группировки в таксономические единицы более высокого ранга. Первые попытки группировать водоросли в порядки и семейства строились на внешних признаках строения таллома: нитчатые, пластинчатые и т.д. Английский ученый В. Гарвей (W. H. Harvey) в качестве признака для установления больших таксономических единиц выдвинул окраску таллома, и в 1836 г. он выделил ряды водорослей: зеленые, бурые и красные.

В30–40-х гг. XIX в. в ботанике поднимаются проблемы клеточного строения растений и их онтогенеза. Многие ученые видели в водорослях наиболее удобные объекты для разработки этих общих проблем. Немецкий ботаник К.В. Негели (Nägeli, 1817–1891 гг.) сыграл большую роль в разработке проблемы клеточного строения растений. На водорослях он проследил процессы нарастания многоклеточного таллома в результате деления клеток. Он установил особую роль в этом процессе верхушечных клеток таллома. В то же время он показал, что нарастание таллома Caulerpa происходит без клеточных делений, и назвал такой тип таллома неклеточным.

18

Важнейшим результатом онтегенетического направления в исследовании водорослей, развивавшегося с первой половины XIX в., было описание бесполого и полового размножения. В 1807 г. Трентеполь

(Trentepohl), а в 1843 г. Ф. Унгер (F. Unger) наблюдали зооспоры у Vaucheria, но эти клетки были неверно истолкованы, не как клетки бесполого размножения, а как «превращение растения в животное». В начале XIX в. французский аббат Ж. Воше наблюдал зиготы у Spirogyra, Vaucheria, но не признал их за продукты, возникшие в результате полового процесса. К. Негели признавал половую дифференциацию только у красных водорослей по внешнему сходству цистокарпия с ягодами высших растений. В 50-х гг. XIX в. работами французского альголога Г. Тюре (G. Thuret) и немецкого Н. Прингсгейма (N. Pringsheim) исследован процесс оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом у Fucus (Г.

Тюре), Vaucheria и Oedogonium (Н. Прингсгейм). В работах Н. Прингсгейма по эдогониевым, колеохетовым тщательно описаны циклы развития, бесполое размножение и оогамный половой процесс с внедрением сперматозоидов. В 1870 г. он впервые установил изогамный половой процесс у Pandorina и впервые описал изогамию у водорослей.

В 1858 г. немецкий ботаник А. де-Бари (A. De-Bary, 1831–1888 гг.) изу-

чил процесс конъюгации у водорослей.

Третий этап развития альгологии характеризовался обобщением таксономии и номенклатуры водорослей, критическими исследованиями по красным, бурым, зеленым водорослям. Параллельно многие исследования способствовали пониманию жизненных циклов водорослей. Это привело к совершенствованию классификаций и возникновению новых гипотез о присхождении и родственных связях отдельных групп.

С 70-х–80-х гг. XIX в. в альгологии распространяется цитологический метод исследования – изучаются клеточные ядра путем окрашивания и фиксации клеток водорослей. Первая попытка в этом направлении принадлежит Ф. Шмитцу (F. Schmitz, 1879 г.). Он установил многоядерность у Cladophora и некоторых сифоновых водорослей. В конце XIX в. цитологический метод в альгологии приобрел большое распространение и дал значительные результаты. В 1883 г. была опубликована работа Ф. Шмитца об оплодотворении у красных водорослей, описано развитие оплодотворенного карпогона, образование ообластемных нитей и слияние их с ауксиллярными клетками. Ф. Шмитц истолковал эти слияния как половой процесс и построил на этих данных теорию о множественном оплодотворении у красных водорослей. В 1893 г. Ф. Ольтманнс (F. Oltmanns) показал, что при слиянии ообластемных нитей с ауксил-

19

лярными клетками слияния ядер не происходит, а этот процесс служит только для питания нитей и их лучшего роста. Таким образом, была показана несостоятельность теории множественного оплодотворения, а красные водоросли в этом отношении оказались сходными со всеми остальными.

Вконце XIX в. было установлено, что важнейшим этапом полового процесса является слияние ядер, т.е. кариогамия, после чего возник интерес к наблюдениям за поведением ядер при половом процессе. Поскольку половой процесс сопровождается слиянием ядер и удвоением числа хромосом, в цикле развития водорослей с половым размножением неизбежен процесс возникновения гаплоидных ядер из диплоидных. В связи с этим начались и до сих пор продолжаются исследования по обнаружению момента редукционного деления в жизненном цикле той или иной водоросли. На протяжении второй половины XIX в. вырабатывается и принятая в настоящее время терминология (зооспоры, гаметы, изогамия, оогамия, ооспора, спорофит, гаметофит и др.).

ВЗападной Европе морфологические работы по низшим растениям (изучение их онтогенеза) появились около середины XIX в. В России в первой половине XIX в. работы по низшим растениям были преимущественно флористическими. В середине 50-х гг. XIX в. в России были выполнены работы по изучению онтогенеза водорослей, их бесполого и полового размножения, строения клетки и др. Основоположником этого направления стал Л.С. Ценковский (1822–1887 гг.) – ботаник, профессор Петербургского, затем профессор Новороссийского и Харьковского университетов. Он изучал строение и историю развития микроскопических организмов – водорослей, грибов, жгутиконосцев, инфузорий, радиолярий. Л.С. Ценковский экспериментально обосновал положение, в настоящее время общепринятое, об отсутствии резкой границы между низшими представителями животного и растительного царств. Он был сторонником широкого полиморфизма и считал, что не только виды, но

инекоторые роды водорослей представляют собой стадии развития одной и той же формы. В некоторых случаях эти взгляды находят признание и в настоящее время. В свое время труды Л.С. Ценковского представляли выдающееся явление не только в русской, но и в мировой ботанической литературе.

А.С. Фаминцин (1835–1918 гг.) исследовал морские зеленые водоросли, а также симбиотические отношения водорослей с животными. Профессор Петербургского университета Х.Я. Гоби (1847–1919 гг.) изу-

20