Основы альгологии и микологии Охапкин

соспора развивается в новую клетку, по размерам много превышающую материнскую. Автогамия не сопровождается попарным слиянием двух клеток и увеличением числа особей, происходит только их омоложение; ауксоспора образуется из одной клетки.

У многих водорослей одного вида часто наблюдаются разные формы размножения, бесполое и половое, часто закономерно сменяющие друг друга более или менее регулярно. Развитие вида от одной до другой такой же стадии получило название жизненного цикла. Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз в жизненном цикле у разных водорослей неодинаково (рис. 42).

Рис. 42. Жизненные циклы водорослей:

I – зиготический; II – спорический; III – гаметический; IV – соматический. Доминирующая фаза в случаях I и III бывает многоклеточной,

аесли она одноклеточная, то наиболее долговечная

испособная к митотическому воспроизведению

71

При гаплофазном (гаплоидном, зиготическом) типе жизненного цикла в вегетативном состоянии водоросли являются гаплонтами (содержат гаплоидный набор хромосом). Единственной диплоидной стадией в их жизненном цикле является зигота у тех видов, у которых имеется половой процесс. Мейоз и редукция числа хромосом при гаплофазном жизненном цикле наблюдается при прорастании зиготы (зиготическая редукция). Гаплофазный цикл наблюдается, например, у многих зеленых водорослей (вольвоксовые, большинство хлорококковых, конъюгаты, харовые).

Другие водоросли большую часть жизненного цикла проводят в диплоидном состоянии, гаплоидная стадия представлена только гаметами. Редукция числа хромосом, происходящая при образовании гамет, называется гаметической, а жизненный цикл – диплоидным, гаметическим. Диплоидная зигота без редукции числа хромосом прорастает в диплоидное растение (диплонт). К таким водорослям относятся, например, зеленые сифоновые, диатомовые, циклоспоровые водоросли из бурых.

Уводорослей с диплогаплофазным (спорическим) циклом развития имеет место чередование форм развития или генераций: диплоидного бесполого поколения (спорофита) и гаплоидного полового поколения (гаметофита). На диплоидном спорофите с редукцией числа хромосом (спорическая редукция) формируются подвижные зооспоры или неподвижные апланоспоры, прорастающие в гаплоидный гаметофит. На гаплоидном гаметофите формируются половые органы и гаметы. Если оба поколения морфологически одинаковы, то такая смена форм развития называется изоморфной, если различны – то гетероморфной. Изоморфная смена форм развития наблюдается, например, у морских видов Ulva, Enteromorpha, Cladophora из зеленых водорослей, ряда бурых и большинства красных водорослей (несколько усложненная). Гетероморфная смена есть у бурых, встречается у зеленых и красных водорослей.

Уряда водорослей, имеющих смену форм развития, в результате спонтанного увеличения числа хромосом, партеногенетического развития гамет и других процессов, связанных с трансформацией генома, способ размножения (бесполое и половое) не всегда коррелирует с плоидностью таллома. Спорофиты не всегда могут быть только диплоидными, наблюдаются и гаплоидные, и тетраплоидные, а гаметофиты обнаруживают не только гаплоидный, но и диплоидный набор хромосом. Внешние условия развития водоросли могут способствовать выпадению отдельных стадий из жизненного цикла и т. д.

72

У немногих видов водорослей, например у Prasiola (зеленые), Lemanea, Batrachospermum (красные), мейоз происходит в некоторых соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция). Из получившихся гаплоидных клеток вырастает половое поколение – гаметофит. Такой тип жизненного цикла носит название соматического.

лЛТЪВП˚ ‚У‰УрУТОВИ

èоследние десятилетия привели к накоплению громадного количества новых данных по ультраструктуре, биохимиче-

ским, молекулярно-генетическим особенностям живых организмов, в том числе и оксигенных фототрофов, что привело к очередной перестройке системы эукариот, которая до сих пор не завершена. В настоящее время существует большое количество систем разного уровня, начиная от органического мира в целом до систем отдельных таксономических групп на уровне отделов. Общепризнанной системы фототрофных оксигенных организмов нет, а ее формирование, как и создание эволюционной системы органического мира в целом, – дело будущего.

Первые системы водорослей строились на основе анализа внешней морфологии таллома. Впервые В. Гарвей в 1836 г. выделил по окраске таллома следующие группы: зеленые (Chlorospermeae), бурые (Melanospermeae) и красные (Rhodospermeae) водоросли. Затем окончания таксонов были переименованы на -phyceae, а бурые были названы Phaeophyceae. Вскоре в самостоятельную группу выделились диатомовые водоросли, к которым вначале относили и десмидиевые из зеленых. Синезеленые водоросли помещали вначале среди зеленых, затем выделили в самостоятельный тип Myxophyceae. В 1899 г. Лютер выделил тип Xanthophyceae (Heterocontae), представители которого у подвижных клеток имеют жгутики разного строения и длины.

Основные разработки в области систематики водорослей появились в начале XX в., когда было создано учение о происхождении разных групп водорослей от разных групп окрашенных жгутиковых, а также сформировалась точка зрения о параллелизме в развитии отдельных классов и типов водорослей в связи с особенностями условий обитания. В создании современной системы водорослей огромное значение имеют

73

работы А. Пашера (A. Pascher). До начала XX в. все одноклеточные и колониальные организмы, имеющие жгутики, помещали в отдельный класс Flagellatae типа Protozoa, ботаники рассматривали эти виды как самостоятельную группу. Накопление информации по строению жгутиковых форм и жизненным циклам водорослей, не имеющих монадной организации таллома, но образующих жгутиковые стадии в процессе онтогенеза, привело к тому, что в 1904 г. Ф. Ольтманнс (F. Oltmanns) разбил единый класс Flagellatae на четыре, рассматривая их в системе водорослей.

В начале XX в. А. Пашером была предложена следующая система классов водорослей на основании изучения их пигментного состава и продуктов ассимиляции:

Синезеленые водоросли – Cyanophyceae, Красные водоросли – Rhodophyceae, Зеленые водоросли – Chlorophyceae, Золотистые водоросли – Chrysophyceae,

Желтозеленые или Разножгутиковые водоросли – Xanthophyceae или

Heterocontae,

Диатомовые водоросли – Bacillariophyceae или Diatomeae,

Бурые водоросли – Phaeophyceae, Динофитовые водоросли – Dinophyceae, Криптофитовые водоросли – Cryptophyceae, Эвгленовые водоросли – Euglenophyceae.

Каждый класс, выделенный А. Пашером, характеризуется специфическим набором пигментов, запасных продуктов фотосинтеза, наличием (или отстутствием) и строением жгутиков. Разрабатывая свою систему, А. Пашер обратил внимание на сходство водорослей трех классов (желтозеленых, золотистых и диатомовых), которое выражается в сходстве пигментации (избыток ксантофиллов), наличии лейкозина как продукта запаса, сложно устроенной орнаментированной оболочки, часто встречающегося окремнения вегетативных клеток, цист золотистых и желтозеленых. У монадных форм и стадий развития имеются сходные по строению жгутики. А. Пашер считал, что эти три группы водорослей более схожи между собой, более близкородственны, чем другие, и объединил их в ряд Chrysophyta. Красные и синезеленые водоросли также сходны по составу пигментов, есть сходство и в составе продуктов ассимиляции, но это две самостоятельные группы, имеющие в настоящее время в большинстве систем статус отделов. В современных системах классы А. Пашера в большинстве случаев рассматриваются в качестве

74

самостоятельных отделов. В соответствии с новыми данными по ультраструктуре и биохимии были установлены новые классы, например, из зеленых водорослей были выделены празиновые – Prasinophyceae, из желтозеленых – Eustigmatophyceae, из золотистых – Haptophyceae и др.

Система классов А. Пашера почти без изменений принята ван ден Хуком с соавторами (Hoek van den et al., 1995) в учебнике альгологии.

Объединение классов водорослей в таксоны более крупного ранга – отделы и выше различными авторами проводится неоднозначно. Число отделов в различных системах колеблется и может достигать 10–12 и более. По мнению большинства альгологов красные водоросли благодаря своим значительным отличиям от остальных составляют самостоятельный отдел Rhodophyta. Эвгленовые водоросли в ботанических системах также образуют самостоятельный отдел Euglenophyta. В системах общего характера, объединяющих все живые организмы, эвгленовые объединяют с кинетопластидами в тип Euglenozoa (Карпов, 2005).

Водоросли с хлорофиллами а и b и крахмалом в качестве продукта запаса объединяют либо в два отдела – Chlorophyta и Charophyta, либо харовые рассматриваются в качестве класса вотделе Chlorophyta (уванден Хука). Существует тенденция рассматривать широкий ствол Chlorophyta, включая в него не только зеленые водоросли, но и высшие растения. Зеленые растения предлагают выделить в самостоятельное царство (подцарство) Viridiplantae, в котором выделяется шесть отделов: четыре из них объе-

диняют водоросли (Charophyta, Prasinophyta, Ulvophyta, Chlorophyta) и два

(Bryophyta, Tracheophyta) – высшие растения. Существуют и другие варианты деления зеленых водорослей (см. стр. 298).

Относительно водорослей с преобладанием каротиноидов над хлорофиллами мнения ученых еще более расходятся. Как отмечалось ранее, еще А. Пашер объединял золотистые, желтозеленые и диатомовые водоросли в отдел Chrysophyta, что было признано большинством зарубежных альгологов. В русской альгологической литературе эти группы рассматривались в качестве самостоятельных отделов, и эта точка зрения сохранилась и поныне. В ряде зарубежных систем к классам А. Па-

шера добавили еше классы Phaeophyceae, Dinophyceae, Cryptophyceae, Raphidophyceae, объединив их в отдел Chromophyta. Признаками этого таксона являются наличие хлорофилла а и с (в большинстве случаев) при отсутствии хлорофилла b, сходство ультратонкого строения фотосинтетического аппарата и жгутиков.

Классы Dinophyceae и Cryptophyceae А. Пашер объединял в отдел Pyrrophyta, что было принято в русской литературе; в большинстве же

75

зарубежных систем чаще эти две группы получали статус отделов Dinopyta и Cryptophyta. В настоящее время динофитовые водоросли рассматривают в составе альвеолат (Alveolata), объединяющих не только фототрофных динофитовых, но также инфузорий и споровиков.

Всовременных системах достаточно часто выделяется отдел Heterokontophyta, основным признаком которого является наличие двух жгутиков, неодинаковых по строению и длине у представителей монадной структуры

имонадных стадий жизненного цикла. Длинный плевронематический жгутик с мастигонемами направлен вперед, а более короткий без мастигонем – в сторону и назад. В этот отдел включают большое количество классов, многие из которых в других системах имеют статус отделов: Chrysophyceae, Parmophyceae, Sarcinochrysidophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae игрибоподобныеорганизмы– оомицеты(Oomycetes).

Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или цианопрокариоты (Cyanoprokaryota), в последние десятилетия микробиологи относят к бактериям, основываясь на ультраструктуре их клетки. Эта точка зрения была высказана еще Ф. Коном в середине XIX в., когда он относил бактерии к растительному царству и объединял их с синезелеными водорослями в группу Schizophyta. Позже на основании отсутствия хлорофилла у бактерий синезеленые водоросли и бактерии рассматривались большинством альгологов как две самостоятельные группы одинакового ранга.

Всовременной бактериологии микробиологи применяют к классификации синезеленых водорослей методы, используемые в систематике бактерий, выделяя среди них пять секций. Синезеленые водоросли стали называть цианобактериями, в некоторых системах низвели их до ранга класса или даже порядка. При этом не учитываются такие важные характеристики цианопрокариот, как: 1) более высокий, чем у бактерий, уровень морфологической дифференциации вегетативного тела; 2) наличие пигментной системы, мало чем отличающейся от таковой эукариотических водорослей и существенно отличающейся от пигментных систем фотосинтезирующих бактерий; 3) оксигенный фотосинтез сине-

зеленых водорослей в отличие от аноксигенного у фотобактерий; 4) полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле и ряд других. Несмотря на господствующую точку зрения о принадлежности синезеленых водорослей к миру бактерий не все ученые согласны с тем, что термины Prokaryota и Bacteria являются синонимами. Например, ван ден Хуком с соавторами (1995) в группе Prokaryota синезеленые и прохлорофитовые рассматриваются в качестве отделов: Cyanophyta = Cya-

76

nobacteria (Cyanoprokaryota) и Prochlorophyta (= Chloroxybacteria) в сис-

теме водорослей.

В качестве примера системы растений приведем с некоторыми сокращениями систему ван ден Хука с соавторами (1995).

Длительное время системы водорослей не были филогенетическими. Систематики руководствовались в основном морфологическими признаками, объединяющими организмы по внешнему сходству. Для просто устроенных растений морфологических признаков явно недостаточно, так как их значительно меньше, чем у высших растений. Затем, вследствие параллелизма и конвергенции, вызванных прохождением неродственными водорослями одних и тех же этапов морфологической эволюции, одинаковые формы встречаются у разных групп. Например, зеленые и желтозеленые водоросли по внешнему виду очень схожи и имеют одинаковое направление морфологической эволюции, но состав пигментов, запасные углеводы, строение хлоропластов и жгутиков у них различно.

Часто в эволюции водорослей выделяют три линии. Представители

первой линии имеют:

1.Одиночные тилакоиды в цитоплазме или хлоропласте (родопла-

сте);

2.Хлорофилл а и фикобилипротеиды, организованные в фикобили-

сомы;

3.α-глюканы в качестве запасных веществ;

4.Отсутствие жгутиковых стадий.

В эту группу объединяются прокариотические организмы – цианопрокариоты – синезеленые водоросли – цианобактерии (Cyanoprokaryota, Cyanophyta) и прохлорофитовые водоросли (хлороксибактерии) (Prochlorophyta), а также эукариотные красные водоросли (Rhodophyta). Красные водоросли, по-видимому, вследствие включения в амебоидные бесцветные гетеротрофные фагоцитирующие и безжгутиковые

(?) формы эндосимбиотических цианопрокариот, превратившихся в хлоропласты. По-видимому, красные водоросли – это тупиковая ветвь эволюции. Их развитие пошло по пути усложнения многоклеточного паренхиматозного слоевища, приобретения оогамного сложного полового процесса и возникновения сложных жизненных циклов с участием гаметофита, спорофита и карпоспорофита.

Вторая линия водорослей имеет следующие особенности:

1.Хлоропласты с ламеллами, состоящими из тилакоидов разной длины, собранных в пачки;

2.Хлорофиллы а и b;

3.α-глюканы в качестве запасных продуктов.

Сюда относятся эукариотические зеленые водоросли Chlorophyta (в широком смысле). Вероятно, эта группа возникла из предковой равно-

78

жгутиковой бесцветной флагеллаты, поглотившей в качестве эндосимбионта прокариотическую водоросль, подобную современным Prochlorophyta (Prochloron или Prochlorothrix). Некоторые ученые считают предками хлоропластов зеленых водорослей – цианопрокариоты или синезеленые водоросли, или организмы, близкие к ним и вымершие в настоящее время, а хлорофилл b был приобретен зелеными водорослями заново, так как он возникал неоднократно у разных групп водорослей.

Третья линия водорослей характеризуется следующими чертами:

1.В хлоропласте имеются длинные опоясывающие ламеллы, ламеллы собраны в пачки по 2–3;

2.Хлоропласт покрыт четырьмя оболочками, наружная из которых связана с эндоплазматической сетью клетки;

3.Хлорофиллы а и с и своеобразный набор каротиноидов;

4.β-глюканы как вещества запаса;

5.Гетероконтные подвижные клетки.

Это линия желто-буроокрашенных водорослей – хромофит, или хромофитная линия (Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta). Прокариотный предок неизвестен (возможно, подобный бактерии Heliobacterium chlorum). Наличие четырех оболочек у хлоропласта свидетельствует о нескольких актах эндосимбиоза, в которых принимали участие как прокариоты, так и эукариоты. Хромофитные водоросли достигли вершины морфологической эволюции среди фототрофных оксигенных эукариот: у них есть зачатки тканей (проводящих, механических и др.). Они, возможно, дали начало некоторым бесхлорофилльным линиям псевдогрибов, например Labirinthulomycota, Oomycota.

Эвгленовые, динофитовые, криптофитовые и гаптофитовые водоросли имеют смешанные признаки и не укладываются в эту схему:

1.Эвгленовые имеют хлорофиллы а и b, как у зеленых, но β-глюкан парамилон как у Chromophyta;

2.Криптофитовые имеют хлорофилл с, как Chromophyta, и крахмал

+фикобилины, как Rhodophyta. Хлорофилл с отличается от хлорофилла а отсутствием многоатомного спирта – фитола, т.е. он мог возникать многократно в эволюции водорослей (из хлорофилла а) в результате рецессивных мутаций.

Эти группы водорослей, вероятно, возникли в результате многократных эндосимбиозов, на что указывает наличие трех или четырех оболочек их хлоропластов. Эндосимбиозы водорослей и простейших из разных отделов привели к возникновению смешанных признаков. Своеобразное строение клеточных покровов (пелликула, перипласт, чешуйки,

79

теки, домики), жгутиков, их корней, более сходное с зоофлагеллятами, наличие большого числа бесцветных форм, в основном монадной структуры таллома – все эти признаки подтверждают мнение о происхождении этих отделов из бесцветных фагоцитирующих жгутиковых предков, вступивших в эндосимбиоз с окрашенными прокариотическими и эукариотическими фототрофными организмами. По-видимому, предковые зоофлагелляты, родственные между собой, могли использовать в качестве эндосимбионтов водоросли из разных групп. Например, у одного из видов рода Gymnodinium, Dinophyta, хлоропласты не бурые, а чисто зеленого цвета с хлорофиллами а и b. Каждый хлоропласт имеет две оболочки и пачку из трех тилакоидов. Несколько таких хлоропластов окружены двумя мембранами, в которые включены рибосомы и нуклеоморф. Таким образом, вероятным предком хлоропластов этой водоросли была одноклеточная зеленая водоросль.

йЪ‰ВО Cyanoprokaryota (Cyanophyta) – сЛ‡МУФрУН‡рЛУЪ˚, ЛОЛ лЛМВБВОВМ˚В ‚У‰УрУТОЛ

èредставители этого отдела – это просто устроенные организмы, осуществляющие в подавляющем большинстве слу-

чаев оксигенный (с выделением кислорода) фотосинтез. В отличие от эукариотных водорослей строение клетки в основных чертах соответствует строению клетки бактерий, в связи с чем их все чаще называют цианопрокариотами или цианобактериями. Видовое богатство этой группы организмов оценивается приблизительно в 2 тысячи видов, включающих одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Их окраска в основном сине-зеленая, реже – оливково-зеленая, желтозеленая, розовая, фиолетовая, иногда, благодаря наличию газовых вакуолей, почти черная. Она обусловлена комбинацией следующих пигментов: зеленого хлорофилла а, синих фикоцианина и аллофикоцианина, красного фикоэритрина и оранжево-желтых пигментов – каротиноидов (каротина, миксоксантофилла и ряда других). Водоросли, как правило, микроскопических размеров и только некоторые колониальные могут достигать нескольких сантиметров. Клетки не имеют морфологически оформленных хлоропластов и ядер. Протопласт разделен на окрашенный периферический слой – хроматоплазму и бесцветную внутреннюю часть – центроплазму (рис. 43).

80