Основы альгологии и микологии Охапкин

у криптофитовых изменяется от синей, сине-зеленой, оливково-зеленой до желто-бурой, бурой и красной. Фикобилины криптофитовых водорослей расположены не в фикобилисомах на поверхности тилакоидов, как у синезеленых водорослей, а локализованы внутри тилакоидов. Кроме того, в одной клетке образуется либо только фикоциан, либо только фикоэритрин, но никогда вместе. Запасные питательные вещества – внепластидный крахмал, у некоторых – масло и хризоламинарин. Размножение делением клеток надвое. Половой процесс неизвестен.

Клетки криптофитовых водорослей имеют дорсовентральное строение, спинная сторона обычно выпуклая, брюшная – плоская или вогнутая (рис. 63).

Рис. 63. Схема строения клетки (слева) и эджектосомы (А – до раскручивания, Б – в процессе раскучивания) криптомонады:

к – зерна крахмала; м – митохондрия; мт – микротрубочковые корешки; н – нуклеоморф; п – перипласт; р – фибриллярный корешок; рс – ризостиль; хл – хлоропласт; э – эджектосомы; я – ядро

На брюшной стороне переднего конца клеток расположено особое мелкое углубление поверхности – вестибулярная зона. В этой зоне начинается идущая вдоль клетки вниз борозда и отверстие глотки. Часто борозда идет не прямо вдоль клетки, а несколько косо изогнута вдоль нее. Глотка мешковидная, имеет разную длину и проходит вдоль или

121

поперек тела. Функции глотки неясны, процесс заглатывания органических частиц клетками криптофитовых не прослежен.

Покровы клетки представлены особым перипластом, состоящим из внутреннего, внешнего компонентов и плазмалеммы (рис. 4). Внутренний компонент перипласта – это либо сплошная пластинка, либо совокупность многочисленных белковых пластинок различной формы (гексагональных, полигональных, четырехугольных), расположенных под плазмалеммой. На поверхности плазмалеммы формируется внешний компонент покрова – пластинки, чешуйки или слизь. В области глотки и вестибулярной зоны перипласт отсутствует. Поверхность клетки в зависимости от строения перипласта может быть ровной или структурированной. С внутренним компонентом перипласта связана система мелких стрекательных органелл. Глотка выстлана крупными стрекательными органеллами – эджектосомами, расположенными рядами. Эджектосома представляет собой пузырек, окруженный мембраной, и содержит скрученные рулоном ленты. При раздражении клетки (физическом или химическом) мембрана эджектосомы и перипласт в месте ее прикрепления разрываются, свернутые ленты выбрасываются наружу и превращаются в длинные раскрученные спирали. Значение эджектосом неизвестно, но при выбросе из глотки освобожденных из эджектосом лент наблюдается очень быстрое движение клетки наподобие рывкавпротивоположнуюотраздражениясторону.

В клетке содержится одно крупное ядро с ядрышком, два неравных по длине жгутика, отходящих от спинного края вестибулярной зоны возле отверстия глотки. Жгутики различаются по длине незначительно, более длинный несет два ряда трубчатых мастигонем. У его основания имеется вздутие, от которого отходит дополнительный пучок из нескольких десятков мастигонем. Этот пучок, по-видимому, служит своеобразной защитой отверстия глотки. Более короткий жгутик имеет один ряд более коротких мастигонем, у части видов он гладкий. У некоторых видов оба жгутика заканчиваются более узкой акронемой, в которую заходят лишь отдельные трубочки аксонемы, периферических дублетов в ней нет. На поверхности мембраны жгутиков иногда наблюдаются чешуйки, которые могут покрыватьиповерхностьклетки, входявсоставперипласта.

От базальных тел жгутиков внутрь клетки отходят фибриллярные и микротрубочковые жгутиковые корешки, структура которых сильно различается у разных родов. Для криптомонад характерен ризостиль – лента микротрубочек, соединенных сократимыми фибриллами. Ризостиль может проходить вблизи ядра и достигать заднего конца клетки.

122

Корешковая система заякоривает жгутики в толще клетки, а также выполняет дополнительно цитоскелетную функцию.

Клетки криптофитовых имеют сократительную вакуоль, расположенную в передней их части и открывающуюся в полость глотки, аппарат Гольджи, образованный 1–2 диктиосомами, как правило, одну митохондрию, один или два хлоропласта, редко более, иногда хлоропласты отсутствуют. Оболочка хлоропластов состоит из четырех мембран, наружная из которых является продолжением ядерной мембраны. Тилакоиды в строме расположены парами, реже по три. В хлоропласте, его выросте или на особом стебельке может располагаться пиреноид. У некоторых представителей на периферии хлоропласта или в его выросте расположена стигма, состоящая из липидных глобул.

Между двумя наружными мембранами (так называемый хлоропластный эндоплазматический ретикулум) и двумя внутренними мембранами, окружающими хлоропласт, содержится особое пространство, включающее зерна крахмала, нуклеоморф и цитоплазму с рибосомами эукариотического типа. Нуклеоморф – это рудиментарное ядро эукариотического фототрофного симбионта – имеет округлую или грушевидную форму, окружен двойной мембраной с порами, делится простой перетяжкой (амитоз), содержит РНК и ДНК. Показано, что у изученных в этом отношении видов геном нуклеоморфа не является пассивным, некоторые его гены (наприемр, гены 18S рРНК) функционируют. Таким образом, криптомонады имеют ядерный геном, геном нуклеоморфа (перипластидный), пластидный (ДНК собственно хлоропласта) и митохондриальный, каждый из которых отграничен двойной мембраной.

Размножаются криптомонады простым делением клетки, часто в подвижном состоянии. Борозда деления двух дочерних клеток образуется от переднего к заднему концу материнской клетки. Криптофитовые водоросли – это гаплоидные организмы, половой процесс не обнаружен; у одного вида выявлены как гаплоидные, так и диплоидные клетки, различающиеся по размерам, форме и строению. У части видов известны крупные цисты, при прорастании которых образуются две вегетативные подвижные клетки.

Криптофитовые имеют всесветное распространение, населяют морские и пресные воды, особенно часто развиваются в прибрежной зоне стариц, прудов, озер, в заболоченных водоемах. Некоторые виды встречаются на поверхности снегового покрова.

Криптофитовые водоросли включают один класс Криптофициевые

(Cryptophyceae) с одним или двумя порядками. Порядок Cryptomona-

123

dales – Криптомонадовые – объединяет монадные формы и охватывает подавляюще большинство видов криптофитовых. Среди представителей порядка в водоемах разного типа очень распространены виды рода криптомонас (Cryptomonas) (рис. 64: 1–3), особенно часто развивающиеся в загрязненных, преимущественно сточных водах, где могут вызывать «цветение» воды.

Рис. 64. Криптофитовые водоросли: Cryptomonas: 1 – клетка с брюшной стороны; 2 – клетка сбоку; 3 – в поперечном разрезе: а – глотка; б – жгутик;

в – продольная борозда; г – хлоропласты; д – пиреноид; е – ядро; ж – пульсирующая вакуоль; з – тельца Мопа; и – эджектосомы; к – спинная сторона клет-

ки; л – брюшная сторона клетки; 4 – Rhodomonas; 5 – Chilomonas

Хлоропласты у криптомонаса окрашены в различные оттенки буроватооливковых тонов. Клетки дорсовентральные, спереди косо срезанные с углублением, на спинной стороне часто оттянутые в носовидный апикальный вырост. Сзади клетки или широко закругленные, или вытянутые в тупо заостренный конец. Виды рода родомонас (Rhodomonas) (рис. 64: 4) по строению клетки не имеют существенных отличий от предыдущего рода, но окраска хлоропласта у них варьирует от ржаво-красной до темнокрасной за счет избытка фикоэритрина и каротиноидов. Распространены в морях и чистых пресных водах, встречаются в холодное время года. Среди криптофитовых известны бесцветные представители (хиломонас – Chilomonas) (рис. 64: 5), обитающиевзагрязненныхорганикойсточныхводах.

В современных системах эукариот криптофитовые занимают самостоятельную позицию, лишь формально их относят к группе хромальве-

олат (Chromalveolata) – биконтов.

124

йЪ‰ВО Dinophyta – СЛМУЩЛЪУ‚˚В

Ñинофитовые водоросли – в большинстве своем одноклеточные монадные организмы, представители коккоидной и нитчатой структур немногочисленны. Как правило, клетки окрашены в темнобурый, красный, иногда в желтый или в желто-зеленый цвет, есть бесцветные формы. Клетки дорсовентральные, покрытые особым покровом

– текой, с двумя жгутиками – поперечным и продольным. У фотосинтезирующих видов есть хлорофиллы а и с2 (хлорофилла b нет1), β-каротин и ксантофиллы (перидинин, диноксантин, диадиноксантин, фукоксантинподобные пигменты и др.). Запасные продукты – внепластидный крахмал, хризоламинарин, масла, иногда гликоген. Ядро одно, обычно крупных размеров, в нем без окрашивания видны хромосомы. Хромосомы динофитовых слабо дифференцированы по длине, не претерпевают циклических преобразований и находятся в конденсированном состоянии. Митоз имеет черты сходства с мембранным разделением ДНК прокариот. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает, веретено не образуется. Свободноживущие фототрофы, миксотрофы и гетеротрофы, симбиотические и паразитические организмы.

Динофитовые водоросли характеризуются разнообразной формой тела, среди которой преобладает шаровидная, эллипсоидная, яйцевидная, грушевидная; некоторые виды имеют форму пирамиды (рис. 65).

Размеры индивидов динофитовых колеблются от нескольких микрометров до 1,5–2 мм (ночесветка – Noctiluca miliaris). Клетки имеют брюшную плоскую сторону и спинную, более выпуклую. На брюшной стороне расположена продольная борозда, по экватору клетки проходит поперечная кольцевая или спиральная борозда. В районе пересечения бороздок на брюшной стороне расположено место выхода жгутиков.

1 Описаны представители с хлорофиллами а и b, у которых предками хлоропластов были зеленые водоросли.

125

Рис. 65. Форма клеток динофитовых водорослей: А – Gymnodinium;

Б– Noctiluca; В – Peridinium с брюшной (1) и спинной (2) стороны;

Г– Ceratium; Д – Prorocentrum; Е – Katodinium

Умонадных клеток динофитовых водорослей имеется сложно устроенный покров, который называется текой, и часто образующий сплошной панцирь (рис. 6; 65: В, Г). У наиболее примитивных шаровидных форм клеточный покров представлен тонким и нежным перипластом. Под плазмалеммой клетки в один слой располагаются компоненты теки – уплощенные пузырьки или везикулы, окруженные одиночной мембраной (рис. 5). Число пузырьков в теке варьирует от двух (пророцентрум – Prorocentrum) до нескольких сотен (гимнодиниум – Gymnodinium). Если везикулы тесно примыкают друг к другу, не имеют плотного содержимого, приобретают многоугольную форму, то в световом микроскопе такие клетки выглядят как голые, беспанцирные. У других видов в пузырьках или везикулах находятся целлюлозные пластинки по одной в пузырьке, и чем больше везикул составляет теку, тем

126

тоньше пластинки в пузырьках. У родов перидиниум (Peridinium), церациум (Ceratium) (рис. 65: В, Г) пластинки в пузырьках очень толстые и могут нести шипы, выросты, или иметь сетчатый узор. Такие пластинки создают вокруг клетки плотный целлюлозный панцирь.

Панцирь состоит из трех частей: верхней – эпивальвы, нижней – гиповальвы и соединяющего их по экватору пояска. Пластинки панциря имеют форму неправильных многоугольников, ромбов, квадратов, трапеций или других фигур. Форма, число и характер расположения пластинок в панцире являются важными таксономическими признаками, на которых основана идентификация динофитовых водорослей. Между пластинками эпивальвы или гиповальвы имеются швы, которые бывают либо узкими, либо широкими. Швы – это зоны роста панциря, за счет их разрастания увеличивается его длина и ширина. Поперечная борозда обычно проходит по экватору панциря или, реже, смещена к переднему концу клетки (амфидиниум – Amphidinium) или к нижнему (катодиниум

–Katodinium) (рис. 65: Е). Продольная борозда проходит только по гиповальве, редко переходит и на эпивальву. В верхней части панциря у многих имеется апикальная пора.

Впластинках теки есть специальные отверстия – поры для трихоцист. Трихоцисты состоят из узкой шейки и широкого тела, прикрепляются к внутренней мембране панциря (рис. 9: 4). При раздражении клетки трихоцисты выбрасывают через особую пору длинную стрекательную нить.

Монадные клетки имеют два неравных по длине и строению жгутика

–поперечный и продольный. Поперечный жгутик имеет вид волнистой ленты, выходит из верхней жгутиковой поры в панцире, опоясывает клетку по экватору влево и располагается в пределах поперечной борозды. Он покрыт одним рядом длинных тонких мастигонем и помимо аксонемы имеет еще и длинный исчерченный параксиальный тяж, придающий жгутику дополнительную прочность. Продольный жгутик выходит из нижней жгутиковой поры, направлен назад, как правило, лежит в продольной борозде панциря. Он несет два ряда мастигонем, служит рулем и стабилизатором движения клетки.

У некоторых фаготрофных динофитовых водорослей есть пальцевидный придаток, развивающийся между основаниями жгутиков. Иногда клетка образует так называемое щупальце (например, Noctiluca) (рис. 65: Б) – более длинное образование, вырост, играющий определенную роль в питании – заглатывании твердых органических частиц.

127

Хлоропласты динофитовых дисковидные или удлиненно-эллип- тические, реже пластинчатые или лентовидные, как правило, многочисленные, разных оттенков буро-коричневых тонов. Пиреноиды отмечаются редко. Стигма имеется не у всех видов, часто сложно устроенная, расположена в основании жгутиков (рис. 14: 4, 5). В самом простом случае стигма состоит из овальной массы глобул, располагающихся позади борозды. Более сложная стигма состоит из двух рядов пигментных глобул, окруженных мембраной, и пластинчатого тела, состоящего из нескольких десятков уплощенных мешочков, связанного с эндоплазматическим ретикулумом. У некоторых сложно организованных, особенно сидячих форм динофитовых стигма крупная и состоит из пигментных глобул, линзовидного тела и ретиноида. Линзовидное тело по объему составляет две трети стигмы и состоит из строго упорядоченных пузырьков. В основании линзовидного тела расположен ретиноид. Это чашеподобное образование с расположенным на дне слоем светочувствительных глобул. Благодаря такой сложной организации свет попадает на линзу, фиксируется и концентрированным пучком передается через ретиноид на пигментные глобулы. У некоторых видов линза может менять форму, пигментный слой – передвигаться около линзы, а весь глазок способен выступать из клетки и наводиться, как подзорная труба, в определенном направлении.

Особенностью динофитовых является наличие у них часто сложно устроенной несократимой вакуоли – пузулы, открывающейся своим выводным каналом у места выхода из клетки жгутиков (рис. 66).

Ядро динофитовых носит специальное название – динокарион. Ядра крупные, разнообразной формы, с ядрышками. Хромосомы в период всего клеточного цикла находятся в конденсированном состоянии и хорошо заметны после окрашивания. Хромосомы образованы скрученными нитями ДНК, на порядок более тонкими, чем нити интерфазных хромосом большинства эукариот, и близкими по диаметру нитям ДНК прокариотных организмов. В отличие от других эукариот, они содержат очень незначительное количество гистонов. По-видимому, интерфазные хромосомы динофитовых, подобно бактериальным «хромосомам», представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК, замкнутые в кольцо и сильно скрученные, поэтому хорошо видимые при микроскопировании.

128

Рис. 66. Различные типы пузул динофитовых водорослей:

А– простая мешковидная пузула; Б – мешковидная пузула

синвагинациями; В – простая трубчатая пузула;

Г– собирательная пузула; цм – цитоплазматическая мембрана;

т– тонопласт; в – вакуоль с клеточным соком

Рис. 67. Схема митоза у динофитовых водорослей:

А– ранняя стадия деления ядра; Б – более поздняя стадия;

В– продольный разрез через лопасть ядра: хромосомы прикреплены к ядерной оболочке, выстилающей канал

смикротрубочками; Г – образование дочерних ядер; мт – микротрубочки;

я– ядро; яо – ядерная оболочка; дя – дочерние ядра; х – хромосомы

129

Во время митоза ядерная оболочка сохраняется, но в результате постепенного впячивания ядерной оболочки с противоположных концов ядра образуются каналы, пронизывающие его толщу насквозь (рис. 67). В этих каналах проходят микротрубочки веретена, и, следовательно, они не заходят внутрь ядра, не взаимодействуют с хромосомами. У динофитовых обнаружена связь хромосом с ядерной мембраной. В конце концов ядерная оболочка перетягивается по экватору и разделяет ядро и ядрышко, сохраняющееся на протяжении всего митоза, на две части. Разделение генома происходит только на основании мембранного механизма, как у прокариотов, а микротрубочкислужат для определения полярности сферических ядер.

У некоторых динофитовых обнаружены микротрубочки, проходящие вдоль внутриядерного цитоплазматического канала от одного полюса к другому и микротрубочки более короткие, радиально расходящиеся у полюсов и через поры ядерной мембраны имеющие связь с хромосомами, которые, следовательно, имеют кинетохоры. У части бесцветных видов описано веретено деления при отсутствии цитоплазматических каналов. Однако хромосомные микротрубочки не сокращаются и расхождение хромосом обусловлено тем, что вследствие удлинения интерполюсных микротрубочек происходит растягивание мембраны и разделение хромосом, которые «заякорены» у полюсных зон ядра хромосомными микротрубочками. Таким образом, митоз динофлагеллят является промежуточным между мембранным разделением генома прокариотов и истинным митозом высших эукариотов.

Размножение осуществляется в основном делением клетки в косом направлении в подвижном или неподвижном состоянии, причем панцирь делится на две более или менее равные части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину (рис. 68).

Рис. 68. Вегетативное размножение динофитовых:

1 – Gymnodinium;

2 – Ceratium;

3 – Peridinium

130