Основы альгологии и микологии Охапкин

Рис. 98. Шовные диатомовые водоросли: Pinnularia: А – клетка со створки; Б – клетка с пояска;

В– деление клетки (две дочерние клетки с пояска); Г – панцирь со створки;

Д– панцирь с пояска; Е – Navicula (панцирь со створки); Ж – Gyrosigma

(панцирь со створки); З – Cymbella (а – панцирь со створки, б – колония); И – Nitzschia (панцирь со створки).

1 – шов; 2 – центральный и конечный узелки; 3 – ядро; 4 – капли масла; 5 – хлоропласт; 6 – цитоплазматический мостик

181

Диатомовые водоросли известны с юрского периода. В меловых отложениях они уже были представлены большим количеством видов. Массовые скопления створок образуют особую горную породу – диатомит, применяемый как полировочный материал, при тепловой изоляции, как наполнитель при производстве динамита.

Оба класса диатомовых водорослей, по-видимому, произошли от одного общего предка жгутиковой природы. Центрические и лишенные шва пеннатные можно представить как две расходящиеся линии эволюции от одного общего ствола. Шовные диатомеи – в основном донные формы, эволюционировали в сторону выработки сложного строения шва. Центрические являются более древними, в сравнении с пеннатными, и сохранили больше черт, общих с какими-то отдаленными жгутиковыми предками, в пользу чего свидетельствует наличие у них подвижных сперматозоидов. Диатомовые водоросли являются хорошими индикаторами условий обитания, например, рН и солености водных масс, количества органических веществ в воде (степени загрязнения, сапробности). На определении таксономической принадлежности ископаемых диатомовых водорослей основан диатомовый анализ, применяемый в палеонтологии, геологии, при проведении палеолимнологических реконструкций.

йЪ‰ВО Phaeophyta – ЕЫр˚В ‚У‰УрУТОЛ

Åурые водоросли – как правило, макроскопические морские многоклеточные растения, часто весьма крупные (до 60 м), сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату, от оливко- во-зеленой до коричневой, почти черной окраски. Слоевища гетеротрихальные, паренхиматозные или псевдопаренхиматозные. Хлоропласты окрашены в бурый цвет за счет хлорофиллов а, с1 и с2, каротинов, нескольких ксантофиллов, среди которых преобладает фукоксантин бурого цвета. Избыток ксантофиллов с преобладанием фукоксантина обусловливает окраску талломов. В результате фотосинтеза бурые водоросли вырабатывают углеводы, переходящие в полисахарид ламинарин,

182

откладывающийся в цитоплазме вне хлоропластов, шестиатомный спирт – маннит и липиды, крахмала никогда не образуется.

Клетки бурых водорослей покрыты оболочкой, состоящей из двух – трех слоев. Основным компонентом клеточной стенки являются полисахариды, внутренний слой содержит целлюлозу, внешний – пектиновый, включает много белковых соединений альгиновой кислоты и ее солей – альгинатов (альгин – растворимая натриевая соль альгиновой кислоты, фукоидан) и других сульфатированных полисахаридов. Альгин и фукоидан составляют основу легко ослизняющегося пектина. Химический состав оболочек клеток бурых водорослей способствует тому, что они легко ослизняются и хорошо удерживают воду, что предохраняет талломы от высыхания. У некоторых диктиотовых (род падина – Padina) в клеточных стенках осаждается известь, и таллом становится твердым на ощупь.

Рис. 99. Схема строения клетки бурых водорослей:

кс – клеточная стенка; м – митохондрия; эс – фрагмент канала эндоплазматической сети; д – диктиосомы; в – вакуоль; я – ядро;

яо – ядерная оболочка (в перинуклеарном пространстве заключен хлоропласт);

х– хлоропласт; т – трехтилакоидная ламелла; п – пиреноид с обкладкой;

г– кольцевидный генофор, перерезанный поперек

В клеточных оболочках имеются поры, через которые содержание соседних клеток сообщается посредством плазмодесм. Под оболочкой расположена плазмалемма, отделяющая цитоплазму от покровов клет-

183

Зооспоры и гаметы почковидной формы, снабжены двумя жгутиками и стигмой (рис. 100). Стигма состоит из одного слоя пигментных глобул, находится в хлоропласте и связана со жгутиковым аппаратом. Более длинный, направленный вперед двигательный жгутик несет два супротивных ряда мастигонем. Кроме мастигонем на жгутике есть шипики и чешуйки, а его кончик (акронема) утончен и служит для прикрепления зооспор к субстрату, а мужских гамет – к женским. Короткий гладкий жгутик, выполняющий функцию руля, направлен в сторону и назад, у основания несет вздутие, прилегающее к стигме. Жгутики у зооспор и гамет прикреплены сбоку в небольшой выемке клетки. Сперматозоиды некоторых бурых водорослей имеют лишь один передний жгутик (Dictyota).

Форма талломов у бурых водорослей разнообразна: простейшие представители имеют вид ветвящихся однорядных клеточных нитей, есть корковидные, мешковидные талломы, у большинства слоевище имеет более сложное анатомическое строение и представляет многослойное тело. У морфологически просто организованных бурых водорослей (эктокарповые) таллом в виде ветвящихся гетеротрихальных кустиков, прикрепляется к субстрату стелющимися ризоидами. У высокоорганизованных бурых водорослей (ламинариевые, лессониевые) талломы устроены сложно и имеют стеблевидные, листовидные и корневидные части, у многих в слоевище есть полости – воздушные пузыри, удерживающие крупные растения в толще воды. У ламинариевых и фукусовых морфологическая дифференцировка слоевища напоминает высшие растения и обычно они прикреплены к субстрату (ризоиды, корневидные выросты основания слоевища, подошва).

Рост талломов верхушечный – апикальный и вставочный – интеркалярный. Для некоторых бурых водорослей характерны особые многоклеточные нитевидные волоски с интеркалярной зоной роста, за счет них осуществляется рост талломов в длину и толщину.

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется посредством особых почек вегетативного размножения (выводковые почки сфацеляриевых) (рис. 37: 1–4) и столонов. Фрагментация талломов за счет механического воздействия или погрызов животными также имеет место. Образовавшиеся небольшие фрагменты талломов в защищенных от волнобоя или течений местах могут разрастаться и развиваться в самостоятельные растения. Их слоевища свободно плавают или лежат на грунте, могут достигать значи-

185

тельных размеров, но никогда не образуют органов прикрепления, а также органов бесполого и полового размножения.

Бесполое размножение происходит путем формирования зооспор или, реже, неподвижных апланоспор (тетраспоры у диктиотовых) (рис. 40: 3). Они формируются в одногнездных спорангиях, развивающихся на диплоидных растениях – спорофитах. Перед образованием спор происходит мейоз, и они прорастают в гаплоидное поколение – гаметофит. На гаметофитах формируются половые органы. У более просто организованных бурых водорослей половой процесс – изоили гетерогамия, у высокоорганизованных – оогамия. Гаметы образуются в многогнездных или многокамерных спорангиях (гаметангиях). При гетерогамии в многокамерных спорангиях, состоящих из более крупных клеток, формируются макрогаметы (по одной в каждой клетке или камере), а в спорангиях, состоящих из более мелких клеток, – небольшие микрогаметы.

Увысокоорганизованных водорослей в оогониях образуется 1–8 яйцеклеток, в антеридиях – по одному сперматозоиду. Яйцеклетки оплодотворяются, как правило, вне оогония (примитивная оогамия).

Все бурые водоросли, за исключением циклоспоровых, у которых нет бесполого размножения и которые являются диплонтами, обнаруживают смену генераций, одни – изоморфную, другие – гетероморфную. В зависимости от особенностей циклов развития шведский альголог Килин предложил деление бурых водорослей на три класса: изогенератные (Isogeneratae) с изоморфной сменой форм развития, гетерогенератные (Heterogeneratae) – с гетероморфной и циклоспоровые (Cyclosporeae), у которых смена генераций отсутствует. В других системах выделяют две линии или класса: фэозооспоровые – Phaeozoosporophyceae и циклоспоровые – Cyclosporophyceae. У фэозооспоровых наблюдается дипло-гаплофазный цикл развития с изоили гетероморфной сменой генераций. Бесполое размножение осуществляется премущественно зооспорами. Споры развиваются в спорангиях на диплоидных растениях – спорофитах. Во время образования спор происходит мейоз, гаплоидные зооили тетраспоры прорастают в гаплоидные гаметофиты.

Уциклоспоровых водорослей отсутствует бесполое размножение, сама водоросль является диплонтом, половой процесс – оогамия, мейоз гаметический.

По ряду признаков (хлорофиллы а и с, отсутствие хлорофилла b, трехтилакоидные ламеллы хлоропластов, сходные продукты запаса, гетероконтность и гетероморфность жгутиковых клеток) бурые водоросли сходны с золотистыми, желтозелеными, диатомовыми и крипто-

186

фитовыми. Некоторые авторы перечисленные группы водорослей вместе с бурыми рассматривают в качестве классов отдела Chromophyta или Ochrophyta. Принимая во внимание наличие ряда сходных черт между диатомовыми, золотистыми и бурыми водорослями, высказывается мысль о происхождении этих групп от близких или общих монадных предков. Многие признаки ультраструктуры жгутиковых клеток подтверждают гипотезу о близких филогенетических связях бурых и золотистых многоклеточных водорослей, и была высказана мысль о происхождении бурых с большей вероятностью и от одноклеточных, и от многоклеточных золотистых водорослей. По биохимическим свойствам из всех хромобионтных водорослей к бурым ближе всех стоят диатомовые, но по структуре 16S рРНК диатомовые довольно далеко отстоят от других гетероконт, а бурые более всего сближаются не с диатомовыми и золотистыми, а с желтозелеными. Анализ последовательностей 5S рРНК показывает, что бурые водоросли более родственны диатомовым, чем другим хромобионтам. Таким образом, однозначного ответа о более тесных филогенетических связях бурых с какой-либо хромофитной и гетероконтной группой организмов еще нет.

Среди бурых водорослей отмечено только пять видов, обитающих в пресных холодных проточных водоемах, остальные полторы тысячи – это морские организмы, широко распространенные во всех морях Земного шара. Наиболее разнообразны они в морях умеренных и приполярных широт. Заросли бурых водорослей встречаются на литорали (зона приливно-отливных явлений), но могут развиваться и глубже – до глубины 100–200 м. В литоральной зоне во время отлива они часами подвергаются осушению и действию интенсивной солнечной радиации. Но наиболее густые заросли образуют бурые водоросли до глубины 6–15 м. Достаточное количество света, постоянное движение воды, связанное с течениями и действием прибоя, обеспечивает поступление к талломам большого количества биогенных элементов и ограничивает поселение на них растительноядных животных. Обычно бурые водоросли приурочены к каменистым грунтам, где они могут укрепляться и достигать максимальных размеров. В морях умеренных и полярных широт рост водорослей начинается ранней весной, в тропиках максимальная вегетация бурых приурочена к зимним месяцам в период пониженных температур воды.

На шельфе (мелководная, прибрежная зона Мирового океана с глубинами до 200–500 м) в местах массового скопления бурые водоросли формируют огромную продукцию органического вещества. Их биомас-

187

са может достигать десятков килограммов на квадратный метр поверхности субстрата. Талломы водорослей служат укрытием, местами размножения, источником питания различных животных, образуя сложную структуру бентосных растительных сообществ, аналогичную структуре наземных фитоценозов.

Практическое значение имеют бурые водоросли как источник сырья для получения различных полезных продуктов, например, альгинатов – солей альгиновой кислоты. Они широко применяются как стабилизирующие добавки в пищевой промышленности при изготовлении консервов, мороженого, фруктовых соков и др., в книгопечатании, при производстве различных пластмасс, синтетических волокон, их добавляют в строительные материалы. Альгинаты широко применяются для приготовления смазочных масел, в фармацевтической и парфюмерной промышленности, в литейном производстве, электросварке и т.д. Чаще всего альгинаты получают из бурых водорослей родов аскофиллум (Ascophyllum), макроцистис (Macrocystis), саргассум (Sargassum), ламина-

рия (Laminaria); ежегодно в мире добывают около 22 тысяч тонн альгинатов. Бурые водоросли являются источником промышленного получения маннита (фармацевтическая, пищевая и химическая отрасли), они содержат большое количество йода и других микроэлементов, используются в медицине, с давних пор употребляются в пищу (виды порядка Laminariales), а также для приготовления кормовой муки и удобрений. В последние пятьдесят лет значительное развитие получила аквакультура морских водорослей, в том числе и бурых. Например, водоросль ламинария (Laminaria) выращивается на площади около ста тысяч гектар при ежегодном урожае более одного миллиона тонн.

Класс Phaeozoosporophyceae – Фэозооспоровые – делится на ряд порядков, из которых будут охарактеризованы основные.

Порядок Ectocarpales – Эктокарповые. Представители порядка (как гаметофиты, так и спорофиты) имеют гетеротрихальные талломы в виде простых или разветвленных нитей. Рост вертикальных нитей диффузный или у некоторых видов – у основания бесцветных многоклеточных волосков, которыми часто оканчиваются ветви вертикальных нитей. Стелющиеся по субстрату нити имеют верхушечный рост. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися с мейозом в одногнездных спорангиях; половой процесс – изоили гетерогамия. Имеется изоморфная (или слабо гетероморфная) смена форм развития.

Виды рода эктокарпус (Ectocarpus) (рис. 101) распространены во всех морях, особенно холодных, растут в прибрежной зоне на различ-

188

ных твердых субстратах и на других водорослях. Спорофит и гаметофит имеют вид небольших кустиков (до 30 см высотой) сходного строения. Ветви вертикальных нитей оканчиваются бесцветными волосками. Стелющаяся часть таллома обнаруживает верхушечный рост, вертикальная у большинства видов – диффузный; у некоторых образуется интеркалярная вставочная меристема и еще реже – верхушечный рост. В клетках имеются лентовидные или пластинчатые хлоропласты.

На диплоидных растениях – спорофитах образуются одногнездные спорангии, в которых с мейозом возникают гаплоидные зооспоры (рис. 101: 3). Спорангии одиночные, овальные или округлые. Из зооспор вырастают гаплоидные гаметофиты. Изогаметы образуются в многогнездных веретеновидных спорангиях (гаметангиях), сидящих на коротких ножках, и развиваются преимущественно сбоку или иногда на верхушках ветвей. По поведению изогаметы резко различаются на женские и мужские, хотя имеют одинаковое строение.

Рис. 101. Ectocarpus: 1 – внешний вид таллома с многогнездными спорангиями (гаметангиями); 2 – клетка таллома при большом увеличении; 3 – одногнездный спорангий; 4 – спорофит с одногнездными (а)

и многогнездными (нейтральными, б) спорангиями

189

Женские гаметы быстро теряют подвижность, выделяют в воду пахучее вещество – эктокарпен (С11Н18), привлекающее хемотаксически мужские более подвижные гаметы. Мужские гаметы сохраняют подвижность в течение почти суток. Они окружают женскую гамету в большом количестве, прикрепляются к ее мембране с помощью акронемы переднего жгутика, затем один из сперматозоидов сокращает передний жгутик, придвигается к женской гамете и сливается с ней. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.

От типичного изоморфного цикла развития в зависимости от внешних условий имеется много отклонений. Иногда на диплоидных растениях – спорофитах помимо одногнездных спорангиев вырастают еще многогнездные (нейтральные) спорангии (рис. 101: 4), из их зооспор вновь образуются диплоидные растения (повторность спорофита), на которых могут образовываться одногнездные спорангии с гаплоидными зооспорами. В культуре Ectocarpus может обнаруживать и более сложные смены форм развития. Из гаплоидных зооспор, вырастающих на диплоидных спорофитах, могут развиваться не только гаплоидные гаметофиты, но и гаплоидные спорофиты. Это явление называется гетеробластией.

Цикл развития Ectocarpus

Порядок Sphacelariales – Сфацеляриевые – включает водоросли с жесткими кустистыми слоевищами от нескольких миллиметров до 30 см высотой, с верхушечным ростом. Верхушечные клетки крупные, темно-бурые. Главные ветви слоевища в верхних частях однорядные, а в нижних частях – многорядные полисифонные за счет продольных делений клеток. Наружная часть таллома (кора) сложена мелкими окра-

190