Основы альгологии и микологии Охапкин

ме. Число порядков флоридеевых в разных системах колеблется от 6 до 12–15. В большинстве систем выделяют следующие порядки: немалие-

вые – Nemaliales, гелидиевые – Gelidiales, криптонемиевые – Cryptonemiales, гигартиновые – Gigartinales, родимениевые – Rhodymeniales, це-

рамиевые – Ceramiales. В недавнее время из порядка Rhodymeniales выделен новый порядок пальмариевых – Palmariales главным образом на основе строения тетраспорангиев с характерными клетками-ножками.

Порядок Nemaliales – Немалиевые – объединяет организмы одноосевого и многоосевого строения, у которых отсутствуют ауксиллярные клетки. Хлоропласты пластинчатые, лентовидные или дисковидные, реже звездчатые с пиреноидами или без них. Сперматангии собраны группами в виде разветвленных пучочков. Карпогон с удлиненной трихогиной, развивается на конце 1–5-клеточной нити. Нити гонимобласта развиваются непосредственно от оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки после того, как в нее перейдет ядро карпогона. Специальных питающих клеток нет. Все клетки или только конечные клетки гонимобласта образуют карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, и только у одного представителя описаны тетраспоры. Гаметофит и спорофит сходны по морфологическому строению или резко отличаются друг от друга.

Batrachospermum – Батрахоспермум (рис. 52: 6; 59) – одна из самых известных пресноводных багрянок, обитает в медленно текущих реках и ручьях, в прибрежной зоне озер, даже в торфяных болотах.

Рис. 59. Таллом Batrachospermum с гонимокарпами (слева), стадия Chantransia с моноспорами (справа)

111

В Нижегородской области встречается в устье ручья Пиченжуй (Арзамасский район), р. Яхоре (Городецкий район), и в немногих озерах Лысковского и Навашинского районов. В цикле развития образуется диплоидная стадия – Chantransia, стелющаяся по субстрату нить, образующая псевдопаренхимную подошву, из клеток которой возникает множество вертикальных однорядных побегов (рис. 59). Эта стадия может существовать достаточно долго и даже размножаться моноспорами. Побеги Batrachospermum развиваются из верхушечных клеток стадии Chantransia, в которых происходит мейоз. Слоевище гаметофита – Batrachospermum – мягкое, слизистое, состоит из центральной однорядной оси (одноосевое строение), разветвленной моноподиально или псевдодихотомически. Клетки центральной оси крупные, почти бесцветные, покрытые полосками коры, не срастающимися своими боковыми сторонами. Основные ветви покрыты пучками коротких боковых веточек, состоящими из каплевидных, богатых хлоропластами клеток. Конечные клетки боковых осей нередко преобразуются в бесцветные волоски. Из клеток коры развиваются короткие, слабо ветвящиеся боковые ветви, не достигающие ветвей мутовок. Соседние мутовки не сливаются друг с другом, поэтому слоевище приобретает четковидную форму. Осевые нити имеют верхушечный рост, за счет чего таллом растет в длину. Карпогон (с кеглевидной или цилиндрической трихогиной) вместе с шаровидными сперматангиями образуется на вершине боковых веточек. После оплодотворения из брюшка карпогона вырастают ветвящиеся нити – гонимобласт. Эти нити в длину не разрастаются, сильно ветвятся, периферические клетки гонимобласта дают начало карпоспорам. Гонимобласты и развивающиеся на них карпоспоры рассматриваются как особая генерация – карпоспорофит (гонимокарп). Карпоспоры диплоидные, они выпадают из карпоспорангиев через разрыв оболочки в виде голого, лишенного собственной оболочки протопласта, и прорастают неправильно ветвящимися диплоидными нитями, которые раньше считали отдельным видом и носили название Chantransia. Шантранзия размножается бесполым путем – моноспорами, образующимися по одной в моноспорангиях. Исследованиями Е. Мань было показано, что в некоторых вегетативных клетках Chantransia происходит мейоз, и из этих гаплоидных клеток вырастают характерные гаплоидные гаметофиты.

112

Цикл развития Batrachospermum

моноспоры

Таким образом, у батрахоспермума чередуются две формы развития

– гаплоидная (батрахоспермум) и диплоидная – шантранзия. В системах последних лет Batrachospermum относят к порядку Batrachospermales –

Батрахоспермовые, выделенный на основе уникального для красных водорослей жизненного цикла с соматической редукцией.

Nemalion – Немалион (рис. 52: 1; 60) – пример морской красной водоросли с многоосевым строением.

Слоевище слизистое, червеобразное, розовое, центральная часть занята пучком продольных нитей, состоящих из вытянутых бесцветных клеток. От пучка радиально расходятся многочисленные вильчато разветвленные ветви ограниченного роста, образующие рыхлый ассимиляционный слой, погруженный в слизь мягкой консистенции. От нижних клеток ассимиляционных ветвей отходят тонкие ризоидные нити, служащие для укрепления центрального пучка. Растения немалиона, несущие половые органы, бывают однодомными и двудомны-

ми. Мужские растения обычно меньше женских. Половые органы, как и у

113

батрахоспермума, развиваются на ассимиляторах, карпоспорофит и карпоспоры диплоидны. У некоторых видов наблюдается гетероморфная смена генераций: макроскопического гаметофита и микроскопического нитчатого Acrochaetium-подобного тетраспорофита, образующего и тетраспоры,

имоноспоры.

Уводорослей порядка Gigartinales – Гигартиновые – имеются ауксиллярные клетки, которые формируются независимо от оплодотворения карпогона и часто вдали от него. Для слияния с ауксиллярными клетками из оплодотворенного карпогона вырастают соединительные нити. Карпоспорофиты таким образом формируются вдали от карпогона. Слоевище платомы (Platoma) (рис. 61: 1) состоит из уплощенных вильчатоили неправильно разветвленных ветвей.

Рис. 61. Гигартиновые и церамиевые багрянки. 1 – часть молодого вертикально-

го побега Platoma; 2 – Phyllophora; 3 – Callithamnion: А – внешний вид таллома,

Б– таллом с цистокарпиями; В – прокарпий; 4 – Ceramium: Г – часть таллома

скроющими веточками (а) после отпадения цистокарпия, Д – цистокарпий

114

При прорастании спор вначале формируется базальная подушка из плотно соединенных нитей. Из нее вырастают вертикальные побеги. Группы из 4–6 нитей растут вместе, одним пучком, скрепленные слизью. Так образуется центральная ось фонтанного (многоосевого) строения. Пучки боковых ветвей располагаются рыхло и соединяются посредством слизи. От нижних клеток боковых ветвей ограниченного роста при их возникновении отходят ризоидные нити, имеющие вид узких клеток с толстой оболочкой, которые растут не вбок, а тянутся вдоль осевых нитей по их поверхности.

У платомы карпогонная ветвь возникает на одной из нижних клеток ветвей укороченного роста. Соединительные или ообластемные нити вырастают прямо из карпогона и сильно вытягиваются в длину, пока не соединятся с ауксиллярной клеткой, которой служит одна из клеток соседних ветвей ограниченного роста. Первая клетка гонимобласта отчленяется к поверхности слоевища и дает густой пучок нитей, большинство клеток которых превращается в карпоспоры (рис. 56).

К этому порядку относится промысловая водоросль филлофора (Phyllophora) (рис. 61: 2), распространенная почти во всех морях России. Слоевище филлофоры пластинчатое, линейной, клиновидной или овальной формы до 50 см высотой. Таллом разветвлен дихотомически, пальчато или неправильно, со средним ребром или без него. Края пластины ровные, зубчатые, лопастные или волнистые, иногда прорастающие в новые пластины. Клиновидное основание слоевища переходит в простой или разветвленный, цилиндрический или сдавленный стебелек с дисковидной подошвой. Растет на песчано-каменистых, илистых или галечных грунтах в литорали и сублиторали морей. В Черном море ее заросли под названием «филлофорное поле Зернова» достигают промысловых размеров.

Органы размножения филлофоры закладываются на специальных листочках. Ряд видов филлофоры характеризуется полным циклом развития, в котором представлены гаметофиты (мужской и женский), карпоспорофит и свободно живущий тетраспорофит. У некоторых видов рода карпоспорофит редуцируется до зиготы, непосредственно превращающейся в карпоспору. Карпоспора дает начало тетраспорофиту, который редуцирован морфологически, и развивается на гаметофите. На редуцированном тетраспорофите возникают тераспорангии, а в них с мейозом – тетраспоры, прорастающие гаметангиальной стадией.

115

Порядок Ceramiales – Церамиевые – объединяет наиболее эволюционно продвинутые формы флоридеевых водорослей. Таллом пластинчатый, плоский, цилиндрический или нитевидный, обычно разветвленный, одноосевого типа. Характерно наличие прокарпа: ауксиллярные клетки дифференцируются только после оплодотворения карпогона в непосредственной близости от него. Карпогонная ветвь всегда четырехклеточная, неразветвленная. После оплодотворения ауксиллярная клетка отделяется от клетки, поддерживающей карпогонную ветвь. Брюшко оплодотворенного карпогона или непосредственно сливается с расположенной рядом ауксиллярной клеткой, или через посредство коротких выростов. Цикл развития, как правило, трехфазный со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Гаметофит и тетраспорофит имеют одинаковое строение (изоморфная смена форм развития). Водоросли широко распространены во всех морях земного шара, особенно богато представлены в тропиках.

Виды рода каллитамнион (Callithamnion) (рис. 40: 1; 52: 2; 61: 3) рас-

пространены в различных морях; несколько видов обитают в Черном море. Каллитамнион образует нежные кустики светло-пурпурного цвета, прикрепляющиеся к камням, раковинам и другим предметам. Таллом состоит из обильно ветвящихся однорядных нитей, сложенных из крупных клеток, стенки которых сильно ослизнены. На каждой клетке центральной оси образуется по одной ветви. Некоторые виды имеют кору, которая состоит из ризоидных нитей, спускающихся по стенкам основных ветвей слоевища. Тетраспорангии образуются на верхних, более молодых веточках тетраспорофитов в виде овальных клеток, покрытых ослизненной оболочкой и сидящих на одноклеточных ножках. Тетраспоры в тетраспорангиях располагаются по углам тетаэдра (рис. 40: 1). На гаметофитах образуются карпогоны и антеридии, после оплодотворения карпогона формируются два цистокарпия благодаря присутствию двух ауксиллярных клеток в прокарпии, расположенных супротивно по бокам нитевидного таллома.

Род Ceramium – Церамиум (рис. 40: 2; 61: 4) распространен от тропических до арктических морей, но наибольшее число видов обнаружено в теплых морях. Таллом церамиума имеет одноосевое строение: центральная ось состоит из одного ряда крупных бесцветных клеток, которые отчленяют кору. У некоторых видов кора покрывает все слоевище, у других развита лишь на отдельных его участках, которые повторяются через определенные интервалы, при этом слоевище приобретает членистый вид. Покрытые корой окрашенные «узлы» чередуются с голыми

116

прозрачными «междоузлиями». Таллом дихотомически ветвится, вершинки вильчато разветвленные. Центральная ось построена из одного ряда крупных бесцветных клеток. Делясь косыми перегородками, они отчленяют вбок первичные коровые клетки, располагающиеся кольцом вокруг центральной оси. Из первичных коровых клеток вверх и вниз по слоевищу развиваются мелкоклеточные нити, образующие внешний коровый слой. При этом клетки центральной оси вытягиваются. Если коровые нити, развивающиеся от двух соседних осевых клеток, смыкаются, образуется сплошной коровой слой, но чаще между ними остается свободный участок сегмента. Таким образом, коровые нити церамиума соответствуют веточкам ограниченного роста других красных водорослей этого порядка. Тетраспорангии возникают из коровых клеток (рис. 40: 2). Сперматангии развиваются из конечных клеток коровых поясков. Прокарп формируется на одной из первичных коровых клеток. Карпогонные нити появляются на базальной клетке корового слоя по 1–2. Ауксиллярная клетка образуется на той же базальной клетке корового слоя после оплодотворения карпогона. Нити гонимобласта развиваются из ауксиллярной клетки; причем все клетки преобразуются в карпоспоры. Зрелые гонимобласты окружены короткими вегетативными веточками, расположенными розеткой и образующими обвертку цистокарпа.

Цикл развития Ceramium rubrum

В южных и северных морях широко распространены виды рода по-

лисифония (Polysiphonia) (рис. 62).

117

Рис. 62. Polysiphonia: А – схема строения ветви с однослойной корой;

Б– поперечный разрез ветви с многослойной корой (1); В – тетраспорофит

стетраспорангиями; Г – группа антеридиев; Д – зрелый цистокарпий

Талломы у полисифонии имеют вид темно-малиновых разветвленных кустиков, имеющих многоосевое строение, размером от 5 до 20 см. Клетки в тонконитчатом разветвленном слоевище полисифонии располагаются правильными ярусами или члениками. Каждый ярус или членик состоит из центральной клетки и нескольких, расположенных вокруг нее, одинаковой длины и формы перицентральных клеток. Такую структуру называют полисифонной. Рост таллома апикальный. При формировании неветвящейся оси апикальная клетка делится поперечной перегородкой, отчленяя центральные сегменты. Сегменты делятся продольными перегородками, в результате чего образуется полисифонный членик. Боковые веточки вырастают за счет деления верхушечной клетки косыми перегородками. На слоевище вырастают короткие одно-

118

рядные веточки – трихобласты, на которых формируются в большом числе сперматангии. На женских трихобластах образуется прокарпий. При этом закладывается так называемая несущая клетка, на которой развивается четырехклеточная карпогонная ветвь. Карпогон одноядерный, трихогина безъядерна. После оплодотворения от несущей клетки отчленяется ауксиллярная клетка. Диплоидное ядро карпогона делится митотически, одно ядро переходит в ауксиллярную клетку при слиянии с ней брюшка карпогона. Гаплоидное ядро ауксиллярной клетки дегенерирует, а диплоидное делится, и затем от ауксиллярной клетки отчленяются клетки гонимобласта. Конечные клетки нитей гонимобласта представляют собой карпоспорангии, в которых формируются карпоспоры. Зрелый гонимобласт окружен псевдопаренхиматозной клеточной оберткой с отверстием на вершине и имеет шаровидную или грушевидную форму. Диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные спорофиты, морфологически не отличимые от гаметофитов. На спорофитах образуются тетраспорангии. В них с редукцией числа хромосом возникают тетраэдрически расположенные тетраспоры. Тетраспоры прорастают гаметофитами, несущими половые органы.

Красные водоросли – это естественная группа, единая, несмотря на их многообразие, и весьма древняя (ископаемые остатки багрянок известны из силура и девона). По набору пигментов, наличию одиночных тилакоидов, отсутствию жгутиковых стадий красные водоросли ближе всего к синезеленым, особенно самые примитивные представители бангиевых. Флоридеевые выводятся из более продвинутых бангиевых, которым уже свойственен половой процесс. Бангиевые, несомненно, являются более примитивными, чем флоридеи. У карпогона бангиевых еще не выработалась типичная нитевидная трихогина, и он почти не отличается от вегетативных клеток таллома. После оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится на карпоспоры. Среди флоридеевых простейшими считаются водоросли без ауксиллярных клеток, у них гонимобласты с карпоспорангиями образуются непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона (например, у немалиевых). При дальнейшем усложнении у водорослей возникают ауксиллярные клетки, способствующие увеличению продукции карпоспор, так как формируется не один цистокарпий на месте оплодотворенного карпогона, а много – по числу ауксиллярных клеток. В связи с беспорядочным расположением ауксиллярных клеток в талломе для встречи диплоидного ядра карпогона и ауксиллярной клетки необходимы специальные соединительные нити. Еще более прогрессивны представители тех по-

119

рядков, у которых имеются прокарпии. Близкое расположение карпогона и ауксиллярной клетки (клеток) в прокарпии облегчает образование цистокарпиев. Наивысшей ступени развития достигли церамиевые, у которых имеется прокарпий и ауксиллярные клетки дифференцируются только после оплодотворения карпогона.

Красные водоросли широко используются человеком. Многие виды родимении (Rhodymenia) и порфиры (Porphyra) съедобны, в них много пектинов, белка, микроэлементов. В Японии развито промышленное культивирование красных водорослей. Из разных видов родов гелидиум, анфельция (Gelidium, Ahnfeltia) добывают агар. Агар применяют в микробиологических исследованиях (посевы микроорганизмов на твердые питательные среды) и промышленности, при производстве медикаментов, он применяется в лекарственных целях. Агар используется в пищевой промышленности (хлебопечение, кондитерские изделия) и парфюмерии. Каррагенин извлекается из видов рода хондрус

(Chondrus), агароид – из филлофоры (Phyllophora).

Отделы водорослей, характеризуемые ниже, имеют комплексные пластиды, возникшие в результате вторичного эндосимбиоза путем интеграции эукариотной клеткой хозяина эукариотной водоросли, содержащей хлоропласты. Эти пластиды не содержат хлорофилла b, но у некоторых в качестве дополнительных пигментов присутствуют фикобилины. Предполагают их происхождение от предков, близких к предкам красных водорослей, что подтверждается сходством пластидной ДНК.

йЪ‰ВО Cryptophyta – дрЛФЪУЩЛЪУ‚˚В ‚У‰УрУТОЛ

Åольшинство представителей этого отдела в подавляющем большинстве являются монадными подвижными организмами, реже структура коккоидная. Преобладают автотрофные организмы, но есть и гетеротрофные, способные заглатывать и переваривать клетки

бактерий. В хлоропластах фототрофных криптофитовых водорослей обнаружены хлорофиллы а и с2, каротиноиды (α- и ε-каротины, зеаксантин, диатоксантин) и фикобилиновые пигменты – синий криптофикоциан и красный криптофикоэритрин. В связи с этим окраска хлоропластов

120