Основы альгологии и микологии Охапкин

Рис. 87. Золотистые водоросли – хризомонады:

А– Ochromonas: 1 внешний вид; 2–3 – деление клетки, 4 – циста;

Б– Chromulina: 1 – вегетативная клетка, 2 – циста, 3 – формирование эпинейстонной стадии; В – Mallomonas: 1–4 – хологамия, 5 – циста; Г – Dinobryon (колония и отдельная клетка в домике); Д – Synura

161

Обычны для планктона чистых пресных вод виды рода малломонас1 (Mallomonas) (рис. 85: 1; 86; 87: В). Клетки различной формы, чаще эллипсоидные или яйцевидные, покрыты панцирем из окремнелых чешуек, расположенных черепицеобразно по спирали, часто снабженных окремневшими щетинками или шипами. Имеется один длинный жгутик с двумя рядами волосовидных мастигонем, второй – редуцирован и не различим в световой микроскоп. Клетка содержит одно ядро с одним или несколькими ядрышками, аппарат Гольджи, 1–2 хлоропласта, капли жира, хризоламинарин, сократительные вакуоли. Чешуйки панциря образуются внутри пузырьков, отпочковывающихся от эндоплазматической сети и сливающихся с пузырьками (везикулами) Гольджи. После формирования мембрана пузырька, содержащего чешуйку, сливается с плазмалеммой и чешуйка оказывается на поверхности клетки в определенном месте. Структура чешуек видоспецифична и используется для идентификации представителей рода.

Виды рода синура (Synura)1 (рис. 7: 3; 87: Д) характеризуются шаровидными или эллипсоидными колониями, образованными грушевидными клетками, соединенными длинными задними концами в центре колонии. Клетки покрыты, как и у Mallomonas, окремневшими чешуйками, строение которых имеет таксономическое значение. На переднем конце клетки расположены два гетероконтных и гетероморфных жгутика: более длинный – с мастигонемами, более короткий – гладкий с вздутием у основания. На обоих жгутиках имеются маленькие чешуйки, строение которых так же видоспецифично, как и строение чешуек, расположенных на клетке. Клетки содержат два пристенных хлоропласта, глазка нет. Ядро одно, в передней части клетки расположен аппарат Гольджи, задний конец клетки заполнен сократительными вакуолями и содержит пузырьки с хризоламинарином. Размножение путем продольного деления клеток внутри колонии. Молодые колонии образуются за счет распада старых. В жизненном цикле известны цисты и пальмеллевидное состояние. У ряда видов описана хологамия.

1 В современных системах хризофитовых эти представители относятся к особому классу Synurophyceae на основании особенностей ультраструктурной организации их клеток.

162

Порядок Rhizochrysidales – Ризохризидовые – объединяет амебо-

идные формы, снабженные жгутиками или без них, часть видов образует плазмодии (миксохризис – Myxochrysis).

Виды рода хризамеба (Chrysamoeba) (рис. 27: 1) можно встретить в планктоне и нейстоне стоячих пресных водоемов (торфяных болот, заболоченных озер и т.п.) главным образом в холодные сезоны года. Кроме ризородий хризамеба может иметь и жгутики или утрачивать ризопдии и превращаться в монадные, хромулиноподобные клетки. Питание автотрофное и гетеротрофное, путем захвата твердых органических частиц. Размножается вегетативно делением клетки надвое. Имеются шаровидные цисты с гладкой оболочкой.

Миксохризис (Myxochrysis paradoxa) (рис. 27: 2) – свободно живу-

щая в пресных водоемах водоросль – во взрослом состоянии представляет собой плазмодий, окруженный толстым слоем слизи, в которой откладываются соли железа и известь. Плазмодий содержит много ядер, желтые хлоропласты и капли хризоламинарина. Вегетативное размножение у миксохризиса заключается в расщеплении на множество одноядерных или многоядерных амеб, которые затем разрастаются во взрослый плазмодий. Бесполое размножение происходит путем формирования мелких амебоидов, образующихся в значительном количестве в специальных образованиях, напоминающих спорангии, или зооспорами.

Порядок Chrysocapsales – Хризокапсовые – пальмеллоидные од-

ноклеточные или колониальные водоросли, в вегетативном состоянии лишенные жгутиков. Колониальные водоросли как микроскопические, так и крупные, макроскопические. Размножение простым делением клеток или зооспорами, выходящими из слизи таллома. Зооспоры после периода плавания останавливаются, покрываются слизью и разрастаются в новый таллом.

Гидрурус (Hydrurus) (рис. 88) встречается в быстро текущих горных и равнинных реках с чистой водой или в талых водах.

По внешнему виду таллом напоминает слизистый разветвленный кустик до 30 см длиной, прикрепленный к камням или другим предметам, погруженным в воду. В слизи, обладающей неприятным запахом, размещены округло-эллипсоидные или веретеновидные клетки, имеющие один корытовидный хлоропласт с одним пиреноидом, ядро, пульсирующие вакуоли, глыбки хризоламинарина.

163

Феотамнион (Phaeothamnion) (рис. 89) имеет вид ветвящегося прикрепленного к субстратукустика, встречается как эпифит на других водорослях, мхах и высших водных растениях. Прикрепляется полушаровидной клеткой, почти без клеточного содержимого. У остальных клеток длина в 2 – 3 раза больше ширины. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, похожих на охромонаса и образующихся по 1 – 2, реже по 4–8 в любой вегетативной клетке таллома. Иногда наблюдается ослизнение кле-

164

точной стенки водоросли, тогда клетки теряют правильное расположение и округляются.

В системах последних лет Phaeothamnion выделяют в отдельный класс Phaeothamniophyceae в группе гетероконтных охрофитовых водорослей на основании молекулярно-генетических данных, некоторых особенностей строения клетки и состава каротиноидов. Показана близость представителейэтой группы кбурымижелтозеленымводорослям.

Класса Dictyochophyceae – Кремневые жгутиконосцы или диктио-

ховые. Долгое время эту группу организмов рассматривали по-разному, принимая их ранг от семейства до класса, и относили к отделу (или классу) золотистых водорослей Chrysophyta (Chrysophyceae). Однако, в последние десятилетия эти водоросли чаще рассматриваются как класс или отдел, то есть таксон такого же ранга, что и золотистые водоросли.

Диктиоховые – это одноклеточные монадные, главным образом, морские организмы, лишенные клеточной стенки, в теле которых находится сложно устроенный кремнеземный скелет из полых трубчатых структур. Скелет у диктиохи (Dictyocha fibula) (рис. 90) состоит из квадратного основания или базального кольца, от углов которого отходят заостренные выросты – радиальные рога.

Над базальным кольцом приподнимается апикальное, обращенное кверху образование. У других видов диктиохи скелет устроен более сложно. Он состоит из разного размера шестиугольных колец или ободов, связанных между собой шестью поперечными кремнеземными палочковидными структурами. От малого обода кнаружи выступают разного размера выросты, или шипы. От каждого из углов большого обода также отходит по большому шипу. Весь скелет, состоящий из полых трубочек, является цельным.

Рис. 90. Dictyocha: 1 – внешний вид; 2–4 – скелет и его схема сбоку и сверху

165

Цитоплазма занимет всю скелетную камеру, в ней находятся многочисленные мелкие периферические желто-бурые или зеленовато-бурые хлоропласты с пиреноидами. Помимо хлорофилла а хлоропласты содержат хлорофиллы с1 и с2; основной продукт запаса – хризоламинарин, или лейкозин. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, связь наружной мембраны хлоропласта с наружной мембраной оболочки ядра отсутствует. Тилакоиды хлоропласта расположены более или менее параллельно друг другу, с опоясывающей ламеллой из трех тилакоидов.

Длинный жгутик с мастигонемами выходит со дна жгутиковой ямки. Короткий жгутик редуцирован до базального тела. От базальных тел отходит тонкий ризопласт, соединяющий их с ядром. Клетки диктиохи имеют псевдоподии или щупальца, у некоторых видов в три раза превосходящие размеры клетки.

Ядро одно; характерной является система каналов, которая выглядит как серия гладких цистерн, окружающих комплекс ядро – аппарат Гольджи. Эта канальная система рассматривается как внутренняя транспортная система, через которую питательные вещества могут передвигаться в клетке, а отходы выбрасываются.

Известен род Dictyocha с тремя современными видами. Кроме скелетной стадии у диктиоховых описаны одноядерные голые стадии сферической формы с единственным видимым в световой микроскоп жгутиком, выходящим из апикального углубления. Второй жгутик рудиментарный, лишен центральной пары микротрубочек. Эта стадия диктиоховых не имеет кремнеземного скелета. Цикл развития диктиоховых почти не изучен; половой процесс неизвестен.

Диктиоховые населяют моря и океаны, развиваясь особенно широко в планктоне тропических вод. Впервые они были найдены в виде скелетов в ископаемом состоянии в породах мелового периода. В настоящее время накоплен большой палеонтологический материал, позволяющий проследить эволюцию этой группы организмов на протяжении девяноста миллионов лет. В ископаемом состоянии известны около двадцати родов диктиоховых.

В современных системах эукариот золотистые водоросли входят в обширную сборную группу Chromalveolata, в таксон Stramenopiles – страминопилы или гетероконты, включающий водоросли с хлорофиллами с, зооспоровые грибы и гетеротрофных простейших. Все эти организмы имеют общие ультраструктурные признаки, характерные для гетеротрофного жгутиконосца. В эту группу среди автотрофных организмов включают желтозеленые, бурые, диатомовыеирафидофитовыеводоросли.

166

йЪ‰ВО Bacillariophyta (Diatomeae) – СЛ‡ЪУПУ‚˚В ‚У‰УрУТОЛ

Çодоросли коккоидной структуры одноклеточные или колониальные, в большинстве микроскопические, светло-бурого или зелено- вато-желтоватого цвета. Клеточные покровы представлены прозрачным двустворчатым кремнеземным панцирем правильной геометрической формы, который снаружи и изнутри обрамлен тонким слоем органического компонента, состоящим из пектиновых веществ. Структура органического покрова видоспецифична и идентична с топографией панциря. В панцире имеются отверстия различного размера и структуры, через которые выделяется слизь. У разных диатомовых водорослей могут формироваться слизистые чехлы, трубки, ножки, подушечки, сосочки и прочие образования. Слизь играет защитную функцию, скрепляет клетки в пределах колоний, участвует в процессе передвижения подвижных водорослей по субстрату, способствует парению планктонных видов в толще воды. Панцирь состоит из двух половинок, своими краями плотно надвигающихся друг на друга,

каккрышканакоробку(рис. 91).

Наружная половина панциря, соответствующая крышке коробки, называется эпитекой, внутренняя, соответствующая коробке, – гипотекой. Эпитека и гипотека также каждая состоит из двух частей: створки и пояскового ободка. Створки более или менее плоские, реже выпуклые. Края створки загибаются подобно боковым сторонам коробки и называются загибом створки. Поясковый ободок имеет вид узкой ленты, окаймляющей край загиба створки, но не срастающейся с ним. Эпитека свободным краем своего пояскового ободка надвинута на поясковый ободок гипотеки, плотно его охватывая, но не срастаясь с ним. Границы поясковых ободков эпитеки и гипотеки видны на панцире в виде двухконтурной полосы, называемой пояском панциря.

В зависимости от того, какой стороной клетка диатомовой водоросли обращена к наблюдателю, различают вид панциря со створки и с пояска. Со стороны створки панцири имеют разнообразную форму, со стороны пояска они обычно прямоугольные. Между загибом створки и поясковым ободком могут формироваться вставочные ободки – особые дополнительные кольцевые структуры. На внутренней поверхности вставочных ободков внутрь клетки могут вдаваться неполные кремнистые перегородки, или септы, параллельные створкам и делящие клетку на отдельные отсеки (рис. 91).

167

Рис. 91. Строение и форма панциря пеннатных диатомовых водорослей. Слева: 1 – вид со створки; 2 – вид с пояска; 3 – поперечный разрез клетки (э – эпитека, г – гипотека, с1 – створка эпитеки, с2 – створка гипотеки, по1 – поясковый ободок эпитеки, по2 – поясковый ободок гипотеки,

п – поясок, зс1 – загиб створки эпитеки, зс2 – загиб створки гипотеки, оп – осевое поле, цп – центральное поле, ш – шов (ш1 – шов эпитеки,

ш2 – шов гипотеки), цу – центральный узелок, ку – конечный узелок, р – ребра). Справа вверху: 1 – овальная; 2 – таблитчато-прямоугольная; 3 – линейная; 4 – ланцетная; 5 – ромбическая; 6 – гитаровидная; 7 – S-образная;

8 – полулунная; 9 – дуговидная; 10 – скобковидная; 11 – ладьевидная; 12 – яйцевидная; 13 – булавовидная; 14 – клиновидная. Справа внизу:

половина панциря Grammatophora со вставочными ободками (вс) и септами (с)

168

Панцирь диатомовых водорослей может иметь форму диска, барабана, цилиндра, шара, плоской коробочки, палочки, иголки и т.д. Различают два основных типа строения створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные) с радиальной структурой (центрические – Centrophyceae) и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которую нельзя провести более двух плоскостей симметрии (перистые – Pennatophyceae). Среди последних чаще встречаются створки с одинаковыми концами – изопольные, реже – с разными – гетеропольные.

Створки имеют тонкую нежную структуру. Они пронизаны разнообразными округлыми, щелевидными и другой формы отверстиями (поры, швы), через которые осуществляется обмен между клеткой и средой. Кроме того, они нередко имеют полости (ареолы, камеры) или несут ребра, другие утолщения и выросты. Поры панциря видны под световым микроскопом в виде мелких точек, которые располагаются более или менее правильными рядами. При плотном расположении точек в рядах последние имеют вид сплошных линий – штрихов. Штрихи могут быть гладкими, если отдельные составляющие штрих точки неразличимы, пунктирными, если они состоят из коротких поперечных штрихов, представляющих собой ряды мелких пор. В зависимости от направления к краю створки штрихи бывают параллельными, радиальными или конвергентными. Ребра – это утолщения в виде складок на наружной или внутренней поверхности створки. Ареолы – это закономерно повторяющиеся полости в толще створки, которые закрывает перфорированный слой кремнезема – велум. Ареолы обычно видны под микроскопом как наиболее крупные выпуклые точки. Альвеола – это поперечная длинная камера в толще створки, открывающаяся на ее внутренней стороне большим отверстием. Края таких отверстий со стороны створки видны как продольная лента, перерезающая поперечные структуры.

Гладкие бесструктурные участки панциря называются гиалиновыми (обычно это большая часть поясковой поверхности и вставочные ободки). У многих представителей Centrophyceae бесструктурные участки наблюдаются посередине створки (центральное поле). У представителей Pennatophyceae такие участки обычно располагаются вдоль продольной оси створки, образуя осевое поле. У некоторых диатомей в центре створки осевое поле расширяется, образуя центральное поле. Осевое поле обычно посередине рассечено продольной слегка волнообразной, нередко местами двухили трехконтурной линией – швом (рис. 91; 92).

169

Большей частью щелевидный шов состоит из двух ветвей, соединяющихся на середине створки в центральном узелке. Центральный узелок – это утолщение створки изнутри, где обе ветви шва погружаются в две центральные поры в толще центрального узелка. Конечные узелки, как и центральный, являются утолщениями створки. На поперечном разрезе створки щелевидный шов представляет собой V-образную или изогнутую в виде колена трещину (щель), состоящую из двух частей: внутренней щели (открывается в полость клетки) и наружной щели (сообщается с внешней средой). Наружная и внутренняя щели каждой ветви шва соединяются в центральном узелке посредством вертикального канала (рис. 92: А, 1). В центральном узелке обе ветви шва сообщаются с помощью горизонтального канала. Внутри полярных узелков наружная щель шва переходит в скрученную конечную щель, а внутренняя щель заканчивается воронковидным образованием(рис. 92: А, 2).

Щелевидный шов может быть недоразвитым и представленным двумя короткими удаленными друг от друга щелями, расположенными по продольной оси створки или на ее полюсах. У ряда видов есть так называемый каналовидный шов, имеющий форму трубковидной полости, расположенной в толще створки (рис. 92: Б).

Обычно каналовидный шов расположен не в середине створки, а сдвинут к ее краю и нередко находится в особом гребневидном утолщении створки – киле или в крыловидном выросте, опоясывающем створку по ее краю. Наружу каналовидный шов открывается, как и щелевидный, узкой длинной щелью, а от внутренней полости панциря отделяется рядом кремнеземных пластинок – фибул, открытые пространства между ними называются интерфибулами. Швы способствуют передвижению клеток по субстрату. У многих диатомовых на створках образуются разнообразные выростыввидевыступов, шипиков, щетинокилигранул.

Протопласт покрыт плазмалеммой. Цитоплазма занимает постенное положение, но у некоторых располагается и в центре, где помещается ядро. Остальная часть клетки заполнена множеством вакуолей с клеточным соком, иногда сливающихся в одну крупную вакуоль. В цитоплазме находится одно диплоидное ядро и хлоропласты от одного до многих. Хлоропласты мелкие в виде зерен без пиреноидов или более крупные в виде дисков или пластинок, нередко с лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. Хлоропласты окрашены в желтые или светло-бурые тона, содержат хлорофиллы (а и с), две модификации каротина и несколько ксантофиллов, среди которых по количественному содержанию преобладает бурый фукоксантин. Продукты ассимиляции – масла, волютин, лейкозин или хризоламинарин.

170