Основы альгологии и микологии Охапкин

чал водоросли Белого моря и Финского залива, продолжил начатые Л.С. Ценковским работы по онтогенезу водорослей.

Почти до конца XIX в. у водорослей не были изучены смена ядерных фаз и чередование поколений в жизненном цикле. Господствовало мнение, что водоросли существуют только в виде гаметофита, а спорофит у них отсутствует. В дальнейшем цитологическими исследованиями было показано, что у водорослей имеется гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит, которые могут не различаться по внешнему виду, но имеют разные функции. Изучение чередования поколений у различных групп водорослей и установление их особенностей – заслуга ряда ботаников (М. Гаман, Г. Каротен – немцы, Г. Килин – швед, И.Н. Горожанкин, Л.И. Курсанов).

В XX в. в систематике водорослей разрабатывается учение о параллелизме в развитии отдельных типов водорослей и об их происхождении от различных форм жгутиковых организмов (А. Пашер – немец, труды 1914–1927 гг.). К началу века приурочено зарождение и развитие экологического направления в изучении водорослей в природе с учетом физико-химических условий их местообитания. В ряде работ была выявлена зависимость цикла развития водорослей от условий среды; рассматриваются проблемы пола и формообразования, устанавливается раздельнополость у вольвоксовых, улотриксовых и в других группах.

Онтогенетическое направление развивал профессор Московского университета И.Н. Горожанкин (1848–1904 гг.). В 1875 г. он публикует результаты исследований по развитию колониальных вольвоксовых и видов рода Chlamydomonas. Из многочисленных учеников И.Н. Горожанкина представителем онтогенетического направления был московский ботаник А.П. Артари (1862–1919 гг.). Он известен своими работами в области истории развития водорослей, а впоследствии – трудами по экологии и физиологии водорослей. Он опубликовал обзор зеленых водорослей окрестностей г. Москвы, изучил цикл развития

Hydrodictyon.

В дальнейшем А.П. Артари начал исследовать действие на водоросли различных солей и их концентраций, питание зеленых водорослей органическими веществами в условиях, исключающих фотосинтез, а также процесс образования хлорофилла у водорослей. А.П. Артари ввел в науку метод чистых культур водорослей, проявил интерес к проблеме биологической очистки воды. Наблюдая изменения внешних форм водорослей при их культивировании в разных растворах, он пришел к вы-

21

воду, что эти изменения исчезают при переносе водорослей в нормальные условия.

В.М. Арнольди (1871–1924 гг.), член-корреспондент Российской академии наук, известен работами по истории развития зеленых водорослей, по флористике и экологической географии водорослей. Он описал род Pyrobotrys, был одним из организаторов Северо-донецкой биологической станции, написал учебник «Введение в изучение низших организмов».

И.И. Герасимов (1867 – ок. 1920 гг.) наблюдал ядро в клетках Spirogyra. Воздействуя на делящиеся клетки спирогиры низкими температурами и анестезирующими веществами, он впервые получил экспериментально полиплоидные клетки. И.И. Герасимов обнаружил влияние увеличенной ядерной массы на рост и размеры клетки, установил соотношение между массой цитоплазмы, хроматофора и ядра у водорослей.

Н.М. Гайдуков (1874–1928 гг.) работал по флоре и экологии водорослей. Особенно важны его исследования по хроматической адаптации водорослей.

Л.И. Курсанов (1877–1954 гг.) изучал эмбриологию, цитологию и смену ядерных фаз зеленых и красных водорослей, описал строение и деление ядер Vaucheria, смену ядерных фаз у Chlorochytrium, написал «Курс низших растений», охарактеризовал низшие растения в курсе общей ботаники.

К.И. Мейер (1881–1965 гг.) провел много исследований по истории развития зеленых и диатомовых водорослей, по флоре и географии водорослей. Ему принадлежит приоритет исследования флоры водорослей р. Оки, Байкала, Сиваша, Белого моря.

Необходимость борьбы с загрязнением воды, потребляемой населением городов и развивающейся промышленностью, привела к появлению нового направления в науке о водорослях – санитарной альгологии. В 1911 г. в Москве был организован Комитет по охране водоемов и при нем биологическая лаборатория, которой руководил ботаник, альголог и гидробиолог Я.Я. Никитинский (1878–1941 гг.). Он был видным специалистом по флоре и фауне загрязненных водоемов. В 1912 г. им было проведено исследование воды р. Москвы выше и ниже столицы, опубликованы списки водорослей с указанием обилия в зависимости от степени загрязнения воды.

В этом же направлении работал А.П. Артари, который занимался изучением вод, потребляемых городским населением, степенью их за-

22

грязненности и опубликовал книгу «Руководящие принципы оценки воды по ее флоре».

В целом развитие альгологии в России в XIX в. привело к формированию научных центров альгологических исследований: Московского, Петербургского, Одесского, Харьковского и Киевского. Петербургский центр впоследствии трансформировался в Ботанический институт РАН,

вкотором развиваются систематическое и флористическое направления

визучении водорослей. Из основных работ можно назвать исследования А.А. Еленкина (1873–1942 гг.) по синезеленым водорослям, Н.Н. Воронихина (1882–1956 гг.) по водорослям южных морей, пресноводным водорослям Европейской части России, М.М. Голлербаха (1907–1989 гг.) по синезеленым, харовым, почвенным водорослям. Работы Е.В. Коссинской в основном были посвящены синезеленым и десмидиевым водорослям, А.Д. Зиновой – альгофлоре морей Дальнего Востока России, А.И. Прошкиной-Лавренко – морским и пресноводным диатомовым водорослям.

Другим крупным центром изучения водорослей стал Московский университет. Начало этим работам было положено профессором Московского университета И.Н. Горожанкиным. Кроме него представителями московской школы альгологии были А.П. Артари, В.М. Арнольди, И.И. Герасимов, Н.М. Гайдуков, Л.И. Курсанов, К.И. Мейер и целый ряд других.

Начало работ ученых Харьковской альгологической школы положил Л.С. Ценковский в 70-х гг. XIX в. Затем в морфологическом и систематическом направлениях много работал ученик Л.С. Ценковского Л.В. Рейнгард (1846–1920 гг.), изучавший жгутиковые водоросли, диатомовые Белого и Черного морей, альгофлору Байкала, вопросы биологии зеленых и диатомовых водорослей.

В.Ф. Хмелевский (1860–1932 гг.) известен своими работами по конъюгатам, исследованиям полового процесса и редукционного деления ядер зигот у спирогиры, а также строения и развития хлоропластов и пиреноидов у водорослей. В Харькове также работал В.М. Арнольди. Из его учеников в альгологии наиболее известен А.А. Коршиков своими работами по вольвоксовым, татраспоровым и хлорококковым (протококковым) водорослям. С начала XX в. среди харьковских альгологов известны работы Д.О. Свиренко, Л.А. Шкорбатова, Н.В. МорозовойВодяницкой, А.И. Прошкиной-Лавренко. А.М. Матвиенко, ученица А.А. Коршикова, много лет работала заведующей кафедрой низших растений Харьковского университета, известна работами по золоти-

23

стым, хлорококковым (протококковым), динофитовым и криптофитовым водорослям.

В Казанском университете работал К.С. Мережковский (1855–1921 гг.) – один из основоположников теории симбиогенетического происхождения эукариотной клетки, он известен работами по строению и филогенезу диатомовых водорослей, флоре водорослей Белого моря, диатомовым Черного моря.

Киевскую школу альгологов долгое время возглавлял А.В. Топачевский. Д.К. Зеров предложил схему филогенетических связей между отделами и подотделами растительного мира. Н.В. Кондратьева – основоположник популяционно-морфологического исследования водорослей, известна также работами по синезеленым водорослям. В настоящее время в Киеве на базе Института ботаники им. Н.Г. Холодного продолжает работу многочисленный коллектив украинских альгологов, специалистов по основным отделам водорослей, морфологов, флористов, экологов и физиологов.

Работами М.М. Голлербаха (1936 г.) и Э.А. Штиной (1955 г.) было положено начало почвенной альгологии. Их труды послужили основой и толчком для дальнейших исследований. Отечественная почвенноальгологическая школа заняла ведущее положение в этой отрасли знаний.

На протяжении третьего этапа развития альгологии было опубликовано много монографий и общих таксономических обработок по микроскопическим, макроскопическим, пресноводным и морским водорослям. В это время появились классические сводки Ф. Ольтманнса (1904, 1922) и Ф. Фрича (1935, 1945).

Четвертая, современная стадия развития науки о водорослях началась публикацией «Курса альгологии» Ж. Смита (1951), который многопланово осветил постоянно растущую сложность предмета науки, наметил перспективы современных исследований водорослей. Для современного периода характерно, во-первых, использование электронной микроскопии для изучения ультраструктуры клетки водорослей, вовторых – активное развитие методов культивирования морских и пресноводных видов водорослей в лабораторных условиях. Это привело к взрывообразному росту информации, касающейся деталей тонкого строения клеток водорослей и их органелл, а также размножения и жизненных циклов отдельных видов. В связи с накоплением громадного количества новой информации назрела насущная потребность в пере-

24

смотре давно установившихся представлений об эволюции и филогении водорослей.

Новая информация об ультраструктуре водорослей тесно связана с совершенствованием методов электронной микроскопии. Исследования тонкой структуры водорослей, начатые в 40–50-х гг. XX в., носили описательный характер, а в 60–90-х гг. данные электронной микроскопии стали широко использоваться для расшифровки функций клетки, ее органелл, а также для пересмотра филогенетических систем органического, в том числе растительного мира.

В начале современного этапа развития альгологии были основаны альгологические общества США, Великобритании, Франции, Японии, а также Международное альгологическое общество. Появились журналы, посвященные исключительно водорослям, в том числе Phycologia, Journal of Phycology, British Phycological Bulletin (British Phycological Journal), Phycos, Japanise Journal of Phycology, «Альгология». В послед-

ние десятилетия появились журналы, посвященные отдельным группам водорослей, в частности диатомовым (например, Bacillaria), обзорам современного состояния знаний в области альгологии (Advances in Phycology). Ежегодно в этих журналах публикуется несколько тысяч статей по альгологии, что свидетельствует о роли этого раздела биологии в развитии наук о Земле в целом и человеческого общества.

Для современного периода альгологии характерно интенсивное развитие экологического, физиологического и ценотического направлений, стремление внедрить результаты, полученные альгологией, в практику. Водоснабжение, контроль и регулирование процессов самоочищения водоемов – вот лишь некоторые важные проблемы, для решения которых необходимы исследования водорослей. Изучение морских водорослей для получения из них агара, йода и других полезных для человека продуктов, вопросы искусственного разведения водорослей-макро- фитов, исследования по экологии водорослей для разработки биологических систем оценки качества природных вод – вот далеко не полный перечень актуальных проблем альгологии как науки.

25

лЪрУВМЛВ НОВЪНЛ ˝ЫН‡рЛУЪЛ˜ВТНЛı ‚У‰УрУТОВИ

äлетки эукариотических водорослей имеют много общего с клетками других эукариотических организмов, высших расте-

ний и животных. Для них характерно наличие цитоплазмы, ядра, аппарата Гольджи, митохондрий, рибосом, микротрубочек и других компонентов. Вместе с тем, они обладают рядом признаков, свойственных только растительным или только животным организмам. Как и у других растений, у клеток водорослей имеется клеточная оболочка, хлоропласты, вакуоли клеточного сока. Наличие жгутиков, центриолей, фоторецепторов, сократительных вакуолей и некоторых других органелл сближает клетки водорослей с клетками животных. Цианопрокариоты и прохлорофитовые имеют прокариотический уровень организации и сближаются с эубактериями, объединяясь с ними в группу доядерных организмов.

У всех водорослей содержимое клетки, или протопласт, снаружи отграничивается тонким белково-липидным слоем толщиной 6–10 нм – плазматической мембраной, или плазмалеммой, или клеточной мембраной. Она не способна фиксировать форму клетки и лишь у более примитивных видов водорослей является единственным элементом, отграничивающим индивиды от окружающей среды. Если клетки снабжены лишь плазмалеммой, то они называются «голыми» и находятся в амебоидном состоянии. Голыми являются, как правило, репродуктивные клетки водорослей – зооспоры и гаметы (но не у всех групп).

Помимо плазмалеммы, клетки могут формировать также и дополнительные покровы. У большинства водорослей клетки отграничены от внешней среды полисахаридной оболочкой (клеточной стенкой), проницаемой для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений и легко пропускающей солнечный свет. Кроме полисахаридов, в состав оболочки входят гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. Основу клеточной оболочки создает целлюлоза, собранная в структурные единицы, называемые микрофибриллами (рис. 1). Они образуют каркас оболочки.

26

Рис. 1. Строение клеточной стенки зеленой водоросли Valonia

Молекулы целлюлозы в микрофибриллах расположены упорядоченно, образуя кристаллическую структуру в центре микрофибриллы и близкую к кристаллической – на ее периферии. В поперечном разрезе микрофибрилла имеет овальную форму. На поперечном срезе кристаллической части микрофибриллы насчитывается порядка пятисот молекул целлюлозы. Помимо целлюлозы в состав клеточных оболочек водорослей входят полисахариды маннан и ксилан.

Микрофибриллы погружены в матрикс – сложную смесь полимеров, не имеющую кристаллической структуры и состоящую из полисахаридов – пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Они образуются аппаратом Гольджи и выделяются на поверхность клетки путем эктоцитоза. Микрофибриллы в матриксе расположены либо упорядоченно, параллельно друг другу, либо без определенного порядка.

Основную роль в образовании клеточной оболочки играет аппарат Гольджи и плазмалемма. Они содержат ферментные комплексы, участвующие в биосинтезе полисахаридов. Синтез полисахаридов матрикса (из простых сахаров) начинается в цистернах диктиосом, совокупность которых образует аппарат Гольджи. Он продолжается в пузырьках или

27

везикулах Гольджи после их отчленения от краев цистерны и во время их движения к плазмалемме. После встраивания мембран пузырьков Гольджи в плазмалемму их содержимое с полисахаридами и гликопротеидами матрикса изливается в оболочку.

Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы с помощью специальных ферментных комплексов, содержащих целлюлозосинтетазу, катализирующую синтез целлюлозы из мономеров. Параллельно синтезу микрофибрилл, происходит процесс их ориентации в матриксе. Ряд данных свидетельствует о том, что упорядоченная организация микрофибрилл обусловлена микротрубочками, сосредоточенными в слое цитоплазмы, граничащем с мембраной.

Клеточная оболочка у водорослей обычно хорошо заметна, часто довольно толста и слоиста. Толщина и количество слоев оболочки варьирует в зависимости от видовой принадлежности, возраста и физиологического состояния клеток. В большинстве случаев оболочка состоит из двух-трех, реже четырех и более слоев. Внутренние слои обычно целлюлозные, наружные – пектиновые, легко ослизняющиеся. Оболочка часто пронизана порами, размеры которых колеблются от 12 до 60–90 нм. Через поры осуществляется связь протопласта с внешней средой или у многоклеточных с помощью плазмодесм с соседними клетками. Плазмодесмы возникают в процессе цитокинеза и представляют собой каналы диаметром 25–80 нм, выстланные плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесм обычно проходит трубка – десмотрубка, стенки которой непрерывны с мембранами эндоплазматического ретикулюма обеих клеток.

У многих водорослей оболочки пропитываются или инкрустируются солями железа (вольвоксовые, десмидиевые, красные), кальция (харовые, зеленые, бурые, красные), кремния (золотистые, желтозеленые, бурые и диатомовые), что нередко создает структуры в виде панциря. Оболочки могут пропитываться также органическими соединениями, например, лигнином и кутином. У клеток ряда водорослей (зеленых – Oedogonium, красных и бурых) на поверхности оболочки образуется кутикула за счет выделения кутина. Кутикула 20–50 нм толщиной может быть либо гомогенной, либо слоистой.

Поверхность оболочки может быть также покрыта спорополленином

– продуктом полимеризации каротиноидов, устойчивым к воздействию ферментов, кислот и щелочей. На поверхности клеток часто выделяются слизи, особенно у синезеленых, конъюгат, некоторых вольвоксовых и хлорококковых, образуя слизистые влагалища, чехлы, капсулы и другие

28

подобные образования. Кроме защитной функции, они способствуют формированию колоний, прикреплению к субстрату донных и перифитонных форм, облегчают парение планктонных организмов. Выделение слизи у ряда видов, например у десмидиевых, способствует их передвижению по субстрату. Слизь выделяется через поры в оболочке. У подавляющего числа видов водорослей оболочки сплошные, но встречаются и составные – из двух и более частей, как у некоторых зеленых или многих желтозеленых.

У многих видов водорослей на поверхности клетки имеются выросты: щетинки и шипы. Щетинки – это тонкие длинные образования, до 200 мкм длиной, шипики – более короткие и толстые в сравнении со щетинками. Эти образования у одноклеточных и ценобиальных водорослей являются приспособлениями к планктонному образу жизни.

Иногда клеточные покровы отстают от протопласта и образуют домик, в котором свободно располагается протопласт, окруженный плазмалеммой (рис. 2).

Рис. 2. Домики одноклеточных водорослей:

1 – Derepyxis; 2 – Chrysopyxis; 3 – Kephyrion; 4 – Dinobryon; 5–8 – различные виды рода Trachelomonas; 9 – Strombomonas; 10 – Ascoglena; г – горлышко

29

Рис. 3. Строение пелликулы эвгленовых водорослей: 1 – спиральное расположение полос у Euglena oxyuris; 2 – продольное расположение полос у Phacus curvicauda; 3 – ребристая пелликула с поперечными полосами между ребрами у Phacus costatus; 4 – пелликула с рядами простых бугорков у Lepocinclis spirogyra; 5 – пелликула с рядами сложных бугорков у Euglena spirogyra var. fusca; цм – цитоплазматическая мембрана; пп – пелликулярные полосы

Рис. 4. Схема участка перипласта криптофитовой водоросли Cryptomonas:

п– плазмалемма; э – эджектосома; впс – внутренняя пластинчатая структура;

ч– чешуйка; ф – фибрилла

30