Дыхательная функция крови

Эритроциты являются главным участником транспорта газов кровью за счет гемоглобина. Олигомерная структура гемоглобина обеспечивает быстрое насыщение его кислородом в легких, так как каждый протомер (22) за счет Fe²⁺ присоединяет координационной связью молекулу кислорода О₂. Кислород, присоединяясь к первой -частице гемоглобина, вызывает конформационные изменения в последующих протомерах, что приводит к увеличению сродства к кислороду (4-я -субчастица в 300 раз скорее присоединяет молекулу кислорода, по сравнению с первой ). Благодаря кооперативной работе протомеров кривая насыщения гемоглобина кислородом имеет S – образную форму и характеризует сродство гемоглобина кислороду (см. физиологию). Эта кооперативность обеспечивает не только связывание максимального количества кислорода, но и освобождение его в тканях. Этому способствуют Н⁺ и СО₂, в свою очередь, кислород ускоряет высвобождение СО₂ и Н⁺ в легочной ткани. Эта аллостерическая зависимость между присоединением Н⁺, О₂ и СО₂ получила название эффекта Бора. Присоединение О₂ и его отдача тканям происходит в результате разницы парциального давления кислорода в воздухе, альвеолах и тканях (в воздухе – 157 мм рт.ст., в альвеолах – 100, в тканях 35 мм рт.ст. соответственно). При насыщении гемоглобина кислородом увеличивается кислотность гемоглобина, причем HHbO₂ как кислота сильнее Н₂СО₃, а последняя сильнее дезоксигемоглобина HHb. Известно, что сильные кислоты вытесняют более слабые из их солей. СО₂ в тканях образуется в результате метаболизма (реакции декарбоксилирования); в эритроцитах работает карбоангидраза – фермент катализирующий обратимую реакцию:

СО₂ + Н₂О _КА Н ₂СО₃.

В эритроцитах превалируют соли К⁺, в плазме – Na⁺.

H HbO₂  H₂CO₃  H Hb



За счет содержания Hb в крови (15%), каждые 100 мл крови переносят в ткани 20 об. % О₂ (1 г Hb присоединяет 1,34 мл О₂. Плазма за счет простого растворения кислорода может перенести только 0,3 мл на 100 мл.

Углекислый газ более растворим и каждые 100 мл плазмы может перенести 6 – 8%  13 мл 100 мл крови всего углекислого газа, 12% за счет карбгемоглобина, когда СО₂ присоединяется к -NH₂ полипептидных  и -цепей, и основное количество СО₂ переносится бикарбонатным путем (80%), когда в эритроцитах тканей образуется НСО₃^, а в альвеолах НСО₃^ превращается в Н₂СО₃ и посылает в выдыхаемый воздух СО₂.

Ионы Н⁺, СО₂ уменьшают сродство гемоглобина к О₂. Помимо этого отдачу О₂ тканям повышает 2,3-бифосфоглицерат БФГ, синтезируемый эритроцитами в процессе гликолиза из 1,3-бифосфоглицерата

N БФГ - 5 ммоль/л крови, при понижении парциального давления О₂ (у горцев) концентрация БФГ = 8 мл/л, что увеличивает снабжение тканей кислородом, т.е спасает их от гипоксии. Такая гипоксия называется экзогенной. Однако она может возникнуть и в шахтах, при неполадках в системах кислородообеспечения летательных аппаратов, подводных лодок, наркозной аппаратуры.

Гипоксия может возникнуть и при патологических процессах в связи с нарушением проходимости дыхательных путей (спазм, инородные тела, воспалительный процесс), уменьшением дыхательной поверхности легких (отек, пневмония). Обычно такая гипоксия сопровождается гиперкапнией (накопление углекислого газа). Сердечно-сосудистый тип гипоксии наблюдается при нарушении кровообращения; кровяной тип возникает при уменьшении эритроцитной массы или понижении содержания гемоглобина, отравлении угарным газом и т.д. Наконец, тканевой тип гипоксии обуславливается нарушением способности тканей поглощать кислород (отравление цианидами или другими ингибиторами биологического окисления, повреждения мембранных структур клетки, или нарушение синтеза ферментов биоокисления).