- •Вступ
- •Скелет
- •Осьовий скелет
- •Скелет голови (череп)
- •Скелет кінцівок
- •Безперервні з’єднання кісток
- •Переривчасті (синовіальні) з’єднання кісток
- •Розвиток з’єднань кісток
- •З’єднання кісток осьового скелета
- •З’єднання кісток грудної кінцівки
- •З’єднання кісток тазової кінцівки
- •Загальна характеристика м’язів
- •Фасції
- •М’язи голови
- •М’язи шиї, тулуба й хвоста
- •М’язи грудних кінцівок
- •М’язи тазових кінцівок
- •Розвиток шкірного покриву
- •Будова шкіри
- •Похідні шкірного покриву
- •Порожнини тіла
- •Загальні закономірності будови внутрішніх органів
- •Апарат травлення
- •Розвиток органів дихання
- •Ніс і носова порожнина
- •Гортань
- •Трахея
- •Легені
- •Розвиток органів сечовиділення
- •Нирки
- •Сечовід
- •Сечовий міхур
- •Сечівник
- •Розвиток органів розмноження
- •Органи розмноження самців
- •Органи розмноження самок
- •Філогенез кровоносної системи
- •Серце
- •Кровоносні судини
- •Артерії малого кола кровообігу
- •Артерії великого кола кровообігу
- •Система венозних судин
- •Основні лімфатичні стовбури і протоки
- •Тимус
- •Селезінка
- •Периферичні органи ендокринної системи
- •Загальні принципи будови нервової системи
- •Розвиток нервової системи
- •Центральна нервова система
- •Спинний мозок
- •Головний мозок
- •Центральні провідні шляхи нервової системи
- •Венозні пазухи
- •Артерії головного мозку
- •Периферичний відділ нервової системи
- •Автономна (вегетативна) нервова система
- •Зоровий аналізатор
- •Присінково-завитковий аналізатор
- •Апарат руху
- •М’язова система
- •Шкірний покрив
- •Апарат травлення
- •Апарат дихання
- •Апарат сечовиділення
- •Органи розмноження
- •Кровоносна і лімфатична системи
- •Органи внутрішньої секреції
- •Нервова система
- •Органи чуття
Розділ 2
рухи згинання, розгинання, відведення, приведення, а також обертальні рухи: назовні — супінація (supinátio), досередини — пронація (pronátio) і деякою мірою колові рухи — circumdúctio. Кулястий суглоб складається із суглобової голівки у вигляді сегмента кулі, якій відповідає конгруентна за- глибина, що й забезпечує рухи в усіх напрямках. Сегмент кулі при цьому менший за її половину. Найвища рухливість у кулястому суглобі забезпечу- ється тільки наявністю суглобової капсули без підкріплення зв’язками. Горі- хоподібний суглоб відрізняється від кулястого тим, що сегмент кулі голівки суглоба значно більший за половину кулі і суглобова ямка охоплює його, як шкаралупа горіх.
Крім цих форм суглобів є ще суглоби, в яких не виражені осі руху. До них належить плоский суглоб — articulátio plána, суглобові поверхні якого плоскі і рухи в них ковзні.
РОЗВИТОК З’ЄДНАНЬ КІСТОК
Безперервні з’єднання кісток у своїй більшості притаманні нижчим хребет- ним, що живуть у воді, з’єднання окремих кісток яких потребують не стільки рухливості, скільки пружності, наприклад у риб. З переходом до наземного існування і розвитком кінцівок та їх удосконаленням в активній локомоції відбувається і диференціація з’єднань кісток, пов’язаних з їхньою функцією.
Уперіод внутрішньоутробного розвитку ссавців кістки спочатку з’єдную- ться мезенхімою, яка в подальшому стає волокнистою сполучною тканиною. Ця сполучна тканина з’єднує краї суміжних кісток (таке з’єднання назива- ють синдесмозом або швом). У разі заміни волокнистої сполучної тканини хрящовою утворюється синхондроз, кістковою — синостоз.
Уході розвитку переривчастого (синовіального) з’єднання спочатку між кінцями двох хрящових закладок майбутніх кісток зберігається прошарок
Рис. 2.7. Схема кулястого суглоба — art. |
Рис. 2.8. Схема кулястого (горіхоподібно- |
го) суглоба — art. sphaeroídea |
|
sphaeroídea |
(enarthrósis) |
96
СИНДЕСМОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО З’ЄДНАННЯ КІСТОК
мезенхіми (рис. 2.9, 2). Після |
|
|||
виникнення |
центрів |
скосте- |
|
|
ніння в хрящових закладках |
|
|||
і розсмоктування мезенхіми |
|
|||
утворюється |
вузька |
щілина |
|
|
(див. рис. 2.9, 3). В міру збі- |
|
|||
льшення щілини формується |
|
|||
первинна порожнина сугло- |
|
|||
ба. Стінка порожнини утво- |
|
|||
рюється з мезенхіми, з її зо- |
|
|||
внішнього |
шару клітин — |
|
||
волокниста (фіброзна) мем- |
|
|||
брана, а |
з |
внутрішнього — |
|
|
синовіальне вистелення, що |
|
|||
стає синовіальною |
мембра- |
|
||
ною. |
|
|
|
Рис. 2.9. Розвиток суглоба: |
У складних суглобах з ме- |
А — зрощення; Б — початок утворення порожнини сугло- |
|||
ба; 1 — хрящові закладки кісток; 2 — скупчення мезенхі- |
||||
зенхіми |
всередині |
суглоба |
ми в місці з’єднання кісток; 3 — порожнина суглоба |
утворюються хрящові вклю- чення чи внутрішньосуглобові зв’язки, а в капсулі суглоба — внутрішньо-
капсульні зв’язки і навіть сезамоподібні кістки.
З’ЄДНАННЯ КІСТОК ОСЬОВОГО СКЕЛЕТА
Здебільшого кістки черепа з’єднуються між собою безперервно за допомо- гою швів, тобто нерухомо, і лише нижня щелепа та під’язиковий скелет з’єднуються з черепом рухомо.
Висково-нижньощелепний суглоб — articulátio témporomandibuláris (рис. 2.10) — утворений суглобовим горбком виличного відростка вискової кістки та голівкою нижньої щелепи. Інконгруентність поверхонь суглоба вирівню- ється хрящовим суглобовим диском — díscus articuláris 4, який являє собою видовжену еліпсоподібну шайбу, зовнішній край якої товщий за внутрішній, знизу заглиблення більше, ніж зверху. Суглобова капсула прикріплюється до суглобового краю кісток, а також до краю суглобового диска, в результаті чого суглобова порожнина поділяється на дві камери — широку дорсальну і вузьку вентральну. Розрізняють зв’язки: латеральну — ligaméntum laterále 3, що лежить із зовнішнього боку і є потовщенням капсули суглоба; кауда- льну — ligaméntum caudále 2 — еластичну зв’язку, що простягається від по- задусуглобового відростка вискової кістки до виросткового відростка нижньої щелепи. У свиней і собак її немає.
Суглоб складний, еліпсоподібний, двовісний, у ньому можливі рухи: опу- скання та підіймання нижньої щелепи, бічні рухи щелепи і висування ще- лепи вперед та відтягнення назад.
З’ЄДНАННЯ ЕЛЕМЕНТІВ ПІД’ЯЗИКОВОГО СКЕЛЕТА
Під’язиковий скелет складається із значної кількості кісток, з’єднаних між собою. Ці кістки мають з’єднання між собою, з’єднання з гортанню, з’єднання з черепом.
97
Розділ 2
Рис. 2.10. Висково-нижньощелепний суглоб:
1— cápsula articuláris; 2 — lig. caudále; 3 — lig. laterále; 4 — díscus articuláris
З’єднання кісток під’язикового скелета між собою дуже варіює у свійських тварин (С. К. Рудик, 1985).
Увеликої рогатої худоби сугло-
бами з’єднуються basihyoídeum з keratohyoídeum, keratohyoídeum з epihyoídeum, а basihyoídeum з thyrohyoídeum, stylohyoídeum з epihyoídeum і tympanohyoídeum з’єдну-
ються хрящем (синхондроз).
Уконей елементи скелета з’єд- нуються суглобами, крім кістково- го зрощення (синостоз) між thyrohyoídeum та basihyoídeum і хря-
щового зрощення (синхондроз)
між stylohyoídeum і tympanoídeum.
Усвиней суглобом з’єднані keratohyoídeum з basihyoídeum. Між thyrohyoídeum і basihyoídeum, stylohyoídeum і tympanohyoídeum, epihyoídeum і stylohyoídeum має місце хрящове з’єднання.
Ум’ясоїдних всі елементи під’язикового скелета з’єднуються суглобами, за винятком з’єднання між stylohyoídeum і tympanohyoídeum, яке є хрящо- вим.
З’єднання під’язикового скелета з ростральним рогом щитоподібного хряща гортані відбувається за допомогою суглоба articulátio thyrohyoídeum у собак, у жуйних і свиней це з’єднання забезпечується зв’язкою, а у коней — хрящем.
З’єднання під’язикового скелета (тимпаногіоїда) з частинами вискової кі- стки являє собою волокнисте сполучення у хижаків, хрящове у жуйних і кіс- ткове — у коней і свиней.
СУГЛОБИ І ЗВ’ЯЗКИ ХРЕБТА, РЕБЕР І ГРУДНИНИ
Атланто-потиличний суглоб — articulátio atlantooccipitális (рис. 2.11, 2.12) — складається з двох еліпсоподібних суглобів, що утворені виростками потиличної кістки і краніальними ямками атланта. Капсули суглобів мають два широких з’єднання. Вони сполучаються знизу між собою у жуйних і м’ясоїдних. У м’ясоїдних, крім того, вони сполучаються ще з капсулою атла- нто-осьового суглоба, тоді як у жуйних дуже часто утворюється єдина капсу- ла для обох суглобів. У коней і свиней сполучення між обома капсулами має місце лише у старих тварин.
Крім капсули з кожного боку в суглобі розрізняють зв’язку — ligaméntum laterále, яка починається медіально на яремному відростку і тягнеться до краніомедіального краю крила атланта. Крім цього, є два підкріплення суг-
лоба, а саме: дорсальна перетинка — membrána atlantooccilitális dorsális, яка прикриває потилично-атлантовий проміжок, і вентральна перетинка —
98
СИНДЕСМОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО З’ЄДНАННЯ КІСТОК
membrána atlantooccipitális ventrális, яка підкріплює знизу суглобову капсу-
лу. В атлантно-потиличному суглобі можливі згинання і розгинання.
Атланто-осьовий суглоб — articulátio atlantoaxiális (див. рис. 2.12) —
утворений fácies articuláris ventrális осьового хребця, що поширюється також на вентральну поверхню його зуба, і каудальною суглобовою ямкою — fóvea articuláris caudális — атланта, яка простягається також у хребетний канал. Суглоб має капсулу і зв’язки: ligaméntum interspinále, яка тягнеться від дор- сального горбка атланта до підвищеного краю гребеня осьового хребця; ligaméntum atlantoaxiále ventrále, яка починається від вентрального горбка атланта і закінчується з обох боків вентрального гребеня осьового хреб-
ця. У свиней і м’ясоїдних її немає; ligaméntum longitudinále déntis при-
кріплюється на дорсальній поверхні зуба осьового хребця, закінчується. віялоподібно розширюючись, частково на краніальному краї ямки зуба атланта, а також проходить хребцевий отвір атланта і закінчується се- рединно на каудальному краї тіла потиличної кістки і збоку на потили- чному виростку. У коней від неї відходять бічні пучки, що закріплюють- ся на бічних стінках атланта і називаються криловими зв’язками — ligaménta alária. Через зуб перекидається поперечна зв’язка атланта —
ligaméntum transvérsum atlántis,
яка утримує його на суглобовій по- верхні вентральної дуги атланта.
Рис. 2.11. Зв’язки атланто-потиличного суглоба коня, вигляд зверху (дорсальна дуга атланта видалена):
1 — os occipitále; 2 — lig. laterále déxtrum; 3 — átlas; 4 — lig. longitudinále; 5 — áxis; 6 — cápsula articuláris art. atlantoaxiális; 7 — lig. longitudinále déntis; 8 — lig. laterále sinístrum; 9 — cápsula articuláris art. atlantooccipilális
Рис. 2.12. Зв’язки атланто-потиличного та атланто-осьового суглобів собаки зверху (дах черепа і дорсальна дуга атланта видалені):
1 — cránium; 2 — proc. juguláris; 3 — átlas; 4 — áxis; 5
— cápsula articuláris; 6 — lig. transvérsum atlántis; 7
— lig. alárae; 8 — lig. laterále déxtrum et sinístrum
99
Розділ 2
Покривна перетинка — membrána tectória, натягнена між дугами хребців, підсилює дорсально капсулу суглоба.
З’ЄДНАННЯ ХРЕБЦІВ
Хребці, за винятком перших двох шийних, з’єднуються між собою безпе- рервно (зв’язки і хрящі) і переривчасто (суглоби; рис. 2.13). Між тілами двох суміжних хребців знаходиться міжхребцевий диск — díscus intervertebrális 5. Він складається з центральної частини — пульпозного ядра — núcleus pulpósus 5′, що являє собою залишок спинної струни — chórda dorsális — і надає хребту пружності й еластичності, та периферичного кільця з волокни- стого хряща — ánulus fibrósus 5′′, волокна якого, перехрещуючись, забезпе- чують міцність з’єднання і обмежують обертання хребців один відносного одного.
Товщина міжхребцевих дисків найбільша у хвостовому відділі, менша — в шийному і поперековому і найменша — в грудному.
Хребці з’єднуються зв’язками, серед яких розрізняють довгі й короткі. До довгих зв’язок належать: 1) поздовжня дорсальна зв’язка — ligaméntum longitudinále dorsále 3, що починається від дорсальної поверхні зуба осьового хребця і простягається в хребетному каналі до крижової кістки, зростаючись з її ендостом. По своєму ходу вона прикріплюється до всіх міжхребцевих дисків і до кожного хребця; 2) вентральна поздовжня зв’язка — ligaméntum longitudinále ventrále 4, що починається на вентральній поверхні тіл останніх грудних хребців, 8-го чи 9-го, зростається з їх періостом та
Рис. 2.13. З’єднання хребців:
Сегменти хребців (А — розпил в медіанній площині; Б — вигляд знизу — сполучення останнього попере-
кового і першого крижового хребців): 1 — ligg. interspinália; 2 — ligg. fláva; 3 — lig. longitudinále dorsále; 4 — lig. longitudinále ventrále; 5 — díscus intervertebrális; 5′ — núcleus pulpósus; 5′′ — ánulus fibrósus; 6 — lig. supraspinále; a — proc. spinósus; b — árcus vértebrae; c — córpus vértebrae; LVII — 7-й поперековий хребець;
SI — 1-й крижовий хребець
100
СИНДЕСМОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО З’ЄДНАННЯ КІСТОК
міжхребцевими дисками і розходиться в періост вентральної поверхні кри- жової кістки; 3) надостиста зв’язка — ligaméntum supraspinále 6, що з’єднує вершини остистих відростків грудних, поперекових і крижових хребців. На шиї вона переходить у канатик каркової зв’язки; 4) каркова зв’язка — ligaméntum núchae (рис. 2.14), яка у жуйних складається з канатика карко- вої зв’язки —funículus núchae 1 — і пластинки каркової зв’язки — lámina núchae 2.
У жуйних канатик каркової зв’язки починається парними округлими тя- жами від горбистості потиличної кістки, які спрямовуються до остистого від- ростка 2-го грудного хребця, поступово розширюючись, і утворюють у ділян- ці холки разом з надостистою зв’язкою капюшон.
Рис. 2.14. Каркова зв’язка:
А — собаки; Б — свійського бика; В — коня; 1 — funículus núchae; 2 — lámina núchae; 3 — búrsa subligamentósa supraspinális; 4 — búrsa subligamentósa nuchális caudális; 5 — búrsa subligamentósa nuchális craniális; 6 — lig. supraspinále; th1 — 1-й грудний хребець
101
Розділ 2
Пластинка каркової зв’язки починається від остистих відростків 2–7-го шийних хребців і закінчується на канатику каркової зв’язки. Пластинка спочатку парна, а в каудальному напрямі непарна.
Уконей, як і у жуйних, канатик зв’язки парний і закінчується на остис- тому відростку 3-го (4-го) грудного хребця. Між канатиком і атлантом є під- сухожилкова слизова сумка — búrsa subligamentósa craniális 4, між канати- ком і осьовим хребцем — búrsa sublіgamentósa caudális 5 — і між канатиком та остистими відростками 2–3-го грудних хребців — búrsa subligamentósa supraspinális 3.
Усвиней каркової зв’язки немає.
Ум’ясоїдних є лише парний канатик зв’язки, який починається на осьо- вому хребці і закінчується на остистому відростку першого грудного хребця, продовжуючись каудально в надостисту зв’язку.
Міжсегментні зв’язки (див. рис. 2.13). До них належать: жовті зв’язки — ligaménta fláva 2 — еластичні пластинки, що сполучають дуги суміжних хре- бців, прикриваючи міжхребцеві отвори; міжостисті зв’язки — ligaménta interspinália 1 — сполучнотканинні волокна, що з’єднують остисті відростки хребців між собою; міжпоперечні зв’язки — ligaménta intertransversária — з’єднують поперечні відростки поперекових хребців.
Між суглобовими відростками двох суміжних хребців знаходяться дугові відросткові з’єднання — junctúrae zygapophysiáles. Їх плоскі суглобові повер- хні каудально зменшуються, зменшується також рухливість у цих з’єднан- нях в каудальному напрямі, обмежених натягненою капсулою, що щільно прилягає до з’єднаних між собою відростків.
Уконей, крім того, є суглоби між поперечними відростками останніх двох поперекових хребців — articulatiónes intertransversárii lumbáles, а також між поперечним відростком останнього поперекового хребця та крилами крижо-
вої кістки — articulátio intertransversária lumbosacrális.
З’ЄДНАННЯ РЕБЕР
Ребра з’єднуються з хребцями, з грудниною і одне з одним.
Реберно-хребцеві суглоби — articulatiónes costovertebráles (рис. 2.15, 2.16) — це комбінація суглобів, що забезпечують чітко визначені і взаємоза- лежні рухи грудної клітки.
Суглоб голівки ребра — articulátio cápitis cóstae — складний, утворений голівкою ребра і двома суміжними грудними хребцями, краніальна й кау- дальна реберні ямки яких утворюють ямку суглоба. Порожнина суглоба по- діляється на краніальний і каудальний відділи. Між ними проходить внут- рішньосуглобова зв’язка голівки ребра — ligaméntum cápitis cóstae intraarticuláre, яка починається в жолобі чи на гребені голівки ребра і закінчу- ється трьома гілками. Довга гілка — ligaméntum intercapitále (див. рис. 2.15, 4) — проходить над міжхребцевим диском і закінчується на голівці ребра протилежного боку, прикрита дорсальною поздовжньою зв’язкою — ligaméntum longitudinále dorsále. Дві інші гілки закінчуються на суміжних хребцях.
Радіальна зв’язка голівки ребра — ligaméntum cápitis cóstae radiátum (див.
рис. 2.15, 3) — має дві гілки. Краніальна починається на тілі хребця, розмі- щеного попереду, каудальна — на тілі хребця, розміщеного позаду, і закін- чуються обидві, зростаючись з вентральною стінкою капсули суглоба, на су- глобовому краї голівки ребра.
102
СИНДЕСМОЛОГІЯ — ВЧЕННЯ ПРО З’ЄДНАННЯ КІСТОК
Реберно-поперечні суглоби — articulatiónes costotransversáriae (див. рис. 2.16), утворені горбками ребер і поперечними відростками грудних хребців, плоскі, ковзаючі суглоби, мають капсулу суглоба і реберно-поперечну зв’язку — ligaméntum costotransversárium, яка починається на шийці ребра і закінчується на поперечному відростку. Останнє ребро з першим попереко- вим хребцем з’єднується попереково-реберною зв’язкою — ligaméntum lumbocostále.
З’ЄДНАННЯ КІСТКОВИХ РЕБЕР
ЗРЕБЕРНИМИ ХРЯЩАМИ
Ужуйних з 2-го по 10-те кісткові ребра з’єднуються з реберними хрящами тугими суглобами — articulatiónes costochondráles, у свиней — з 2-го по 5-те,
ау коней і м’ясоїдних і решта ребер у жуйних і свиней з’єднуються симфізами — junctúrae costocartilagíneae.
Ребра між собою з’єднані фасціями та м’язами.
Рис. 2.15. Зв’язки ребер (вигляд спе- реду):
1 — cápsula art. costotransversáriae; 2 — lig. costotransversárium; 3 — lig. cápitis cóstae radiátum; 4 — lig. intercapitále; 5 — cápsula art. cápitis cóstae; 6 — ánulus fibrósus; 6′ — núcleus pulpósus
Рис. 2.16. Зв’язки ребер (вигляд знизу):
1 — lig. costotransversárium; 2 — lig. cápitis cóstae radiátum; 3 — cartilágo intervertebrális; 4 — cápsula articuláris art. cápitis cóstae; 5 — cápsula art. costotransversáriae; 6
— lig. longitudinále ventrále
З’ЄДНАННЯ ГРУДНИНИ
Сегменти груднини з’єднуються між собою за допомогою хряща (син- хондрозами): між ручкою груднини й тілом — synchondrósis manubriosternális, між стернебрами тіла — synchondróses intersternebráles, між тілом і мечоподібним відростком чи хрящем — synchondrósis xiphosternális. У жуйних і свиней між ручкою і тілом знаходиться синовіальне з’єднання — articulátio synoviális manubriosternális. По дорсальній поверхні груднини проходить зв’язка — ligaméntum stérni, яка починається позаду першої пари реберних хрящів і тягнеться до мечоподібного хряща. У коней ця зв’язка має три ніжки, дві з них тягнуться до реберних хрящів останньої пари справж-
103