Розділ 9

Захисна функція крові полягає в тому, що її клітини (лейкоцити) фагоци- тують усе чужорідне і забезпечують імунітет організму. Вона виявляється також у здатності крові до зсідання, що запобігає її втраті.

Кров в організмі циркулює двома колами кровообігу — великим і малим

(рис. 9.1). Велике, або системне, коло кровообігу починається з лівого шлу-

ночка серця і далі спрямовується в аорту. Від аорти відходять численні ар- терії, які в тканинах органів розгалужуються на безліч капілярів. Капіляри, з’єднуючись, утворюють вени, по яких кров знову повертається до серця в його праве передсердя (по краніальній порожнистій вені з передньої части- ни тіла і по каудальній порожнистій вені — із задньої). У правому передсер- ді закінчується велике коло кровообігу.

З правого передсердя кров вливається в правий шлуночок, який є почат- ком малого, або легеневого, кола кровообігу. З правого шлуночка кров тече через стовбур легеневих артерій у капіляри легень. Тут з неї виділяється вуглекислий газ (СО2), вона насичується киснем (О2) і по легеневих венах знову тече до серця в ліве передсердя, де закінчується мале коло кровообігу.

По артеріях і венах кров тече порівняно швидко, тоді як у судинах мікро- циркуляторного русла вона тече повільно, що забезпечує обмін речовин між кров’ю і тканинами.

Течію крові в судинах по колах кровообігу забезпечують: скорочення сер- ця і стінок судин, а також структур, що оточують судини, та зміна тиску в грудній і черевній порожнинах під час дихання. Рух крові в певному напрям- ку підтримує клапанний апарат серця і вен.

Під час проходження крові через капіляри рідка її частина — плазма — проникає крізь їх стінки в тканини і утворює в них «тканинну» рідину, яка частково надходить у вени, а частково — у лімфатичні судини (в останніх вона називається лімфою).

Функції серцево-судинної системи контролюються і регулюються нерво- вою і ендокринною системами.

ФІЛОГЕНЕЗ КРОВОНОСНОЇ СИСТЕМИ

Уфілогенезі тварин ця система, що забезпечує обмін речовин, виникла ще на ранніх етапах розвитку багатоклітинних організмів.

Упримітивних організмів виникає міжклітинна рідина, яка заповнює простори між клітинами. Вона за допомогою дифузії розносить по всьому тілу поживні речовини, що надходять в організм, і збирає продукти життє- діяльності, що підлягають виведенню з організму.

Ускладніших організмів виникає спеціальне судинне ложе, побудоване із своєрідних судин — каналів, вистелених шаром ендотелію. Ці примітивні судини відкриваються в особливі порожнини — лакуни. Вони заповнені без- барвною рідиною, подібною до тканинної рідини. Ця рідина тече по каналах завдяки руху самої тварини (комахи, ракоподібні). В подальшому утворю- ється просте коло кровообігу, яке складається з однієї пульсуючої спинної судини, по якій тече кров у бік голови, і двох черевних, метамерно з’єднаних між собою (у черв’яків — немертин).

344

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

Рис. 9.1. Загальна схема будови серцево-судинної системи та кровообігу дорослої тварини (А) і плода (Б):

1 — лімфатична судина; 2 — краніальна порожниста вена; 3 — плечоголовний стовбур; 4 — грудна прото- ка; 5 — легенева артерія; 6 — артеріальна зв’язка; 6′ — артеріальна протока; 7 — ліве передсердя; 8 — легенева вена; 9 — капіляри легень; 10 — аорта; 11 — каудальна порожниста вена; 12 — черевна артерія; 13 — лімфатичний вузол; 14 — брижові артерії; 15 — капіляри тіла; 16 — праве передсердя; 17 — правий, 18 — лівий шлуночки; 19 — капіляри печінки; 20 — ворітна вена; 21 — шлунок і кишки; 22 — печінкова вена; 23 — яремна вена; 24 — пупкова артерія; 25 — капіляри плаценти і матки; 26 — пупкова вена; 27 — венозна протока; 28 — міжвенозний горбок; 29 — овальний отвір; 30 — артерії і вени матки

345

Розділ 9

Упримітивних хордових (ланцетник) також є спинні та черевні судини (аорти), які пульсують. Система судин у них вже замкнена (рис. 9.2). Судини сполучаються між собою капілярною сіткою в зябровому апараті. Кров ще не має певного кольору, але вже містить амебоїдні клітини. Ділянка черевної аорти, розміщена під глоткою, ритмічно скорочується і розслаблюється, ви- конуючи функцію первинного серця. У задню частину черевної судини, яка називається венозним синусом, впадають парні протоки Кюв’є (кардинальні вени), що збирають венозну кров з тіла.

Укруглоротих тварин також є просте коло кровообігу. Кров насичується киснем у зябрових судинах. У крові з’являються еритроцити (ядерні) і вона набуває червоного забарвлення. На місці черевної пульсуючої судини розви- вається справжнє м’язове серце у формі петлі. Воно розміщене під глоткою і складається з трьох відділів, які відокремлені один від одного клапанами: венозного синуса, що приймає вени, передсердя і шлуночка, з якого вихо- дить артеріальний стовбур з артеріальною цибулиною.

Уриб кровоносна система за будовою подібна до кровоносної системи кру- глоротих. Серце венозне і складається з чотирьох відділів: венозного синуса

—sínus venósus, передсердя — átrium, шлуночка — ventrículus — та артері-

альної цибулини — búlbus córdis (рис. 9.3). Артеріальна цибулина перехо- дить в артеріальний стовбур — trúncus artériosus, від якого відходять зяброві артерії. Усі чотири відділи серця розділені клапанами і пульсують само-

Рис. 9.2. Еволюція кола кровообігу:

А — схема кровообігу ланцетника, Б — риби; 1, 3 — кардинальні вени; 2 — венозний синус; 4 — дорсальна аорта; 5 — підкишкова вена; 6 — печінкова вена; 7 — вентральна аорта; 8 — зяброві артерії; 9 — нирка; 10

— статева залоза; 11 — передсердя; 12 — шлуночок

346

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

стійно завдяки наявності м’язових стінок, міцність яких підвищується від венозного синуса до шлуночка. Клапани зумовлюють рух крові (від венозного синуса в артеріальний стовбур), а також ступінчасте підвищення тиску крові в серці. Серце забезпечує проштовхування крові через подвійну систему мі- кроциркуляторних судин — у зябрах і органах тіла.

Кровообіг у дводишних риб відрізняється наявністю зябрового і легенево- го кровообігу, що зумовлене виникненням легень.

Зпереходом до легеневого типу дихання венозний синус асимілюється

зпередсердям; артеріальна цибулина розділяється на аорту і легеневу артерію, внаслідок чого основними відділами серця стають передсердя і шлуночок.

В амфібій, у зв’язку з їх переміщенням з водного середовища на сушу і виникненням типового легеневого дихання, відбувається певне розділення системного й легеневого кіл кровообігу. Зяброві артерії редукуються. Серце ще складається з трьох відділів, оскільки шлуночок не розділений перегоро- дкою. Передсердя в амфібій поділяється перегородкою на дві частини і серце стає трикамерним. Праве передсердя проштовхує в шлуночок венозну кров із серцевих вен, а ліве — артеріальну кров від легень. У шлуночку кров по- вністю не змішується внаслідок особливого розміщення в ньому м’язових пе- рекладок та клапанів. Насичена киснем кров тече через зяброві артеріальні дуги у велике коло кровообігу, а венозна кров — через шосту пару артеріа- льних дуг у легені.

Урептилій з’являється легенева артерія і аорта, поділяється й артері- альна цибулина. У деяких представників цього класу утворюється неповна перегородка і в шлуночку серця.

Усерці птахів і ссавців перегородка шлуночків уже повністю відділяє правий шлуночок від лівого. Внаслідок цього у великому колі кровообігу те- че артеріальна кров. З підвищенням газообміну посилюється загальний об- мін речовин, що відповідає активнішому руху тварин і встановленню сталої температури тіла. Ці зміни в судинній системі сприяють адаптації тварин до умов зовнішнього середовища. У наземних тварин серце працює економніше і з більшою силою, оскільки судини мікроциркуляторного русла легень роз- міщені не послідовно, як у риб, а паралельно. У теплокровних дрібних тва-

Рис. 9.3. Еволюція серця:

А — риб; Б — амфібій; В — рептилій; Г — птахів та ссавців; 1 — венозний синус; 2 — передсердя; 2′ — ліве передсердя; 3 — шлуночок; 3′ — правий шлуночок; 4 — артеріальний стовбур; 4′ — аорта і легенева арте- рія; 5 — перегородка шлуночків

347

Розділ 9

рин серце відносно більше у зв’язку з тим, що несе більше навантаження. Серце краще розвинуте і у тварин з більшою рухливістю.

Отже, у птахів і ссавців серце вже чотирикамерне. В амфібій і рептилій аорта має два корінці, у птахів залишається тільки права аорта, а у ссав- ців — ліва.

РОЗВИТОК ПІДКЛЮЧИЧНИХ І СОННИХ АРТЕРІЙ

Дуга аорти і сонні артерії утворюються із зябрових артеріальних дуг, які закладаються в ембріонів наземних тварин у кількості шести пар (рис. 9.4). Ці дуги з’єднуються в черевну та дорсальну аорти. В утворенні цих судин дорослих тварин беруть участь тільки третя, четверта й шоста пари зябрових артерій, тоді як інші артерії редукуються.

З шостої пари зябрових дуг утворюються легеневі артерії, причому ліва в плода зберігає зв’язок із дорсальною аортою у вигляді dúctus arteriósus, а у дорослих тварин — у вигляді lig. arteriósus між легеневою артерією та аор- тою. Права артеріальна дуга втрачає зв’язок із дорсальною аортою.

Четверта пара зябрових артеріальних дуг дає початок дугам аорти дорос- лих тварин. У рептилій функціонують обидві аорти, у птахів — тільки пра- ва, у ссавців — тільки ліва, а права стає підключичною правою артерією.

Третя пара зябрових дуг перетворюється на внутрішні сонні артерії. З краніальних гілок вентральної аорти розвиваються сонні загальні й зов- нішні артерії. Із залишків першої й другої зябрових артеріальних дуг розви- ваються гілки сонних артерій.

Залежно від довжини шиї, її положення та особливостей будови при фор- муванні дуги аорти в різних тварин відмічаються різні типи її галуження. Спочатку відокремлюється права підключична артерія, потім обидві загаль- ні сонні артерії і, нарешті, ліва підключична артерія.

Внутрішні сонні артерії виникають шляхом утворення спочатку артері- альної магістралі, від якої пізніше відходять метамерні гілки.

Рис. 9.4. Схема розвитку дуги аорти та під-

ключичних артерій:

А — початкова форма; Б — кісткові риби; В — ам- фібії; Г — рептилії; Д — птахи; Е — ссавці; Є — схема галуження дуги аорти в собаки, Ж — у жуй- них тварин; I–VI — зяброві артеріальні дуги; 1 — черевна аорта; 2 — дорсальна аорта; 3 — легенева артерія; 4 — права, 8 — ліва підключичні артерії; 5 — зовнішня, 6 — внутрішня сонні артерії, 7 — дуга аорти; 9 — ліва, 10 — права загальні сонні артерії; 11, 12 — плечоголовний стовбур

348

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

РОЗВИТОК АРТЕРІЙ ГРУДНОЇ КІНЦІВКИ

Уплавникоподібні кінцівки артерії йдуть метамерно. З перетворенням плавникоподібних кінцівок на ногоподібні мематерія судин зникає. В онто- генезі у наземних тварин кінцівки розвиваються з бічних тулубових стінок у вигляді бруньок. У них вростає до чотирьох метамерних артерій, які галу- зяться, утворюючи мікроциркуляторну сітку.

Уміру формування скелета в м’язах кінцівок розвиваються основна магі- страль та її колатералі. З появою зачатків передпліччя, а потім і зап’ястка та пальців виникають послідовно й артерії з відповідними венами: міжкіст- кова артерія і вена, серединна, ліктьова і променева. В останню чергу вини- кають п’ясткові та пальцеві судини (рис. 9.5).

РОЗВИТОК АРТЕРІЙ ТАЗОВОЇ КІНЦІВКИ

В амфібій, рептилій та птахів головною магістраллю тазової кінцівки є клубова артерія — а. iliáca (рис. 9.6). Вона відходить від аорти каудально від крижово-клубового суглоба та каудальніше кульшового і прямує в кінцівку до пальців разом з нервом. У ділянці гомілки вона називається малою гомі- лковою артерією — a. perónea, що відповідає пальцевій артерії.

У ссавців клубова артерія зберігається тільки в ділянці таза як внут- рішня клубова артерія та каудальна сіднична артерія. У ділянці гомілки вона редукується до дуже тонкого стовбурика, по якому проходить сіднич- ний нерв — a. comítans n. ischiádici (у собаки і рідко в копитних тварин). Замість сідничної артерії у ссавців утворюється зовнішня клубова арте-

Рис. 9.5. Схема розвитку грудної кінцівки (за П. М. Мажугою, 1984):

А — первинна капілярна сітка в зачатку кінцівки; Б — закладка плечової кістки та плечової артерії; В–Е — послідовні стадії розвитку основної магістралі та її гілок у зв’язку з формуванням кінцівки; 1 — плечова, 2 — міжкісткова, 3 — серединна, 4 — ліктьова, 5 — променева, 6 — п’ясткові та пальцеві артерії

349

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

Рис. 9.7. Розвиток серцево-судинної системи:

А — кровообіг ембріона птаха, Б — ембріона свині; 1 — шлуночок серця; 2 — дуга аорти; 3 — яремна вена; 4 — аорта; 5 — загальна кардинальна вена; 6 — кардинальна вена; 7 — жовтково-брижова артерія; 8 — жовтково-брижова вена; 9 — венозний синус; 10 — капіляри жовткового мішка; 11 — пупкова артерія; 12

— пупкова вена; 13 — капіляри плаценти (артерії чорні, вени світлі)

Рис. 9.8. Онтогенез серця:

А, Б, В — поступові стадії розвитку парної за- кладки серця; Г, Д — наступні стадії розвитку серця; Е, Є — стадії утворення клапанів серця; 1

— нервовий жолобок; 2 — хорда; 3 — первинний сегмент; 4 — закладка серця; 5 — порожнина тіла; 6 — нервова трубка; 7 — дорсальна аорта (парна); 8 — головна кишка; 9 — міокард і епі-

кард; 10 — порожнина серцевої трубки; 11 — артеріальний стовбур; 12 — шлуночок; 13 — передсердя; 14

—венозний синус; 15 — вушки передсердя; 16 — вінцева борозна; 17 — стулковий клапан; 18 — порожни- на шлуночка; 19 — м’язові перекладки; 20 — сухожилкові струни; 21 — міокард

351

Розділ 9

Спочатку стінка серця утворена тільки ендотелієм, навколо якого розви- вається міокард, а з серозної оболонки утворюється осердя.

На серцевій трубці розрізняють венозний синус, передсердя, шлуночок і артеріальний конус, з яких надалі, як і у філогенезі, спочатку утворюється трикамерне серце, а потім — чотирикамерне. В ембріональний період у перегородці передсердь є овальний отвір — for. oválae, який закривається клапаном — válvula foráminis ovális. У шлуночках плодів розростається густа сітка м’язових перекладок, які у дорослої тварини перетворюються на сухожилкові струни, соскові м’язи, м’язові перекладки та поперечні м’язи серця.

Плацентарний кровообіг з’являється в зародку з утворенням пупкових судин (артерій і вен). Пупкові артерії виникають як продовження задньої ділянки аорти, а пупкові вени перетворюються на непарну вену. Непарна вена несе кров у капілярну сітку печінки, а з печінки по печінкових венах кров надходить у каудальну порожнисту вену. Частина крові не проходить через печінку, а через венозну протоку (аранцієву) вливається в каудальну порожнисту вену. Серце вже розділене перегородками на чотири камери, але в перегородці передсердь є ще значний овальний отвір. Легенева арте- рія сполучається широкою артеріальною (боталовою) протокою з аортою. Ле- геневе коло кровообігу виключене з кровообігу.

Отже, у плода артеріальна кров неодноразово змішується з венозною: 1) коли артеріальна кров пупкової вени, не проходячи капіляри печінки, по печінкових венах або ж через венозну протоку вливається в каудальну по- рожнисту вену; 2) коли крізь овальний отвір передсердь або через артері- альну (боталову) протоку надходить в аорту.

Після народження тварини в пупкових судинах течія крові припиняєть- ся. Пупкова вена заростає і перетворюється на круглу зв’язку печінки, а пупкові артерії — на парні круглі зв’язки сечового міхура. Овальний отвір заростає і замість нього зали- шається тільки овальна ямка (у 20 % великої рогатої худоби овальний отвір залишається).

Артеріальна протока також за- ростає і перетворюється на зв’язку.

Рис. 9.9. Схема будови осердя:

1 — аорта, 1′ — легеневий стовбур; 2 — міо- кард передсердя; 3 — epicárdium; 4 — pericárdium (lamína parietális); 5 — фіброз- ний листок осердя; 6 — pléura pericárdiaca;

7 — міокард шлуночків; 8 — реберна плев- ра; 9 — внутрішньогрудна фасція; 10 — грудна стінка; 11 — порожниста вена; 12 — перехід парієтального листка перикарда в епікард; 13 — cávum pericárdii; 14 — ligg. sternopericárdiaceae

352