НЕРВОВА СИСТЕМА

нервів (V, VII, ІХ, Х пари) — розміщені в основному біля четвертого мозково- го шлуночка. Чутливі волокна змішаних черепномозкових нервів беруть по- чаток у шкірі голови, слизових оболонках ротової й носової порожнин і перед тим, як увійти в головний мозок, проходять через відповідні чутливі вузли: гассерів вузол на V парі, колінчастий — на VII парі, завитковий і присінко- вий вузли — на VIII парі, дистальний вузол — на ІХ парі, дистальний і про- ксимальний — на Х парі. Щодо І і ІІ пари черепномозкових нервів, то вони не мають гомологічних нервів серед спинномозкових і виконують лише фу- нкції нервів, що проводять чутливі імпульси від периферичних рецепторних нейронів у відповідні ділянки головного мозку.

АВТОНОМНА (ВЕГЕТАТИВНА) НЕРВОВА СИСТЕМА

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Автономна (вегетативна) нервова система забезпечує нормальне функці- онування органів, які беруть участь у процесах обміну речовин і розмножен- ня. До таких органів належать органи травлення, дихання, сечовиділення, ендокринні залози, система кровообігу та лімфовідтоку, які в свою чергу є інтегрувальними системами організму.

Автономною нервову систему називають тому, що більшість названих вище структур виконують свої функції незалежно від волі тварини. Напри- клад, секреція шлункового соку та інших залоз, перистальтика кишок, робо- та серця та інші функції відбуваються мимовільно, в певному ритмі.

Від соматичної автономна нервова система відрізняється низкою суттєвих відмінностей. По-перше, всі соматичні нервові клітини містяться в сірій ре- човині головного й спинного мозку, а також у спінальних вузлах і вузлах черепномозкових нервів. Усі ж нейрони симпатичної та парасимпатичної частин нервової системи (крім центрів) розміщені тільки в периферичній нервовій системі. Симпатичні нервові клітини зібрані в біляхребцевих або хребцевих вузлах (гангліях), а парасимпатичні нервові клітини утворюють інтрамуральні вузли, які містяться в товщі внутрішніх органів, або екстра- муральні вузли — у ділянці голови.

По-друге, нервові центри автономної нервової системи розміщені тільки в певних ділянках головного і спинного мозку. Так, центри симпатичної час- тини нервової системи лежать у латеральних рогах грудопоперекової части- ни спинного мозку, а парасимпатичної — в трьох ділянках. Це ядро Якубо- вича в ніжках великого мозку, довгастий мозок, у якому лежать ядра Х па- ри, а також сльозо- та слиновидільні шляхи і крижовий відділ парасимпа- тичної нервової системи, в якому містяться ядра рухових і секреторних воло- кон для органів тазової порожнини. Як зазначалося вище, для соматичної нервової системи характерним є розміщення всіх нервових центрів у голо- вному та спинному мозку.

Слід також зазначити, що зв’язок центральної нервової системи з вико- навчими органами (м’язами) — однонейронний з обов’язковою наявністю моторних бляшок, а в автономній нервовій системі — двонейронний і без моторних бляшок. При цьому тіло одного нейрона лежить у центральній нер-

511

Розділ 13

вовій системі, а другого — в периферичному ганглії. Перший нейрон нази- вають довузловим (прегангліонарним), другий — завузловим (постгангліо- нарним). Відповідно й відростки нейронів називають довузловими (преганг- ліонарними) і завузловими (постгангліонарними). Довузлові (прегангліона- рні) волокна м’якушеві, а завузлові (постгангліонарні) — безм’якушеві. Пе- рші проводять нервові імпульси швидко, а безм’якушеві — повільно.

Зв’язок довузлового нейрона із завузловим відбувається за допомогою си- напсів. Крім нейронів до симпатичної й парасимпатичної частин нервової системи належать еферентні (рухові) і аферентні (чутливі) нервові волокна. Чутливі нейрони містяться тільки в периферичних гангліях та інтрамураль- них сплетеннях і отримують інформацію лише від тих органів, які вони ін- нервують. Цим пояснюється відносна автономність симпатичної й парасим- патичної частин нервової системи за наявності власних рефлекторних дуг.

Чутливі нейрони соматичної частини нервової системи отримують інфор- мацію як від усіх скелетних м’язів, так і від органів, іннервованих симпатич- ною й парасимпатичною частинами нервової системи. Наявність еферентно- го зв’язку центральної нервової системи з автономним її відділом через пре- гангліонарні нейрони і нервові волокна зумовлює в певних межах залеж- ність симпатичної і парасимпатичної частин нервової системи від централь- ної нервової системи (див. кольорову вклейку, рис. ХІХ).

Автономна нервова система регулює діяльність усіх органів, що беруть участь у здійсненні «рослинних» функцій організму (живлення, дихання, виділення, розмноження), а також здійснює трофічну іннервацію, яка зале- жить від стану центральної нервової системи. Автономна нервова система посилює або послаблює функцію працюючих органів, тобто змінює їх тонус. Оскільки одне й те саме нервове волокно може діяти тільки в одному на- прямі і одночасно не може підвищувати й знижувати тонус, до складу авто- номної нервової системи входять два відділи: симпатичний і парасимпатич- ний. Симпатичний відділ в основному виконує трофічні функції. Він поси- лює процеси окиснення, споживання поживних речовин і кисню, сприяє підвищенню частоти скорочень серця і підвищує артеріальний тиск. Пара- симпатичний відділ виконує функції захисного характеру. Це гальмування серцевої діяльності, звуження зіниці ока, спорожнення прямої кишки та се- чового міхура тощо.

Для деяких внутрішніх органів більше значення має один із відділів ав- тономної нервової системи. Наприклад, сечовий міхур в основному має па- расимпатичну іннервацію, тоді як лише симпатичну іннервацію мають по- тові залози, селезінка, надниркові залози.

Більшість органів мають подвійну автономну іннервацію, причому вони перебувають в антагоністичній взаємодії. Так, подразнення симпатикуса призводить до розширення зіниці ока, звуження судин, прискорення роботи серця, гальмування перистальтики кишок. Подразнення парасимпатичних нервів сприяє посиленню перистальтики, уповільненню серцебиття, розши- ренню судин тощо. Слід вважати цей антагонізм не як протиставлення функ- цій цих двох відділів, а як їх взаємодію, під час якої співвідношення між ними постійно змінюються на різних стадіях функціонування того чи іншого органа. Нормальні функції організму тварини забезпечуються погодженою

512

НЕРВОВА СИСТЕМА

дією двох відділів автономної нервової системи. Скоординована дія цих від- ділів забезпечує нормальну функцію органів і здійснюється корою головного мозку, в якому є вищі кіркові автономні центри.

СИМПАТИЧНА ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Центри симпатичної іннервації всього організму лежать у латеральних рогах сірої речовини грудопоперекового відділу спинного мозку. Крім того, до симпатичної нервової системи належать: 1) правий і лівий симпатичні стовбури; 2) біляхребцеві (паравертебральні) вузли, які є частиною симпати- чних стовбурів; 3) дохребцеві (превертебральні) вузли; 4) м’якушеві довуз- лові нервові волокна і 5) безм’якушеві завузлові (постгангліонарні) нервові волокна (рис. 13.33). Останні утворюють численні нервові симпатичні спле- тення на органах, судинах та ін.

Парний симпатичний стовбур — trúncus sympáticus — розміщений на вентральній поверхні тіл грудних, поперекових, крижових і частково хвосто- вих хребців. У цьому стовбурі майже в кожному сегменті є вузли, які відпо- відають кількості грудних, поперекових і крижових сегментів і мають одна- кові з ними назви. Хвостових вузлів 2–3 парних і один непарний, на якому закінчуються обидва симпатичні стовбури. В ділянці шиї симпатичний стов- бур разом з вагусом (Х пара) ле- жить на трахеї, поряд із загаль- ною сонною артерією, утворюючи

trúncus vagosýmpathícus (див.

кольорову вклейку, рис. ХІІІ).

До шийної частини симпати-

куса належать три вузли. Крані-

альний шийний вузол — gnl. cervicále craniále — лежить під крилом атланта біля тіла поти- личної кістки (див. рис. 13.33) і

Рис. 13.33. Схема будови симпатичної

частини автономної нервової системи:

А — грудопоперековий відділ спинного мозку; С — шийні, L — поперекові і S — крижові спинномозкові сегменти; 1 — симпатичний стовбур; 2 — краніальний шийний ганглій; 3 — зірчастий ганглій; 4 — грудні ганглії; 4′ — попереково-крижові ганглії; 5 — черевне сплетення; 6 — ниркове і надниркове спле- тення; 7 — каудальне крижове сплетення; 8 — підчеревне сплетення; 9 — в судини ока; 10 — в судини залоз; 11 — в судини голови; 12 — в судини шиї; 13 — хребтовий нерв; 14 — в судини грудної кінцівки; 15 — в серце; 16 — в судини легень; 17 — більший нутро- щевий нерв; 18 — в судини шлунка, печінки, селезінки й кишок; 19 — менший нутрощевий нерв; 20 — в судини надниркових залок і нирок; 21 — підчеревний нерв; 22 — в судини товстої кишки, сечостатевих органів; 23 — в судини тазової кінцівки; а — довузлові і б — завузлові нервові волокна

513

Розділ 13

належить до дохребцевих вузлів.

Середній шийний вузол — gnl. cervicále médium — розміщений на медіа-

льній поверхні першого ребра або трохи спереду від нього (рис. 13.34, 14).

Каудальний шийний вузол — gnl. cervicále caudále, як правило, злива-

ється з першими трьома грудними вузлами, утворюючи значних розмірів

шийно-грудний (зірчастий) вузол — gnl. cervicothorácicum (stellátum). Він розміщений при вході в грудну порожнину, біля голівки першого ребра на медіальній його поверхні.

Середній шийний вузол здебільшого з’єднується з gnl. stellátum двома

Рис. 13.34. Судини і нерви при вході в грудну порожнину:

А — собаки; Б — коня; 1 — aórta; 2 — a. subclávia sinístra; 3 — trúncus brachiocephálicus; 4 — n. vágus; 4′ — trúncus vagosympáthicus; 5 — n. reccúrens; 6 — v. cáva craniális; 7 — n. phrénicus; 7′ — r. ventrális CV– CVIII; 8 — a. v. thorácica іntérna; 9 — trúncus sympáthicus; 10 — gn. stellátum; 11 — ánsa subcláviа; 12 — a. v. cervicális profúnda; 13 — a. scapuláris dorsális; 14 — gn. cervicále médium; 15 — a. v. vertebrális; 16 — a. carótis commúnis; 17 — v. juguláris intérna; 18 — v. juguláris extérna; 19 — a. cervicális suрerficiális; 20 — a. v. axilláris; II — друге ребро; CVII — сьомий шийний хребець; а — стравохід; б — трахея

514

НЕРВОВА СИСТЕМА

стовбурами, що утворюють підключичну петлю, в якій проходить підключи- чна артерія (див. рис. 13.34). Слід мати на увазі, що завузлові волокна, які виходять з краніального, середнього й каудального шийних вузлів, беруть участь в іннервації великих і малих судин у ділянці голови, шиї, залозистих утворів, а також в іннервації судин, серця, легень та інших органів грудної порожнини (див. рис. ХІІІ).

Симпатичний стовбур складається з довузлових нервових волокон, які є відростками нейронів, розміщених у латеральних стовпах грудопоперекової частини спинного мозку від І грудного до ІІ–IV поперекового сегментів. Ці волокна відходять від спинного мозку разом з вентральними корінцями спинномозкових нервів крізь міжхребцеві отвори і далі йдуть як білі сполуч- ні гілки — rámi communicántes álbi — в біляхребцеві вузли симпатичного стовбура в його грудному й поперековому відділах.

Далі довузлові волокна або закінчуються синапсами на нейронах біля- хребцевих вузлів того самого чи іншого, сусіднього, сегмента, або ж пряму- ють до дохребцевих вузлів, утворюючи відповідні нервові стовбури. Від пер- ших шести грудних сегментів довузлові нервові волокна йдуть у краніаль- ний шийний вузол, утворюючи шийний відділ симпатичного стовбура. Гру- дна частина симпатичного стовбура формується довузловими волокнами, які є відростками нейронів IV–VII грудних сегментів, що прямують у зірчастий і середній шийні вузли.

Значною частиною грудного відділу симпатичного стовбура є більший че-

ревний нерв — n. splánchnicus májor (див. рис. 13.33, 17), який утворюється довузловими волокнами VI–IX грудних сегментів, і менший черевний нерв — n. splánchnicus mínor — утворюється довузловими волокнами VIII–XII груд- них сегментів. Більший черевний нерв від грудного відділу симпатичного стовбура між ніжкою діафрагми і більшим поперековим м’язом прямує в че- ревну порожнину і закінчується в півмісяцевому вузлі, який є центром соня- чного сплетення. Разом з більшим черевним нервом менші черевні нерви також ідуть до черевних і краніального брижового вузлів (півмісяцевого ву- зла), а також у вузол ниркового сплетення — pléxus renális, яке міститься на нирковій артерії (див. рис. 13.33, 6).

Від заднього відрізка симпатичного стовбура довузлові волокна (від VIII грудного до II–IV поперекових) йдуть до каудального брижового вузла. Вони утворюють міжбрижове сплетення — pléxus intermesentériсus, яке з’єднує сонячне і каудальне брижове сплетення. Крім того, довузлові волокна, по- чинаючи з ІХ грудного і до І–ІІ поперекового сегментів, утворюють підчере- вний нерв — n. hypogástricus, який іде через каудальний брижовий вузол і закінчується в підчеревному сплетенні — pléxus hypogástricus (див. рис. 13.33, 8). Довузлові волокна Х грудного — II–IV поперекових сегментів утво- рюють попереково-крижовохвостову частину симпатичного стовбура. Отже, на всьому протязі симпатичний стовбур є сукупністю довузлових волокон, які йдуть у різні симпатичні передхребцеві вузли.

Крім біляхребцевих вузлів, що анатомічно входять до складу симпатич- ного стовбура, є дохребцеві (превертебральні) вузли. Це краніальний ший- ний вузол (описаний вище), півмісяцевий вузол сонячного сплетення, вузли

515

Розділ 13

ниркового сплетення, каудальний брижовий і вузли підчеревного сплетен- ня. Завузлові волокна, що виходять з дохребцевих вузлів, утворюють симпа- тичні нервові сплетення, які здебільшого мають назву органів, які вони ін- нервують.

Півмісяцевий вузол — gnl. semilúnare — непарний, розміщений позаду краніальної брижової артерії і складається з трьох частин. Дві з них лежать з боків від черевної артерії — це черевні вузли — gnl. celíaca. Третя части- на — це краніальний брижовий вузол — gnl. mesentéricum craniále. У півмі- сяцевий вузол входять парні черевні більший і менший нерви — nn. splánchnicis májor et mínor, які є довузловими (прегангліонарними) волок- нами. Із вузлів виходять завузлові (постгангліонарні) волокна. Оскільки до- вузлові й завузлові волокна підходять до півмісяцевого вузла радіально, утворюється сплетення, яке називається сонячним — pléxus soláris. Завуз- лові безм’якушеві нервові волокна з півмісяцевого вузла утворюють на гіл- ках черевної й краніальної брижової артерій нервові сплетення — печінко-

ве — pléxus hepáticus, шлункове — pléxus gástricus, краніальне брижове — pléxus mesentéricum craniále — та ін. (рис. 13.35; 13.36). Безм’якушеві за-

вузлові волокна з ниркових і надниркових вузлів також утворюють нервові сплетення: ниркове — pléxus renális — і надниркове — рléxus suprarenális.

Рис. 13.35. Вегетативне сплетення черевної порожнини:

1 — trúncus sympháthicus; 2 — n. splánchicus májor; 3 — pléxus celiácus; 4 — rr. communicántes; 5 — pléxus renális et pléxus intermesentéricus; 6 — n. hypogástricus; 7 — pléxus mesentéricus caudális; 8 — trúncus vagális dorsális et rr. celíaci; a — аорта; б — черевна артерія

516

НЕРВОВА СИСТЕМА

Волокна від цих сплетень йдуть у судини нирок і надниркових залоз. Грудопоперековий відділ. Довузлові м’якушеві волокна від VIII грудного

до II–IV поперекового сегмента проходять через черевне аортальне сплетен-

ня в каудальний брижовий вузол — gnl. mesentéricum caudále. Вони відхо-

дять від III–IV поперекового сегмента і утворюють міжвузлові сплетення між сонячним і каудальним брижовими сплетеннями. Завузлові безм’яку- шеві нервові волокна утворюють на однойменних артеріях каудальне бри- жове сплетення, а частина волокон прямує в аортальне черевне сплетення. Завузлові безм’якушеві нервові волокна з підчеревних вузлів утворюють підчеревне сплетення на брижі прямої кишки або широкої маткової зв’язки (див. рис. 13.35). З нього беруть початок нервові сплетення для органів тазо- вої порожнини і статевих органів — прямокишкові — pl. rectáles craniális, médii et caudális, передміхурової залози — pl. prostáticus, міхурове — pl. vesicális — та ін.

Попереково-крижовохвостова частина симпатичного стовбура утворена довузловими м’якушевими волокнами від Х грудного до II–IV поперекового сегмента спинного мозку. Завузлові нервові волокна спрямовуються в спин- номозкові нерви, а по них — і в кровоносні судини. Каудально правий і лі- вий симпатичні стовбури об’єднуються і утворюють непарний симпатичний стовбур. На місці з’єднання стовбурів розміщений непарний вузол. Хвостова

Рис. 13.36. Вегетативне сплетення тазової порожнини:

1 — trúncus sympáthicus; 2 — nn. pelvíni; 3 — n. hypоgástricus; 3′ — pléxus pelvínus; 4 — pléxus testiculáris; 5

— pléxus mesentéricus caudális; 6 — pléxus intermesentéricus; а — аорта; b — сечовий міхур; с — сім’яник;

II, IV — крижові нерви

517

Розділ 13

частина симпатичного стовбура має 2–4 хвостових вузли, які з’єднуються з хвостовими спинномозковими нервами.

ПАРАСИМПАТИЧНА (ВІСЦЕРАЛЬНА) ЧАСТИНА НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Парасимпатична частина нервової системи поділяється на середньомоз- кову, довгастомозкову і крижову частини.

Середньомозкова частина включає парасимпатичні шляхи в сфінктер зі- ниці ока і у війковий м’яз. Їхній центр лежить в ядрі Якубовича медіально від ядра окорухового нерва (ІІІ пара). Довузлові нервові волокна йдуть у складі вентральної гілки окорухового нерва до війкового вузла (див. кольо- рову вклейку, рис. ХХ).

Війковий вузол — gánglion cilíare — невеликий, лежить на окоруховому нерві. З вузла виходять короткі війкові нерви — nn. ciliáres bréves, які скла- даються з завузлових парасимпатичних волокон, симпатичних волокон, що йдуть від краніального шийного вузла в судини райдужної оболонки, і чут- ливих волокон.

Довгастомозкова частина утворює шляхи: сльозовидільний, слиновиділь- ні, а також рухові й секреторні для внутрішніх органів (блукаючий нерв).

1.Сльозовидільний шлях починається від ядер, розміщених поряд з яд- ром лицевого нерва (VII пара). Довузлові нервові волокна спочатку йдуть у складі лицевого нерва, а потім, відділяючись від нього, входять до складу більшого кам’янистого нерва — n. petrósus májor — і досягають клинопідне- бінного вузла — gnl. sphenopalatínum, який лежить на однойменному нерві (V пара). Від цього ганглія постгангліонарні (завузлові) волокна послідовно прямують у верхньощелепний і виличний нерви і через сполучну гілку у слізний нерв — n. lacrimális, а через нього — в слізну залозу. Частина завуз- лових нервових волокон у складі гілок клинопіднебінного нерва досягають залоз слизової оболонки носової порожнини й твердого піднебіння.

2.Слиновидільні шляхи починаються від двох ядер — краніального і ка- удального. Краніальне слиновидільне ядро розміщене поблизу ядра лицево- го нерва. Довузлові нервові волокна його йдуть спочатку в лицевий нерв, а потім у складі барабанної струни — chórda týmpani — входять в язиковий нерв (V пара), у складі якого і досягають нижньощелепного або під’язи- кового вузла (gánglion mandibuláre). Останній знаходиться на поверхневій гілці язикового нерва, медіально від під’язикової слинної залози. Завузлові нервові волокна прямують з під’язикового вузла в підщелепну та під’язико- ву слинні залози.

Каудальне слиновидільне ядро лежить поблизу ядра ІХ пари нервів. Йо- го довузлові волокна входять у язикоглотковий нерв і потім у складі бара- банного нерва досягають вушного вузла — gánglion óticum. Останній міс- титься на криловому або нижньощелепному нерві в овальній щілині рвано- го отвору. З цього вузла постгангліонарні волокна спрямовуються в приву- шну слинну залозу (рис. 13.37).

518

НЕРВОВА СИСТЕМА

3. Блукаючий нерв (Х пара) — n. vágus — складається з трьох груп нер- вових волокон — аферентних (соматичних), еферентних парасимпатичних і еферентних симпатичних. На ньому знаходяться два вузли — проксималь- ний і дистальний.

Блукаючий нерв прямує в грудну порожнину і утворює з шийною части- ною симпатичного стовбура загальний стовбур — вагосимпатикус — trúncus vagosympáticus (див. рис. 13.34). Спочатку він проходить по трахеї, супрово- джуючи загальну сонну артерію. Проникаючи в грудну порожнину, вагус відокремлюється від симпатикуса і по стравоходу проходить у черевну поро- жнину. Чутливі волокна йдуть із слизової оболонки органів травлення, по- чинаючи від глотки, а також з дихальних шляхів, тимуса та щитоподібної залози. Аферентні нервові волокна вагуса є відростками нейронів прокси- мального й дистального вузлів. З проксимального вузла виходить вушна гілка, яка прямує в лицевий канал кам’янистої кістки, приєднується там до лицевого нерва (VII пара) і відокремлюється від нього як внутрішній вуш- ний нерв — n. auriculáris intérnus, що прямує в шкіру вушної раковини.

Дистальний вузол — gnl. distále — розміщений поблизу місця з’єднання вагуса із симпатичним стовбуром. Аксони клітин обох вузлів закінчуються в чутливому ядрі вагуса — núcleus parasympáthicus, яке лежить поряд з дор- сальним руховим ядром вагуса в ділянці сірих крил дна ромбоподібної ямки.

Основну масу блукаючого нерва утворюють еферентні парасимпатичні

Рис. 13.37. Іннервація привушної слинної залози:

А — собаки; Б — коня (за Г. П. Мелехіним, 1984); 1 — привушна слинна залоза; 2 — піднижньощелепна слинна залоза; 3 — яремна вена; 3′ — верхньощелепна вена; 4, 4′ — pléxus pаrotídeus; 5 — dúctus parotídeus; 6 — gánglion óticum

519

Розділ 13

волокна. Вони виходять з дорсального рухового ядра вагуса — núcleus motórus nérvi vági. Ці волокна прямують в інтрамуральні сплетення страво- ходу, шлунка, кишок (до cólon transvérsus), у нервові вузлики й нервові клі- тини, розміщені в нервових сплетеннях трахеї і бронхів, щитоподібної та прищитоподібної залоз, нирок і надниркових залоз, а також у вузли серця. Частина рухових волокон вагуса входить у м’язи м’якого піднебіння, глотки й гортані.

Еферентні симпатичні нервові волокна виходять з клітин краніального шийного симпатичного вузла. Вони утворюють яремний нерв — n. juguláris, який входить у вагус через його проксимальний вузол. У ділянці шиї вагус віддає кілька великих гілок у глотку, краніальний гортанний нерв, поворот- ний гортанний нерв, а також серцеві нерви.

Глотковий нерв — n. pharýngeus — дорсальну гілку віддає в констрикто- ри та слизову оболонку глотки, а вентральну — в глоткове сплетення — pléxus pharýngeus. В утворенні цього сплетення беруть участь також гілки від ІХ і ХІІ пар черепномозкових нервів, краніального й поворотного гор- танних нервів, першого шийного нерва і симпатикуса.

Краніальний гортанний нерв — n. larýngeus craniális — виходить із сітчастого вузла й вентрального рухового ядра вагуса. Він прямує в гортань

ірозгалужується в слизовій оболонці присінка гортані як чутливий нерв. На своєму шляху він віддає гілки в глоткове сплетення, персне-щито- подібний м’яз та щитоподібну залозу (див. рис. 13.32; кольорову вклейку, рис. ХХІ).

Серцеві гілки — rámi cardíaci — у грудній порожнині відходять від вагуса

іпрямують у серцеве сплетення — pléxus cardíacus — та стінку дуги аорти. По серцевих гілках проходять імпульси в провідну систему серця. Вони упо- вільнюють роботу серця і регулюють кров’яний тиск. У зв’язку з цим серцеві гілки вагуса називають n. depréssor, тобто нервами, що уповільнюють ритм роботи серця. У грудній порожнині блукаючий нерв віддає стравохідні й бронхіальні гілки і бере участь у формуванні легеневого сплетення — pléxus pulmonális. Лівий вагус проходить над основою серця, правий — по дорса- льній поверхні трахеї. Позаду серця кожний вагус поділяється на дорсальну й вентральну гілки. Дорсальні гілки правого і лівого нервів, як і вентральні, з’єднуючись над і під стравоходом, утворюють дорсальний і вентральний стов- бури блукаючого нерва, з яких утворюється стравохідне сплетення — pléxus oesophágeus.

Дорсальний блукаючий стовбур у черевній порожнині утворює каудальне шлункове сплетення — pléxus gástricus caudális. Вентральний блукаючий стовбур у черевній порожнині на меншій кривині шлунка утворює краніа-

льне шлункове сплетення — pléxus gástricus craniális, від якого відходять нервові гілки в печінку, підшлункову залозу, дванадцятипалу кишку, нирки та надниркові залози. Від дорсального блукаючого стовбура в черевній по- рожнині відходить товста гілка в сонячне сплетення, через яке вагус досягає інтрамуральних нервових сплетень тонкої й товстої кишок. З інтрамураль-

520

НЕРВОВА СИСТЕМА

них сплетень до м’язів і залоз кишок ідуть парасимпатичні завузлові волок- на.

У великої рогатої худоби дорсальний блукаючий стовбур прямує на праву поверхню рубця й ліву поверхню сичуга, віддаючи одночасно гілки в печін- ку й сонячне сплетення. Вентральний блукаючий стовбур прямує на ліву поверхню рубця, книжку, сичуг і в сонячне сплетення.

4. Поворотний гортанний нерв — n. larýngeus recúrrens — відходить від довгастого мозку позаду вагуса, з’єднується з додатковим нервом (ХІ пара). Виходячи з черепної порожнини, вступає у вагус і прямує з останнім у груд- ну порожнину, де знову відокремлюється від вагуса. При цьому лівий пово- ротний нерв огинає позаду дугу аорти, а правий — підключичну артерію. Після цього кожний поворотний нерв виходить на вентральну поверхню трахеї, по ній доходить до гортані під персне-щитоподібний м’яз і як кауда- льний гортанний нерв — n. larýngeus caudális — розгалужується в м’язах гортані, за винятком персне-щитоподібного. За функцією це руховий нерв. На своєму шляху він віддає гілки в трахейне й стравохідне сплетення, а та- кож до краніального гортанного нерва.

Крижова частина парасимпатичної нервової системи включає рухові й секреторні волокна для задньої частини товстої кишки, статевих органів і сечового міхура (рис. 13.38). Довузлові волокна виходять з бічних стовпів спинного мозку в ділянці II–IV крижових сегментів. Вони йдуть у вентраль- ні корінці крижових нервів і потім, відділяючись від них, утворюють 1–2 та-

зових нерви — nn. pelvíni, що входять у підчеревне сплетення. Частина до-

вузлових волокон (див. рис. 13.36) закінчується у вузлах підчеревного спле- тення, а частина прямує в інтрамуральні нервові сплетення в стінці товстої кишки — від кінця низхідного коліна ободової кишки до відхідникового сфі- нктера, в м’язову оболонку сечового міхура, уретри, матку, піхву, простату та ін.

Слід зазначити, що підчеревне сплетення складається як з парасим- патичних, так і з симпатичних нервових волокон. Нервові гілки іннервують внутрішні органи тазової порожнини, утворюють інтраорганні нервові спле- тення, в яких поряд з нервовими волокнами є значна кількість нер- вових клітин у вигляді вузликів рі- зного розміру. Через підчеревний нерв підчеревне сплетення морфо- логічно й функціонально об’єднується з каудальним брижо-

Рис. 13.38. Схема іннервації сечового міху-

ра:

1 — симпатичний стовбур; 2 — чутливі і рухові провідні шляхи спинного мозку; 3 — білі сполучні гілки; 4 — тазові нерви; 5 — чутливі і рухові воло- кна крижових нутрощевих нервів; 6 — каудальне брижове сплетення; 7 — підчеревний нерв; 7′ — тазовий ганглій; 8 — сечовий міхур; 9 — сфі- нктери; L — поперековий відділ спинного мозку; SIII, SIV — крижові сегменти спинного мозку

521

Розділ 13

вим сплетенням і за участю сполучних гілок — зі спинномозковими нерва- ми, що поширюються в ділянці промежини, відхідника й статевих органів.

Подвійна (симпатична й парасимпатична) іннервація органів тазової по- рожнини зумовлює їх тісну морфофункціональну залежність, що дає змогу проявлятись таким рефлексам, як сечовиділення, дефекація, ерекція та еякуляція. З іншого боку, морфологічний взаємозв’язок підчеревного спле- тення з каудальним брижовим сплетенням (через підчеревний нерв), а останнього — з краніальним брижовим об’єднує всі відділи травного каналу як між собою, так і з органами сечостатевого апарату.

522

Розділ 14

Рис. 14.1. Схема будови екстеро- і інтерорецепторів;

А — первинні чутливі клітини (нюхові); Б — вільні нервові закінчення; В — вторинні чутливі клітини; Г — інкапсульовані нервові закінчення; 1 — рецепторні відростки чутливої клітини; 1′ — її еферентний відросток; 2 — дендрит; 3 — вторинна чутлива клітина; 4 — смакова цибулина; 5 — тільце Меркеля; 6 — тільце Мейснера; 7 — тільце Фатер—Пачіні; 8 — капсула

Вторинночутливі органи (присінково-завитковий орган і орган смаку) ха- рактеризуються тим, що їх сприймальні елементи представлені спеціалізо- ваними епітеліальними клітинами, які розвиваються з потовщень ектодер- ми — плакод. Сприйняте епітеліальними клітинами подразнення через не- рвові закінчення передається нервовим клітинам. До третього типу органів чуття належить орган дотику. Він не має чіткої органної будови і представ- лений чутливими нервовими закінченнями.

Інтерорецептори сприймають подразнення, що виникають у тканинах і органах. Ці подразнення виникають постійно. При нормальній життєдіяль- ності організму збудження від більшості інтерорецепторів не відтворюються у вигляді відчуттів*. Аналіз цих збуджень забезпечує нормальний обмін ре- човин, регуляцію кровопостачання органів та координацію функцій апара- тів і систем органів. Тобто він забезпечує загальний фон діяльності нервової системи, який І. М. Сєченов у 1886 р. назвав «валовим чуттям». У людини цей стан викликає відчуття благополуччя, недуги, голоду, спраги тощо.

* У корі півкуль великого мозку відтворюються збудження про функціональний стан орга- нів апарату руху.

524